超級雜交稻兩優培九的廣適性分析

呂川根 李霞 宗壽余 鄒江石

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超級雜交稻兩優培九的廣適性分析

呂川根 李霞 宗壽余 鄒江石

(江蘇省農業科學院 糧食作物研究所, 南京 210014)

水稻廣適性的內涵目前尚不明確，其篩選指標和鑒定方法也未見詳細報道。兩系法超級雜交稻兩優培九已在南方稻區廣范圍、大面積種植近二十年，是2002年以來種植面積遙居首位的雜交稻。在總結和分析與其廣適性密切相關農藝特性的研究和生產實踐的基礎上，提出雜交水稻廣適性的內涵應包括兩個方面：一是生態適應性廣，即適宜生長的地域特別是緯度范圍較大，這需要品種感光性不強，并且對不同生態稻區主要病害有一定的抗性或耐性，另外還要求在不同生態稻區生長的株高、葉角等植株形態和稻米品質等重要性狀(變幅)能符合當地農業生態和農業經濟的要求；二是環境適應性好，即對各生態區的環境因子(光照強度、溫度和土壤水分、主要養分、鹽度、pH)及其變化都能較好適應，對強弱光、高低溫、水分脅迫、酸堿鹽土等主要逆境有一定的耐受力，因播期、密度和肥料管理帶來環境差異而造成的影響也不大。

超級雜交稻；兩優培九；廣適性；農藝性狀；育種

中國水稻種植區域(18°N?52°N)分布廣泛，生態條件各異，許多高產品種由于廣適性不夠或遭遇不利的生長條件等原因而在推廣上受到限制甚至遭受損失，所以，廣適性是水稻育種的重要目標之一。但迄今為止，對于水稻廣適性的研究并不多，其內涵尚不明確，缺乏系統性論述，對廣適性的篩選指標和鑒定方法也未見詳細報道。兩系法超級雜交稻兩優培九已在南方稻區廣范圍、大面積種植近二十年，是2002年以來種植面積遙居首位的雜交稻[1]，其廣適性特性值得深入總結與分析。本文在綜述與其廣適性密切相關農藝特性的研究和生產實踐的基礎上，提出雜交水稻廣適性的內涵，并初步提出其篩選方法，以期為雜交稻廣適性育種的性狀選擇提供參考。

1 兩優培九種植的廣適性

兩優培九(65002，LYPJ)是江蘇省農業科學院與國家雜交水稻工程技術研究中心合作，在協作攻關中形成的一個重大品種，是中國超級稻計劃完成第一步目標的標志性品種，也是繼雜交稻霸主汕優63之后應用面積最大的雜交稻。汕優63在1976?2001年是種植面積最大、覆蓋范圍最廣的雜交稻，具有廣泛的適應性；兩優培九則在2002?2017年累計種植面積位居第一，單個品種年種植面積連續多年位居第一[1]。

大量種植試驗和大面積生產實踐表明，兩優培九與汕優63具有相似的廣適性，可在34° N以南地區種植，其中，32° N以南[或緯度+海拔/100<32]為適宜種植區，32° N?34° N[或緯度+海拔/100<34]為次(較)適宜種植區[2]。東自浙江寧波東海沿岸(或江蘇鹽城黃海沿岸)，西至云南麗江和成都平原，南從海南三亞，北達陜西漢中(或江蘇徐州)，縱跨18° N?35° N，在南方3大稻作區(中國南方和北方各有3個稻作區)共9個亞區中的8個亞區(Ⅰ：華南雙季稻稻作區，共3個亞區；Ⅱ：華中雙單季稻稻作區，共3個亞區；Ⅲ：西南高原單雙季稻稻作區，青藏高寒河谷單季稻亞區除外的其他2個亞區)和華北單季稻稻作區(Ⅳ)的黃淮平原丘陵中晚熟亞區(Ⅳ2)均有多年且較大面積的種植，覆蓋34° N以南除臺灣、西藏之外的17個省(市、自治區)稻區。在華南雙季稻稻作區主要作雙季早稻和晚稻；在華中單雙季稻稻作區主要作單季中稻，部分作晚稻；在西南高原單雙季稻稻作區和華北單季稻稻作區的Ⅳ2亞區作單季中稻(表1)。多個稻區的大面積種植表明，兩優倍九比之前當家雜交稻汕優63增產0.75~1.5 t/hm2。1999年和2000年，在湖南省和江蘇省共有38個6.7 hm2豐產方(百畝方)和3個67 hm2豐產方(千畝方)的平均單產均超過10.5 t/hm2，率先實現中國超級稻計劃第一期目標。從1998年開始示范，至2017年仍有一定面積的種植，其中有5年種植面積超過67萬hm2(一千萬畝)，2002年達到82.5萬hm2，替代連續16年年種植面積居于首位的汕優63，連續多年成為年種植面積最大的雜交稻。至2017年止，累計種植面積已超過800萬hm2，成為繼汕優63之后種植面積遙居首位的雜交稻，其中，在湖北、江西、安徽、湖南、江蘇、浙江種植面積均較大，還先后被成功引種到菲律賓、巴基斯坦、越南等國，2015?2017年在巴基斯坦和越南有較大面積種植(圖1)[1]。

其他省市指海南省等7個省市的總和。2015?2017年數據為國內面積加上出口種子量折算。

Fig. 1. Planting area of Liangyoupeijiu in various provinces (A) and years (B).

2 兩優培九廣適性主要相關性狀的解析

兩優培九得以廣范圍大面積多年份種植，一是其具有感光感溫特性的廣泛適應性，使抽穗和開花結實處于良好的生態條件；二是光合姿態和穗粒結構合理，使其生長和高產的廣適性好，加之米質優良，得到市場認可；三是對主要生物逆境和非生物逆境(環境)的適應性較好，未因抗逆性問題而發生重大損失。這些表現在與廣適性緊密相關的農藝特性方面，生育期、株高葉角等主要株型特征、生長特性及生物量、稻谷產量、稻米品質、對主要生物逆境和環境及其變化等均具有廣泛的生態適應性和環境適應性。

2.1 生育期的適應性特征

水稻的廣泛適應性首先表現為適宜種植的地域廣大，特別是適宜緯度范圍較大，即要求在不同生態區生育期適宜，才能保證安全抽穗和開花，并使灌漿結實處于有利的環境條件。

水稻生育期與光溫反應密切相關。一般來說，感光性強的水稻品種適應的緯度范圍較窄，在不同生態稻區尤其是緯度差異較大的區域間生育期變幅大，甚至不能正常抽穗。而感光性中等和較弱的水稻品種生育期變幅較小，在不同生態區才有較廣泛的生育期適應性。

鄒江石等[3]在南方稻區8個代表性試驗點連續2年進行生態適應性試驗，結果表明，兩優培九抽穗的高溫促進率為3～5級(短日下為5級，長日下為3級)，短日促進率為4～5級，屬中等感光、強感溫型，其生育期穩定性在長江中下游亞區較高，華南雙季稻稻作區稍低。生育期主要受溫度影響，適播期內每提早1 d播種，抽穗期提早0.2~0.3 d，變幅不大。例如，在江南丘陵亞區(Ⅱ3)溫州，6月中下旬相差15 d播種，播始歷期僅相差2 d。

表1 兩優培九在8個水稻亞區的種植方式和部分代表性地區的生育期

鄒江石等[2]對1999?2000年南方稻區11個省19個區域試驗點和5個生產試驗點的結果進行分析，兩優培九作單季中稻，全生育期需總積溫3650~3800℃?d，需12℃以上有效積溫1850℃?d，其中出苗至抽穗1400℃?d。

以各地的種植試驗和生產實踐來看，在35°N以南各稻作亞區，兩優培九適宜的種植區域范圍較廣，也適合各個生態區的不同種植制度，具有廣泛的生育期適應性(表1)。

2.2 光合姿態主要性狀的適應性特征

種植區域廣的水稻要求最大程度適應不同生態區的光照強度和臺風等災害性天氣，需要品種在不同生態稻區的株高、葉角等光合姿態具有一定適應特征，其中最重要的性狀就是株高適宜且變化不大以利于抗倒伏，頂3葉葉角較小且較穩定以利于采光。可見，株高和葉角的生態適應性和穩定性是水稻生態廣適性需要關注的最重要形態學指標。

2.2.1 株高特性及其在不同生態區的變幅

兩優培九株高不僅與其遺傳特性有關，而且受一定氣象因素的影響(占株高10%～18%)；在南京6月初之前播種株高正常(114~122 cm)，6月中旬以后播種株高則會降低；溫度正常時株高日增1 cm以上，溫度偏高或偏低時僅日增0.6 cm[4]。根據對南方稻區區域試驗和生產試驗統計，兩優培九作單季中稻，株高112 cm。呂川根等[5]比較了在華南雙季稻稻作區、長江中下游亞區、川陜盆地亞區和滇川嶺谷亞區的株高特征，平均值為(115.6±6.9) cm，變異系數為6%；以長江中下游亞區為最高(121.9 cm)，滇川嶺谷亞區為最低(114.5 cm)。

多個試驗和種植實踐表明，超高產雜交稻適宜株高為110~125 cm。兩優培九株高在此適宜范圍內，而且在不同生態稻區間變幅不大，是其具有較好抗倒伏性和廣泛生態適應性的一個重要株型特征。

2.2.2 葉角分布及其在不同生態區的變幅

兩優培九頂3葉上舉并內卷，對光能利用較為有利。呂川根等[5]2006年和2007年在南方稻區的廣東廣州(稻區及亞區號：Ⅰ1)、廣西南寧(Ⅰ1)、海南海口(Ⅰ3)、江蘇揚州(Ⅱ1)、湖北武漢(Ⅱ1)、四川江油(Ⅱ2)、福建尤溪(Ⅱ3)、云南濤源(Ⅲ2)共8個生態試驗點觀測了齊穗期葉角特征，結果表明，頂部3葉的平均葉角為13.6°±3.7°，以倒3葉為最大，劍葉與倒2葉相近；劍葉、倒2葉葉角的區域間極差均很小。

多個模擬研究表明，水稻理想株型的上3葉葉角配置以5°(劍葉)、10°(倒2葉)和15°(倒3葉)左右為宜。兩優培九的葉角配置基本達到這種要求，而且不同生態稻區間變化不大，這是其群體光能利用具有廣泛生態適應性的株型特征。

2.3 生物量和稻谷產量的適應性特征

廣適性水稻需較大的生物量，并最終反映在稻谷產量上，才可為人類服務。其生物學基礎就是要有較強的光合生產和較高的物質積累，并有通暢的物質運轉和合理的分配。

2.3.1 生物量

兩優培九群體干物質積累能力強，尤其是抽穗期至成熟期的干物質增量明顯高于親本和汕優63，以致最終生物量較高。宗壽余等[6]報道，兩優培九生物量比汕優63高12.1%。呂川根等[7]在4種種植密度、2種氮肥水平下種植比較，成熟期生物量比汕優63高9.7%～12.2%。Ibrahim等[8]在長沙、孟加拉國加濟普爾(Gazipur，24°0' N，90°25' E，8.4 m)和哈比堅尼(Habiganj，25°27' N，91°24' E，5.5 m)2個熱帶環境以及孟加拉國2個旱季進行田間試驗，兩優培九生物量均較高。

2.3.1.1 光合優勢的穩定性特征

與9311和汕優63相比，兩優培九在正常生長和衰老過程中，光能吸收、傳遞和轉化效率及碳同化等方面均具有比較優勢，表現為n較高，對強弱光的適應性或耐受能力及抗衰老能力更強；具有多種抵御偏低或過高溫度的策略，對不良溫度的適應性或耐受能力更強；土壤水分虧缺造成的生長傷害較輕；低氮或高氮條件下均具有光合能力的比較優勢；光合作用對大氣CO2濃度升高、土壤pH、鹽脅迫等環境條件的適應能力更強[9]。

2.3.1.2 生長優勢的穩定性特征

兩優培九比汕優63的生物量高9.7%～12.2%，源于全生長期作物生長率(CGR)高6.5%～6.6%，葉面積持續時間(LAD)高25.8%～35.6%[6-7]。Katsura等[10]研究發現，兩優培九稻谷產量與成熟期生物量密切相關，葉面積指數(LAI)也是生物量高積累的一個重要因素，而不同環境間的輻射利用效率(RUE)差異并不大。Wu等[11]也認為，超級雜交稻產量高是由于干物質產量高，積累能力強，LAD比LAI更能解釋光合生產的優勢。Katsura等[12]2004年在京都獲得了當地自然條件下稻谷產量紀錄，也發現由于LAD高導致生物量高積累，而不是RUE的作用。Zhang等[13]也認為，兩優培九等超級雜交稻產量高是由于庫和源均高，部分原因是較長生長期(LAD的構成因子)和輻射高積累產生的更大生物量，RUE并不能解釋產量優勢。

呂川根等[14]用8個生態試驗點生長數據建立與7項氣象參數對應的CGR模型，并依據23年的氣候資料計算7個水稻生態區(共109個地區或季節)兩優培九常年的CGR，平均值變化為13.83～23.44 g/dm2，長江中下游流域單季中稻較高，黃淮流域、四川盆地和云貴高原單季稻高達18～22 g/dm2，但華南地區早、晚稻較低。綜合考慮生長優勢和生長季節的要求，認為其最優勢生長區域和最佳種植區域在長江中下游流域和黃淮流域偏南地區。

2.3.1.3 光合產物的運轉和分配

水稻產量的形成不但表現為物質生產和積累，還表現在是否有通暢的運轉和合理的分配，這也是廣適性需要關注的一個特性。

陳炳松等[15]用14C示蹤分析表明，兩優培九葉片光合產物的輸出能力較強，光合產物向穗部的分配比率比親本高，運轉速率和分配比率也均比汕優63高。莊寶華等[16]的試驗結果顯示，兩優培九群體物質積累能力明顯強，比汕優63高30.3%，單位庫容可利用的同化物即源庫比也不低，但干物質向經濟器官的分配率較低，結實率、庫充實率和收獲指數較低。郭士偉等[17]認為，兩優培九抽穗前根系活力比汕優63強，抽穗后傷流強度下降幅度較大，且一直維持在較低水平。陳曉飛[18]也發現，生育后期兩優培九根系生理活性比9311和汕優63都低，物質合成和轉化能力早一周下降。王志琴等[19]研究發現，結實前中期根系傷流液和葉片中玉米素、玉米素核苷含量兩優培九與父本無差異，但均顯著高于汕優63，灌漿后期卻均明顯低于兩者，早衰與根、葉中細胞分裂素含量較低有關；灌漿中后期葉面噴施玉米素可明顯提高葉片中玉米素和玉米素核苷的總含量，從而延緩衰老并提高結實率和粒重。

可見，兩優培九物質運轉穩定性尚不夠，這與其后期生長狀況關系很大。采用合適的措施使后期葉片和根生長良好和不早衰，是提高其物質運轉的有效方法。

2.3.2 稻谷產量及其穩定性

南方稻區區域試驗兩優培九產量為7.1~11.7 t/hm2，平均8.7 t/hm2，生產試驗平均8.5 t/hm2，產量穩定性類型為穩定，表明其在南方稻區產量較高且較為穩定，生態廣適性較好。原因是由于其不但穗粒結構合理、協調，而且單位面積穗數、每穗穎花數、結實率、千粒重在生態區之間變幅較小。鄒江石等[20]2006年和2007年在南方三大稻作區8個生態試驗點的結果表明，作單季中稻，每1 m2穗數為215.9~256.6；每穗穎花數208.9~218.9，變幅很小；結實率為79.8%~81.5%，千粒重穩定在26.7 g。作雙季早稻、晚稻以及作再生稻的前季，不同生態區間穗粒結構差異也不大。

2.3.2.1 不同生態區的稻谷產量

華北單季稻稻作區黃淮平原中晚熟亞區：兩優培九在江蘇穩產性高于早熟中粳類型，在蘇北地區無不宜種植區[其中，蘇北灌溉總渠(33.5°N)以北屬于華北單季稻稻作區(Ⅳ)的黃淮平原丘陵中晚熟亞區(Ⅳ2)][21]。在江蘇省區試和生產試驗中單產9.6 t/hm2，比汕優63增產7.8%~9.2%，差異達極顯著水平。在較北部的宿遷市[34°N附近，屬Ⅳ2亞區]，2001引種6.7 hm2，平均產量10.3 t/hm2，比汕優63增產22.2%；2002年種植333 hm2，2003年擴大至2000 hm2，2004年又擴大至4000 hm2，比Ⅱ優084增產約18%。

華中雙單季稻稻作區：在安徽省區試中產量8.0~8.3 t/hm2，比汕優63增產1.6%~2.2%；在湖北省農業科學院品比和聯合多點試驗中，比汕優63增產6.3%～11.3%，湖北省種植面積累計達到2.5×106hm2，最大年份在4×105hm2左右。在陜西省區試中比汕優63增產3%～10.6%，在偏北的陜西安康、河南信陽等地區，是較好協調高產與優質的首選雜交稻。在浙江省溫州市區試中產量7.9~8.1 t/hm2，比汕優63高3.1%~9.4%。臺州市溫嶺等6個縣9組雜交晚稻試驗，兩優培九在6組試驗中產量均列第一，比同組第二位增產3.8%~16.8%，無論作連晚還是單晚、在山區還是沿海種植，均表現耐肥抗倒、耐漬耐澇、抗逆性較強、適應性廣而高產。在江西萍鄉作單季中稻比汕優63增產10%，在江西贛州作連作晚稻比Ⅱ優46增產15.5%。Huang等[22]、Jiang等[23]在湖南長沙等6個點種植，兩優培九產量比常規稻高8%~19%。衡陽市2003年6.9 hm2平均產量12.2 t/hm2，達超級稻第二期目標；吉首市阿娜村1350 m2強化栽培田折合單產13.3 t/hm2，創湘西州水稻高產紀錄。在臨湘山區冷浸田、青夾泥田和沙泥田適應性均強，比汕優63增產14.4%~16.5%。在廣東梅州平原和山區不同類型土壤、不同肥力田塊種植，長勢長相良好，而且高抗白葉枯和稻瘟病。

華南雙季稻稻作區：兩優培九在海南最適合作早稻，也可作連作晚稻。在海南省3年試驗中表現豐產性好、適應性廣，早稻區試比廣優4號增產2.3%，晚稻品比試驗比博優64增產5.4%。在廣西寧明等地作雙季稻，早稻和晚稻分別增產9%和16.5%。在南寧等地則生育期偏長，晚季易受不良天氣影響而出現早衰，而在早季則表現為穗多粒多、結實率高。

兩優培九在中國地域之外也進行了試驗和試種。2002?2004年在日本京都市(35o1' N，135o7' E，20 m)進行田間試驗，2002?2003年稻谷單產為9.7~9.9 t/hm2[10]，2004年達到11.8 t/hm2，創造了京都水稻產量紀錄[12]。在孟加拉國加濟普爾和哈比堅尼進行2年試驗，稻谷產量分別為6.1~7.5 t/hm2和7.2~10.3 t/hm2，也能很好適應當地熱帶環境并取得較高產量[8]。

綜上可見，兩優培九在南方各生態稻區和其他合適的種植區普遍能獲得較高的稻谷產量，具有較好的生態稻區的產量廣適性。

2.3.2.2 多種種植方式下的稻谷產量

除以上所述的移栽稻之外，兩優培九在多種種植方式下也均能獲得較高的稻谷產量，具有較好的不同種植方式下的產量適應性。

再生稻：再生稻投資省、效益好，適宜在25°N?30°N種植，熱量條件為種植水稻單季有余、雙季不足的地區；或水資源、人工、成本等限制雙季稻生產的地區。兩優培九米質好，頭季稻產量高，再生力又強，在福建、江西、廣西等地作再生稻，增產幅度高，綜合性狀較為理想[24]，解決了一些生產難題[25]，具有較大的生產效益(表2)。再生稻有效穗均來自于地上部節間腋芽，兩優培九倒2節間穗產量占67%左右，其次為倒3節間，這兩個節位再生率高、每穗粒數多，可占再生產量的約94%。

免耕直播、拋秧和機栽秧：通過其他輕簡栽培,兩優培九也能高產穩產。馮躍華等、程兆偉等在前3年定位基礎上，在長沙進行兩優培九4種耕作方式試驗，結果表明，免耕稻與翻耕稻產量差異并不顯著[26]，免耕稻的根系活力和根長均高于翻耕稻，免耕直播能提高根系活力[27]。采用稀直播強化栽培，一般產量9.5 t/hm2，高產田可超過10.5 t/hm2。劉立中等[28]、蔡曉華等[29]試驗表明，兩優培九全生育期直播比移栽縮短6 d，有效穗多26.7%，雖然每穗穎花數和千粒重有所降低，但實產達9.6 t/hm2，比移栽高10.6%。但Badshah等[30]發現，兩優培九直播稻比移栽稻平均莖蘗干質量低14%，庫容量也較小，雖然成穗數較多，產量仍稍低。

表2 兩優培九在部分地區作再生稻的產量

兩優培九也適用拋秧的方式種植。安徽天長縣進行0.7 hm2免耕拋秧試驗，比手栽秧增產3%~5%，而且減少人工1~2個。溫州樂清縣作單季稻拋秧23 hm2，單產9.4 t/hm2，比協優46高2.7 t/hm2。

兩優培九也適用機插秧方式種植。周仁先[31]在安徽廬江進行試驗，同期育秧，機栽比人工移栽返青期推遲3 d，始穗期遲2 d，但機栽可保證大田的基本苗，有效穗較多，產量相近。

2.4 稻米品質的穩定性特征

眾多相關試驗和生產實踐表明，在各個生態區和多種種植環境條件下兩優培九均能獲得較好的稻米品質，稻米品質穩定性較好。

2.4.1 不同生態區的主要稻米品質指標

2年7個代表性生態點組成的30個種植試驗表明，兩優培九稻米各項品質指標均可在國標三級以上，其中，膠稠度、直鏈淀粉含量等4項指標2年均達到國標一級；整精米率和透明度等4項指標均在國標二級以上。7個生態點間的變異系數2年均小于0.05的有精米率、直鏈淀粉含量等5項指標，而透明度等4項指標大于0.1。蛋白質含量等7項指標2年間均無顯著差異，直鏈淀粉含量等5項指標有顯著差異。作晚稻米質好于作早稻，整精米率高8.2個百分點，堿消值高一個等級，透明度極顯著高，米質高一個等級[32]。堊白率在揚州、武漢等長江中下游亞區變異稍大，在廣州、海口等華南雙季稻稻作區變異次之，在云南濤源表現低而穩定；各生態點的堊白率均隨播期的推遲而變小[33]。最佳食味的RVA譜出現在華中雙單季稻稻作區，適宜播期的比遲播的好[34]。沈新平等[35]在江蘇4個不同生態類型稻作區的5個緯度點(31.3°N?34.7°N)進行試驗，結果表明堊白具有明顯的緯向遞變特征，以偏北為優；堊白率(度)隨播期推遲而降低。

多年試驗和種植實踐表明，兩優培九在南方稻區大范圍內種植，米質一般均在國標三級以上。直鏈淀粉含量為20.2%~22.0%，膠稠度為72~84 mm，既保持了秈米的爽口性，又具有粳米的一定軟性，米飯軟而不黏，冷而不硬，氣味清香，口感較好。因此，它既能滿足習慣秈米人們的口味，也深受喜食粳米人們的歡迎，大眾化適口性較好。適口性等被江蘇省品種審定會專家現場評比為11個品種之首，超過了多個粳稻和糯稻[1]。兩優培九2000年被評為安徽省優質米，同年被湖北省首屆優質稻米評審會評為國標二級優質稻米，被評為陜西省二級優質稻米和海南省特二級大米。在浙江、四川等地也作為優質米而優價收購。

2.4.2 溫度和氮肥對主要品質指標的影響

與其他水稻品種一樣，兩優培九稻米品質也易受灌漿結實期氣象條件的影響。申建斌等[36]發現，日平均和日最高溫度主要影響兩優培九整精米率，其次是堊白粒率和精米率。宗壽余等[33]分析認為，日平均溫度對堊白率影響最大，其次是日最低溫度和日最高溫度；齊穗后6～30 d的日平均溫度影響最顯著，利于形成較低堊白率的溫度為22℃～25℃。肖輝海等[37]在兩優培九灌漿期進行高溫和適溫處理，高溫下籽粒直鏈淀粉積累快，成熟后籽粒和直鏈淀粉的質量分數均低，而蛋白質質量分數則較高；灌漿中后期相對低的日均溫有助于改善稻米品質。

張洪程等[38]研究表明，適量施氮利于提高營養品質、加工品質、蒸煮品質，而高氮則對整精米率、堊白度等外觀品質不利，但4個氮肥水平下兩優培九稻米品質均優于汕優63。萬靚軍等[39]的試驗結果表明，在施氮量225 kg/hm2水平下，前中期施用比例按3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3，兩優培九加工品質和營養品質均逐漸下降，外觀品質先降后升，而淀粉黏性逐漸提高，施氮比例以5∶5和6∶4能較好協調產量與品質的關系。陳雙龍[40]發現，隨著施氮量增加，加工品質和營養品質得以改善，而外觀品質和食味品質則變劣；后期噴施葉面肥(氮磷鉀或氨基酸+多種微量元素)可提高整精米率，降低堊白率和堊白度，使加工品質和外觀品質得以改善，蛋白質含量也有所提高。Wang等[41]研究表明，整精米率受施氮量顯著影響，但兩優培九2年13個氮處理的整精米產量比汕優63高24%~34%，還具有更高膠稠度和更低蛋白質含量，米飯適口性更好。過量施氮等引起倒伏也影響某些稻米品質指標。郎有忠等[42]模擬兩優培九結實期不同時間倒伏，糙米率、長寬比、糊化溫度和膠稠度均不受影響，其他品質指標則變劣。

2.5 生物逆境的適應性特征

水稻的生物逆境主要是稻瘟病、白葉枯病、紋枯病等病害和螟蟲類、稻飛虱等蟲害。由于水稻品種一般都不抗紋枯病和螟蟲類、稻飛虱等蟲害，均是采用農藥防治，所以這些逆境的抗性對品種的廣適性影響不大。兩優培九對白葉枯病主要生理小種PX097、JS49-6、KS-6-6、浙173的抗性指數為3~5級，表現抗至中感(國家南方區試；江蘇、湖北等省區試)，而白葉枯病生理小種相對穩定，在不同生態稻區間差異也不大，兩優培九對白葉枯病具有較好的普遍抗性或耐性，即具有較好的廣適性。

而水稻最主要病害稻瘟病生理小種很復雜，在不同生態區之間有差異，而且同一生態區不同年度間生理小種的變異和種群間的消長也較快，是影響水稻品種廣泛生態適應性的最主要生物逆境，只有稻瘟病抗性較廣譜、水平抗性中等以上的水稻品種，才能多年在多個生態區廣泛種植。

綜觀已有研究結果和種植表現(表3)，在大多數水稻生態區和主要種植區，兩優培九對稻瘟病主要生理小種的抗性和對葉瘟、穗頸瘟的綜合抗性均優于汕優63或相當，這是其能夠廣范圍、大面積、多年份種植的重要抗生物逆境基礎。

表3 兩優培九稻瘟病抗性

2.6 對環境及其變化的適應性特征

水稻生長環境中的非生物因子主要包括光強、溫度和土壤水分、養分、鹽度、pH等。眾多相關試驗和生產實踐表明，兩優培九對主要環境因子有較好的適應性，對逆境具有較強的耐性，因播期、密度和肥料管理造成溫度、光照和養分等環境差異的影響也不大。

2.6.1 對強弱光的適應性特征

對強光和弱光的適應性或耐受能力主要體現在葉片光合能力上。兩優培九在強光和弱光下的光能吸收、傳遞和轉化效率及碳同化等均具有優勢，對UV-B輻射增強的適應性或耐受能力更強。另外，兩優培九C4光合途徑酶活性較高，在弱光下仍有較高的碳同化效率[9]。

2.6.2 開花受精和灌漿結實穩定性和對高低溫的適應性特征

一般而言，水稻開花受精安全日均溫較低的品種廣適性較好。研究表明，兩優培九開花受精適宜日均溫為25.4℃，安全日均溫為23℃，均明顯低于其他亞種間雜種，而與常規稻相近。受精率變異系數為43.6，雖高于常規稻(30.2~32.3)，但低于亞種間雜種(52.2)，說明其受精率及其穩定性介于常規稻與亞種間雜交稻之間[51]。呂川根等[52]分析南方稻區19個區域試驗點和5個生產試驗點的資料和進行相關研究發現，與汕優63相比，兩優培九結實率低4.3～7.5個百分點，但變異系數相近；在南京5月份播種，結實率一般為75%～90%，穩定性尚好，播期遲至6月中旬以后，結實率才會明顯降低；開花期5 d日均溫在13.7℃～28.5℃范圍內時，溫度每增加1℃，受精率可提高1.9%～10.7%。

隗溟等[53]在盛花期用36℃處理，兩優培九結實率明顯高于汕優63，表明其具有較強耐高溫能力；但當有庫源關系限制時，較多受精粒停止發育，結實率低于汕優63。

2.6.3 穗、粒重的穩定性及對溫度和水分脅迫的適應性特征

水稻完成穗增重需要的時間長，碰到不利因素和災害天氣的概率就會增大，廣泛適應性就會受到一定限制，這是大穗型品種存在的普遍現象。兩優培九灌漿起始質量和終極質量均大于汕優63，起始增重勢和最高增重速率則均明顯小，穗重的快速增加期雖長達19.1～25.5 d，但完成穗增重卻需要44～47 d，而汕優63僅需27 d。研究還表明，兩優培九完成穗增重需要的總天數與灌漿期平均溫度顯著正相關[54]。栽培上可通過增加孕穗期莖稈中物質的積累以保證出穗后有充足的光合產物和預防灌漿期葉片早衰等措施加以改善。

溫度是兩優培九谷粒長、寬的主要影響因子，其有利日均溫為27℃~29℃；谷粒厚度與抽穗后1~30 d日最高氣溫(max)呈二次曲線關系；谷粒比重與日照時數正相關，而與抽穗后1~10 d的max負相關，其有利max為<30℃。呂川根等[55]用52年氣候資料模擬7個生態區(共95個地區)兩優培九的千粒重，平均值為25.9~28.0 g，變幅并不大。

薛艷鳳等[56]在兩優培九齊穗20 d后用連續4 d的低溫弱光和水分脅迫處理，并不會引起葉片早衰，短期低溫弱光會使谷粒充實率、結實率和千粒重顯著減低，但敏感程度低于汕優63。薛艷鳳等[57]還發現，受精子房膨大速度和粒重增加速率均比汕優63慢，單粒重和充實度也均比汕優63低，施用粒肥、剪葉或疏花可改變粒重和充實度。

2.6.4 對不同播期、栽插密度和氮肥管理引起環境變化的適應性特征

兩優培九適播期內每提早1 d播種，抽穗期一般只提早0.2~0.3 d，所以，不同播期對其生長環境變化的影響并不大。

兩優培九在一定種植密度范圍內均能獲得高產，產量差異不大。鄭克武等[58]研究表明，栽插密度22.5萬~31.5萬穴/hm2，結實率和千粒重變化均較小，穗數與每穗穎花數之間具有良好互補性。采用強化栽培法，雙本或單本栽插均能獲得高產，而且適當增大株行距，同時采用雙本栽插，既能保證植株的生理活性，也能形成足量有效穗。可見，在一定范圍內(株距20 cm、行距23.3~13.3 cm或株距16.7 cm、行距26.7~20 cm)，兩優培九具有較強的群體自我調節能力，對栽培密度的適應范圍較寬。

吳爽等[59]在3種栽插密度下試驗，氮素水平對兩優培九產量有顯著影響，其中施氮262.5 kg產量最高，但與施氮337.5 kg的產量差異并不顯著。琚為民等[60]研究發現，施氮280 kg/hm2配合播種量18.8 kg的產量最高(12.1 t/hm2)。鄭克武等[58]的試驗表明，施氮225 kg/hm2可協調穗數、每穗穎花數、結實率、千粒重之間關系而獲得高產。Zhang等[13]的兩年兩地田間試驗和Huang等[61]的試驗均表明，在中等至較高土壤肥力下，不需要施用更多氮肥提高兩優培九產量。而且，高氮下產量比汕優63高13%，如果不使用固定時間調劑用氮量(FTNM)和實時氮管理(RTNM)等技術，易導致過度施用氮肥[62]。

綜上可見，兩優培九在高氮條件下產量水平較高，但在中等至較高土壤肥力條件下產量也高，對氮肥多寡的適應性較好。

2.6.5 對土壤鹽分和pH值的適應性特征

鹽脅迫下兩優培九發芽性能和幼苗耐鹽性均稍弱于汕優10號(1990年代大面積種植的雜交稻)[63]，潘曉毗等[64]將其定為7級弱耐鹽。17 mmol/L NaCl浸種兩優培九，利于幼苗增強對高鹽脅迫的適應能力[65]。雷華等[66]鹽脅迫幼苗4 d后發現，幼苗產生游離脯氨酸和可溶性糖等有機滲透調節物維持地上部的滲透平衡；在根部通過避Na+以減輕對地上部的傷害，在莖和葉中則通過保持細胞中較高的K+水平以減輕傷害。呂金海等[67]從脯氨酸含量、電導率和葉綠素含量3項指標認定兩優培九比Ⅱ優838具有更強耐鹽性。綜合已有實驗結果，兩優培九具有一定的(弱)耐鹽能力，在低于一定鹽度水平的土壤上生長，具有較好的適應性。

劉少華等[68]用砂培模擬5個pH值的根際環境，pH值在4~8范圍內，兩優培九均能正常生長，其中pH值為6左右最適于幼苗生長發育。

2.7 兩優培九的廣適應特點和不足之處

兩優培九感光性中等，株高、葉角配置合理且在不同生態區之間變化不大，對多個生態稻區的稻瘟病生理小種均有一定抗性或耐性，對環境的光照強度、溫度和土壤水分、氮素營養、鹽分、pH值的適應范圍較寬，對環境變化和逆境耐受性較好，也適合多種種植方式，因此，在多種生態條件和多變的環境條件下，均能形成較高產量和優質稻米。

雖然兩優培九得以廣范圍、大面積、多年份種植，但與廣適性很好的汕優63相比仍有一些不及之處。如，在南方區試中表現并不增產，在許多低肥和中肥條件下也不增產，遇及高溫時仍有產量損失，在寒露風較早地區仍有一定風險。隨著水稻育種的進步，近十多年來又出現了不少廣適性優良的雜交秈稻。與近十幾年來的育種進步和雜交稻生產要求相比，兩優培九尚存在以下主要不足之處：

生長前期在長期淹灌、根生長不良的情況下，抽穗期和灌漿前中期如果遇及23℃以下氣溫，會出現青枯死株現象。在預防措施上，要多露田透氣以促進根系深扎；齊穗后以灌“跑馬水”為主，保持土壤濕潤和根系活力；遇及低溫則可灌深水保濕護根。

兩優培九物質運轉穩定性尚不夠，需采用必要措施使后期葉片和根生長良好和不早衰，才能提高物質運轉效率及其穩定性。物質運轉不穩導致結實率和籽粒充實也不及汕優63，增加出穗前灌漿物質儲備和維持灌漿期劍葉功能、保持葉粒比為1.6~1.7 cm2/粒最為重要[69]。

在大多數生態區和主要種植區，兩優培九對稻瘟病生理小種的抗性和對葉瘟、穗頸瘟的綜合抗性雖然優于或相當于汕優63，但抗性水平并不高，在很多重病區仍不適宜種植。

3 水稻廣適性概念和內涵及其育種選擇的思考和討論

3.1 水稻廣適性概念及其主要內涵

目前對于水稻廣適性的內涵尚不明確。國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)通過對小麥等的研究首次賦予作物廣適性的概念和內涵，即一種基因型在多種環境中都能獲得高產的能力，主要環境因素包括降水(旱、澇)、溫度(暖冬、春寒、干熱風)和空氣濕度(影響發病程度)及病蟲害(暴發或正常)等。羅軍等[70]在研究云南粳稻適應性中提出，廣適性水稻要求感光性弱、感溫性不強、短日高溫生育期相對較長，即在16 h光照條件下生育期延長不多，感溫性適中而較耐低溫；在元江縣(23o34＇N)紅光農場(海拔700 m)和因遠(海拔1500 m)的自然條件下抽穗期相差少于30 d；光溫反應是113、213或者222、223型(3級分類法，數級順序為感光性、感溫性、短日高溫生育期)。陳立云等[71]提出，群體早發性、性狀全優且高度協調、根系發達且高活力性、后期的強功能性是雜交秈稻廣適性的重要指標。在其他作物方面，CIMMYT提出，廣適性與小麥對光照時數的不敏感性相關。孫道杰等[72]也認為，廣適性和穩產性應理解為作物生長發育與光周期的協調一致性，即不管溫度如何波動、水分供應是否充足、土壤營養狀況如何，到一定時間(光照時數及其變化趨勢)作物總能開花結實；對于小麥廣適穩產性來說，就是與生育同步的僅僅是光周期。

筆者認為，植物生長的廣適性較為狹義，一般是指適宜生長的地域寬廣，對主要生物和非生物逆境耐受力較強，在各種環境條件下均能正常生長，并取得一定的生物量或經濟產量。而對于大宗作物水稻來說，已有七千年種植史，是人類主要糧食作物，人們對新品種的要求更高，品種的廣適性應該比狹義的植物學廣適性要求更高，不但要能正常生長，而且產量要比已有品種高，對品質等也有要求。所以，廣適性水稻是廣義概念，即不但要在不同(多個)生態稻區均能較好生長，而且在特定生態區的各種各樣環境條件下均能取得與當地主栽水稻品種相當或更高(好)的稻谷產量和稻米品質。其內涵應該包括兩個方面：第一個方面是生態適應性廣，即適宜生長的地域廣大，特別是適宜緯度范圍較大，這需要品種感光性不強，并且對不同生態稻區主要病害有一定的抗性或耐性(即要求水平抗性較好)，另外還要求在不同生態稻區生長的株高、葉角等植株形態和稻米品質等重要性狀(變幅)能符合當地農業生態和農業經濟的要求；第二個方面是環境適應性好，即在某個生態區，對生長環境的各因子(光照強度、溫度和土壤水分、主要養分、鹽分、pH值，包括年間的變化)的適應范圍較寬，對主要逆境(強弱光、高低溫、水分協迫、酸堿鹽土等)有一定的耐受力，因播期、密度和肥料管理造成環境差異的影響也不大。以上兩個方面的廣適性使得水稻能表現出穩定的品種特性，在多種生態和各樣環境條件下都能良好生長，充分發揮優良品種的特性，使光合能力較強、產物積累較多，產物運轉通暢、分配合理，并能開花受精良好、灌漿結實充分，最后達到產量高、品質優之目的(圖2)。

3.2 水稻廣適性品種的育種選擇

廣適性是水稻育種的重要目標之一，但其育種選擇和鑒定方法尚不完善。李興茂等[73]發現，廣適性中麥175具有株型直立、葉片小、早熟、半矮稈等特點，認為將這些性狀聚合并在多個環境下進行穩定性比較，注意對干旱和高溫等逆境的反應，將有助于廣適性品種的培育。陳立云等[71]認為，增加選擇壓力是選育廣適性雜交稻的重要手段，對于高低溫耐性、稻瘟病抗性等重要性狀，要創造易于鑒定和選擇的條件，可將低世代材料種植在抽穗期遇及高、低溫的環境下以增大選擇壓力，提高中選材料對逆境的抵抗力；將低代材料間隔世代種植在稻瘟病重發區，至材料基本穩定后再分別種植于病圃和育種基地供抗性鑒定和農藝性狀選擇。

圖2 水稻廣適性性狀

Fig. 2. Traits for rice eurytopicity.

一個水稻品種欲大面積應用，需要評判其是否具有廣泛的生態適應性和良好的環境適應性。在生態適應性方面，光溫反應類型和抗病性等性狀已有成熟的、廣為認可的鑒定方法。在環境適應性方面，筆者認為，應主要鑒定光強(強光和弱光)適應范圍、開花受精對極端高低溫的敏感性、對肥料和水分豐缺的耐受性等。筆者曾提出耐強弱光能力、開花受精對高低溫的敏感性、對肥料多寡的適應性、對水分豐缺的忍耐性、抗早衰能力等鑒定方法，并提出從中篩選出若干指標組成一個指標體系，作為鑒定一定量復鑒組合或中高世代品系良好適應性(環境適應性)的生理指標體系，用于田間活體檢測或簡單的人工處理和實驗室篩選[74]。

筆者課題組對此想法進行了初步嘗試。孫志偉等[75]在人工光氧化、遮蔭處理和大田自然光照條件下發現，可將抽穗期劍葉的SPAD值作為雜交稻對高、低光強適應性的大田無損篩選指標；李霞等[76]通過聚類分析將水稻耐旱表現型分為耐旱型、干旱敏感型和中等耐旱型3類，并通過研究發現，抽穗期烤田條件下葉片的v/m值可作為水稻水分脅迫的大田無損篩選指標；李霞等[77]在南京連續3年對共約200個雜交稻進行廣適性篩選，利用單點(實驗地)單年(季節)的條件，模擬光、溫、水、肥試驗，初步建立了通過一個季節、在主要生育期采用5種環境條件處理、多指標平行篩選的“環境適應性綜合鑒定方法”，并初步提出水稻廣適性指數=[1×高光適應指數+2×低光適應指數+3×水分匱乏耐性指數+4×高肥耐性指數+5×抗早衰指數]×結實率(x為當地該逆境發生頻率)。

3.3 水稻廣適性相關基因的發掘和育種利用尚需加強

經過幾十年努力，中國在水稻生產上取得了歷史性成就，但是，糧食尤其是稻谷產量仍需要持續提高，特別是針對最近和未來的國際貿易爭端，中國更應提高水稻產量以確保糧食安全。中國科學家在挖掘水稻理想株型等高產和優質性狀相關基因方面已取得重要進展，處于國際領先地位[78-80]，相比較而言，廣適性相關基因研究則尚需加強。近年來，中國科學家用代表性雜交稻對產量雜種優勢相關位點進行系統的定位和解析，在兩優培九及其親本中發現了多個與高產相關的基因[81]，也發現了高低溫、干旱等多逆境相關基因[82-83]。此方面研究方興未艾。利用具有廣適性的超級雜交稻兩優培九及其親本作為研究材料，深入挖掘、研究其廣適性相關基因并進行育種利用，將為進一步理解水稻廣適性的內涵提供分子理論依據，也可為廣適性水稻品種的育種和改良提供基因資源。

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Analysis of the Eurytopicity of Super Hybrid Rice Liangyoupeijiu

Lü Chuangen, LI Xia, ZONG Shouyu, ZOU Jiangshi

(,)

The implication of eurytopicity of hybrid rice remains unclear, and the screening indicators and identification methods have not been reported in detail. A two-line super hybrid rice Liangyoupeijiu has been extensively grown in southern China for many years. Here, we reviewed the eurytopicity of Liangyoupeijiu and proposed methods of selection for rice better adaptability. Based on the characteristics of Liangyoupeijiu, the intrinsic mechanism and scientific implication of eurytopicity were summarized in two aspects. One is the wide adaptability to ecological factors including weak sensitivity to photoperiod, resistance to pathogens, as well as the plant height, leaf angle, and grain quality produced in the areas that can meet the requirements of agricultural ecology and economy. The other is the wide adaptability to environmental factors including tolerance to light intensity,air temperature, and moisture, nutrients, salinity, pH in soils, as well as resilience to planting date, planting density, and fertilizer management. Novel hybrid rice should be selected accordingly.

super hybrid rice; Liangyoupeijiu; eurytopicity; agronomic trait; breeding

S511.0351

A

1001-7216(2019)03-0191-15

10.16819/j.1001-7216.2019.8132

2018-11-30；

2019-02-14。

國家863計劃資助項目(2001AA211151, 2002AA207001); 國家農業科技成果轉化資金資助項目(02EFN213200233)。