金沙江梯級(jí)大壩運(yùn)行和三峽水庫(kù)運(yùn)行水位增高對(duì)長(zhǎng)江上游干流寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)豐度和分布的影響

王 震 Arunjith Thundiparambil Sathrajith 謝松光 程 飛

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所中國(guó)科學(xué)院水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京100049;3. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淮安研究中心, 淮安 223002)

大壩的建設(shè)和運(yùn)行顯著改變河流生境條件: 水庫(kù)的形成使壩上河段激流生境轉(zhuǎn)變成靜水或緩流水環(huán)境, 而大壩的運(yùn)行改變了壩下河段的水文情勢(shì)、水體理化特征(如水溫、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮物濃度等)、河道形態(tài)和底質(zhì)特征等[1]。魚(yú)類(lèi)生境條件的變化導(dǎo)致適應(yīng)原來(lái)河流生境的魚(yú)類(lèi)資源量顯著降低, 分布區(qū)減小; 而廣適性種類(lèi)(包括外來(lái)魚(yú)類(lèi))一般能較好地適應(yīng)(甚至利用)大壩導(dǎo)致的生境條件變化, 表現(xiàn)出資源量明顯增加、分布區(qū)擴(kuò)大[2—7]。

已有的關(guān)于大壩對(duì)魚(yú)類(lèi)生物多樣性的影響大多以單個(gè)大壩的研究為主[1]。但全球大部分大型河流都建設(shè)了梯級(jí)大壩[1], 梯級(jí)大壩對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性和群落的影響及其累積效應(yīng)將會(huì)明顯超過(guò)單個(gè)大壩對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響[1]。梯級(jí)建壩水域的魚(yú)類(lèi)群落將面臨同時(shí)受上游大壩低溫清水下泄和下游水庫(kù)淹沒(méi)作用的影響[1]。但是, 如果兩座相鄰大壩之間保留的河流生境足夠的長(zhǎng), 喜流水性魚(yú)類(lèi)也許能夠利用這段河流生境完成生活史和種群補(bǔ)充過(guò)程[8]。因此,梯級(jí)大壩間保持激流生境的河段有可能為喜流水性魚(yú)類(lèi)提供關(guān)鍵的棲息地條件, 是梯級(jí)建壩河流魚(yú)類(lèi)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵河段, 特別是對(duì)適應(yīng)激流生境的特有魚(yú)類(lèi)至關(guān)重要[1]。

長(zhǎng)江上游干流指宜賓至宜昌之間的長(zhǎng)江江段,長(zhǎng)約1030 km; 有154種魚(yú)類(lèi)的分布記錄, 包括67種特有魚(yú)類(lèi), 是長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)的重要江段[1]。三峽大壩和金沙江梯級(jí)大壩的建設(shè)和運(yùn)行, 已顯著改變長(zhǎng)江上游干流的魚(yú)類(lèi)棲息地條件, 對(duì)長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)生物多樣性保護(hù)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1,9,10]。一方面, 三峽水庫(kù)蓄水淹沒(méi)了上游干流約600 km河段, 使喜流水性魚(yú)類(lèi)(包括特有魚(yú)類(lèi))分布范圍減小、資源量急劇下降, 喜靜水和緩流水生境的廣適應(yīng)性種類(lèi)分布區(qū)擴(kuò)大、資源量上升[10—13]。另一方面, 長(zhǎng)江上游金沙江是我國(guó)水電開(kāi)發(fā)重點(diǎn)水域; 金沙江下游規(guī)劃建設(shè)4座大壩, 從上游到下游依次是: 烏東德、白鶴灘、溪洛渡和向家壩大壩; 其中向家壩大壩2012年10月開(kāi)始蓄水, 溪洛渡大壩2013年5月開(kāi)始蓄水[1]。向家壩大壩、溪洛渡大壩的建設(shè)和運(yùn)行改變壩下長(zhǎng)江上游干流江段的水動(dòng)力特征和水體理化性狀。目前, 針對(duì)梯級(jí)大壩對(duì)長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)的影響已經(jīng)開(kāi)展了研究[1,10,14], 但對(duì)上游干流廣適性魚(yú)類(lèi)種群變化的研究報(bào)道較少[15]。

寡鱗飄魚(yú)(Pseudolaubuca engraulis(Nichols))屬鯉科、鲌亞科、飄魚(yú)屬; 廣泛分布于珠江、長(zhǎng)江、黃河等水系[16]; 棲息于流水和靜水水體, 偏好緩流水生境; 產(chǎn)漂流性卵, 在長(zhǎng)江上游干流的主要繁殖時(shí)間為4—6月[17]; 雜食偏肉食性, 主要攝食水生昆蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)[17]。在三峽水庫(kù)蓄水前,長(zhǎng)江上游干流水域寡鱗飄魚(yú)資源量較小[17], 現(xiàn)在已成為庫(kù)區(qū)和上游干流江段的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)[15]。綜上所述, 寡鱗飄魚(yú)是一種典型的產(chǎn)漂流性卵的廣適應(yīng)性種類(lèi), 為研究建壩河流廣適應(yīng)性魚(yú)類(lèi)的種群變動(dòng)提供了良好的研究材料。本研究擬通過(guò)比較長(zhǎng)江上游干流寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)分布和豐度的時(shí)空變化, 分析金沙江梯級(jí)大壩和三峽水庫(kù)不同運(yùn)行水位運(yùn)行對(duì)廣適性種類(lèi)早期階段個(gè)體豐度和分布的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和調(diào)查時(shí)間

選擇長(zhǎng)江上游干流宜賓(28°42′N(xiāo), 104°34′E)、朱楊(29°03′N(xiāo), 105°55′E)和木洞(29°34′N(xiāo),106°50′E)三個(gè)江段進(jìn)行采樣(圖1)。宜賓江段緊鄰向家壩大壩, 位于大壩下游約30 km; 朱楊江段處于向家壩大壩下游約285 km, 為河流流水生境; 木洞江段處于向家壩大壩下游約470 km, 位于三峽水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)(圖1)。

寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)采集分別在2009年、2012年和2015年進(jìn)行。在2009年采樣時(shí), 向家壩大壩未蓄水; 三峽水庫(kù)執(zhí)行156 m水位運(yùn)行, 水庫(kù)回水范圍最遠(yuǎn)到達(dá)木洞江段上游約40 km。在2012年采樣時(shí),向家壩大壩仍未蓄水; 三峽水庫(kù)執(zhí)行175 m正常蓄水位運(yùn)行, 水庫(kù)回水范圍最遠(yuǎn)到達(dá)木洞江段上游約110 km。在2015年采樣時(shí), 向家壩大壩已蓄水運(yùn)行, 三峽水庫(kù)執(zhí)行175 m正常蓄水位運(yùn)行。2009年采樣在5月7日至7月8日間逐日進(jìn)行。2012年采樣在5—7月間逐月進(jìn)行, 5—6月每月采樣2—3次, 7月采樣1次。2015年采樣在4月至2016年3月間逐月進(jìn)行, 5—7月間每月采樣2次, 其他月份每月1次。

圖1 長(zhǎng)江上游干流寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)采集江段位置(▲), 示向家壩大壩和三峽大壩位置(━)Fig. 1 Sampling stations (▲) for Pseudolaubuca engraulis larvae in the upper mainstem of the Yangtze River, and locations of the Xiangjiaba Dam and the Three Gorges Dam (━)

1.2 采樣方法與仔魚(yú)種類(lèi)鑒定

采用改制的長(zhǎng)江魚(yú)苗傳統(tǒng)捕撈網(wǎng)具(弶網(wǎng), 網(wǎng)目0.5 mm)采集仔魚(yú)[18,19]。弶網(wǎng)網(wǎng)口面積4.9 m2, 網(wǎng)長(zhǎng)5 m, 尾部開(kāi)口至集苗網(wǎng)箱(規(guī)格: 60 cm×35 cm×35 cm)。在采樣江段選擇河道順直、上下游無(wú)阻礙物的水域, 固定網(wǎng)具在離河岸8—30 m、流速0.2—0.8 m/s范圍區(qū)域, 網(wǎng)口朝向來(lái)水方向; 網(wǎng)口上沿沒(méi)于水下約0.3 m。每次采樣持續(xù)采集24h, 從集苗箱中分3次收集樣品(約8h/次)。2009年和2012年樣品保存在4%的甲醛溶液中, 2015年樣本先在4%的甲醛溶液中固定約2h, 再轉(zhuǎn)入75%酒精溶液中保存。根據(jù)形態(tài)特征識(shí)別2015年部分樣品中的寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)[20], 然后采用DNA條形碼進(jìn)行確認(rèn)[18],最后依據(jù)可靠的形態(tài)特征分離出所有樣品中寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)并計(jì)數(shù)。定義一張弶網(wǎng)1d (24h)內(nèi)采集的寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)數(shù)量[尾/(網(wǎng)·d)]為單位捕撈努力量漁獲量(CPUE, Catch Per Unit Effort)。用不同時(shí)間和江段寡鱗飄魚(yú)CPUE數(shù)據(jù)分析仔魚(yú)分布和豐度動(dòng)態(tài)。數(shù)據(jù)作圖采用Origin 8.0軟件進(jìn)行(Origin Laboratotries, USA)。

2 結(jié)果

2009年共采集寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)506尾, 最早出現(xiàn)時(shí)間為5月上旬。其中宜賓江段采集2尾, 只在6月中旬出現(xiàn)一次(圖2a、圖3); 朱楊江段采集234尾,最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在5月中下旬至6月上旬,仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(9.75±12.56) 尾/(網(wǎng)·d)(圖2a、圖3); 木洞江段采集270尾, 最早出現(xiàn)在5月上旬, 高峰在6月中上旬至7月上旬, 仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(6.28±12.81)尾/(網(wǎng)·d)(圖2a、圖3)。

2012年共采集寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)319尾, 最早出現(xiàn)時(shí)間為5月上旬。宜賓江段未采集到寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)(圖2b); 朱楊江段采集46尾, 最早出現(xiàn)是5月上旬,無(wú)明顯高峰, 仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(9.20±7.19)尾/(網(wǎng)·d)(圖2b、圖3); 木洞江段采集273尾, 最早出現(xiàn)在5月上旬, 高峰在5月下旬,仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(54.60±79.44)尾/(網(wǎng)·d)(圖2b、圖3)。

2015年4月至2016年3月間共采集寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)17500尾, 占全部仔魚(yú)數(shù)量的40.2%, 出現(xiàn)時(shí)間為2015年5月中旬至8月上旬。宜賓江段采集122尾,最早出現(xiàn)于7月中旬, 高峰在7月底, 仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(40.67±48.09)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3); 朱楊江段采集137尾, 最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在6月底至7月底, 仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(22.83±30.64)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3); 木洞江段采集17241尾, 占寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)總量的98.5%, 最早出現(xiàn)在5月中旬, 高峰在7月中旬至8月上旬, 仔魚(yú)開(kāi)始出現(xiàn)至最后出現(xiàn)期間的平均CPUE為(2873.58±4663.10)尾/(網(wǎng)·d)(圖2c、圖3)。

圖2 2009年(a)、2012年(b)和2015年(c)長(zhǎng)江上游干流宜賓(▲)、木洞(★)和朱楊(●)江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)單位捕撈努力量漁獲量[尾/(網(wǎng)·d)]動(dòng)態(tài)Fig. 2 Fluctuaitons of Catch Per Unit Effort [ind./(net·d)] for Pseudolaubuca engraulis larvae at Yibin (▲), Zhuyang (●) and Mudong (★) in the upper mainstem of the Yangtze River in 2009(a), 2012(b), and 2015(c)

圖3 2009年、2012年和2015年長(zhǎng)江上游干流宜賓、朱楊和木洞江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)單位捕撈努力量漁獲量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig. 3 Catch Per Unit Effort (mean±SD) for Pseudolaubuca engraulis larvae at Yibin, Zhuyang, and Mudong in the upper mainstem of the Yangtze River in 2009, 2012, and 2015

3 討論

研究發(fā)現(xiàn), 隨著金沙江梯級(jí)大壩的運(yùn)行和三峽水庫(kù)蓄水位的增加, 長(zhǎng)江上游干流寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的豐度和分布動(dòng)態(tài)發(fā)生了明顯變化: (1)梯級(jí)大壩運(yùn)行后(2015年)與運(yùn)行前(2009年和2012年)相比, 仔魚(yú)出現(xiàn)的高峰期推遲; (2)梯級(jí)大壩運(yùn)行前(2009年和2012年)宜賓江段和朱楊江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的豐度變化不明顯, 梯級(jí)大壩運(yùn)行后(2015年)宜賓江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的豐度明顯增加, 朱楊江段略有增加;木洞江段2009年至2015年間寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的豐度均顯著增加。研究結(jié)果表明, 上游金沙江梯級(jí)大壩的運(yùn)行使壩下江段寡鱗飄魚(yú)繁殖期明顯推遲, 但與向家壩大壩距離較近的2個(gè)江段(宜賓和朱楊江段)仔魚(yú)豐度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), 表明寡鱗飄魚(yú)等廣適應(yīng)性魚(yú)類(lèi)可能能夠更好地適應(yīng)大壩運(yùn)行導(dǎo)致的壩下水文條件及理化特征的變化。木洞江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的豐度明顯增高, 可能與該江段位于三峽水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)相關(guān)。水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)形成的緩流環(huán)境為寡鱗飄魚(yú)等廣適應(yīng)性魚(yú)類(lèi)提供了優(yōu)良的棲息地、索餌場(chǎng)和育幼場(chǎng), 有利于這些魚(yú)類(lèi)的種群增長(zhǎng)。

歷史文獻(xiàn)記錄寡鱗飄魚(yú)在長(zhǎng)江上游的產(chǎn)卵時(shí)間主要在4月至6月[17]。本研究發(fā)現(xiàn), 在金沙江梯級(jí)大壩運(yùn)行前(2009年和2012年)寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)出現(xiàn)的時(shí)間與歷史數(shù)據(jù)基本一致。梯級(jí)大壩運(yùn)行后的2015年仔魚(yú)發(fā)生時(shí)間顯著推遲, 反映了梯級(jí)大壩運(yùn)行對(duì)壩下江段的影響: 大壩的低溫清水下泄, 使壩下江段魚(yú)類(lèi)餌料可獲得性降低, 性腺發(fā)育推遲, 從而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)繁殖期推遲[19,21—23]。在向家壩大壩和溪洛渡大壩運(yùn)行后, 魚(yú)類(lèi)繁殖季節(jié)(3月至8月), 距離大壩較近的宜賓江段水溫明顯低于下游木洞江段;2015年的最大溫差為5.5℃, 平均為2.0℃(未發(fā)表數(shù)據(jù))。除了本研究的寡鱗飄魚(yú)外, 金沙江梯級(jí)大壩運(yùn)行后長(zhǎng)江上游干流其他魚(yú)類(lèi)的繁殖季節(jié)也明顯推遲, 如薄鰍屬魚(yú)類(lèi)[24]。目前金沙江下游仍有2個(gè)大壩在建, 這些大壩建成運(yùn)行后的累積效應(yīng), 對(duì)長(zhǎng)江上游干流江段水體理化特征和魚(yú)類(lèi)繁殖的影響將更加顯著[1]。

寡鱗飄魚(yú)主要棲息在水流較緩或靜水生境, 產(chǎn)漂流性卵[17]。由于長(zhǎng)江上游水流較急, 三峽水庫(kù)蓄水之前, 寡鱗飄魚(yú)在上游的資源量較小[17]。本研究發(fā)現(xiàn), 上游梯級(jí)大壩運(yùn)行后, 壩下保持流水生境的江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)的資源量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), 表明寡鱗飄魚(yú)等廣適應(yīng)性種類(lèi)可能對(duì)大壩影響的生境條件有更好的適應(yīng)能力, 能夠適應(yīng)壩下江段變化了的生境條件。但大壩運(yùn)行后, 該江段的特有魚(yú)類(lèi),如圓口銅魚(yú)和巖原鯉等, 資源量顯著減少[14]。加之廣適性種類(lèi)(如太湖新銀魚(yú))種群數(shù)量的增加, 長(zhǎng)江上游干流江段魚(yú)類(lèi)群落從梯級(jí)大壩運(yùn)行前以適應(yīng)激流生境為主的特有魚(yú)類(lèi)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 逐漸演替為梯級(jí)大壩運(yùn)行后以廣適性種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的群落結(jié)構(gòu)(未發(fā)表數(shù)據(jù))。廣適性種類(lèi)一般生命周期短,多為r對(duì)策者, 種群容易爆發(fā)(如太湖新銀魚(yú)、寡鱗飄魚(yú)等)[15,25]; 這些魚(yú)類(lèi)主要攝食浮游動(dòng)物, 與其他魚(yú)類(lèi)早期生活史階段個(gè)體的食性重疊; 因而廣適應(yīng)性種類(lèi)的種群爆發(fā)極有可能影響其他魚(yú)類(lèi)(包括特有魚(yú)類(lèi))早期階段個(gè)體的攝食、生長(zhǎng)和存活[25,26]。因此, 梯級(jí)大壩運(yùn)行導(dǎo)致的壩下江段魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的改變, 特別是廣適性種類(lèi)種群數(shù)量增加和優(yōu)勢(shì)度增大, 可能進(jìn)一步影響特有魚(yú)類(lèi)的種群數(shù)量, 需要在以后魚(yú)類(lèi)生物多樣性保護(hù)中引起重視。

2009—2015年木洞江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)豐度顯著增加。三峽水庫(kù)156 m (2006年9月開(kāi)始)和175 m(2010年10月開(kāi)始)水位運(yùn)行時(shí), 木洞江段位于庫(kù)尾回水變動(dòng)區(qū), 最遠(yuǎn)淹沒(méi)區(qū)域分別達(dá)木洞采樣江段上游約40 和110 km; 而在三峽水庫(kù)156 m運(yùn)行前, 木洞江段一直為河流生境。三峽庫(kù)尾水域水流較緩,是寡鱗飄魚(yú)等喜緩流水魚(yú)類(lèi)的喜好生境[17]; 上游流水進(jìn)入庫(kù)尾緩流區(qū)域后, 攜帶的有機(jī)顆粒物在該區(qū)域懸浮和沉積, 導(dǎo)致庫(kù)尾緩流區(qū)域餌料資源豐富,是魚(yú)類(lèi)(特別是浮游食性魚(yú)類(lèi))優(yōu)良的索餌場(chǎng)[25,27];此外, 庫(kù)尾緩流區(qū)棲息地異質(zhì)性高, 魚(yú)類(lèi)早期生活史不同階段的個(gè)體均能找到適宜水文條件的生境,是魚(yú)類(lèi)優(yōu)良的育幼場(chǎng)[28,29]。其他研究也發(fā)現(xiàn), 許多魚(yú)類(lèi)在庫(kù)尾水域的豐度明顯高于上游河流生境和下游水庫(kù)靜水生境[30,31]。因此, 三峽水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)的緩流生境是木洞江段寡鱗飄魚(yú)仔魚(yú)豐度顯著增高的重要原因。基于以上討論, 我們認(rèn)為水庫(kù)庫(kù)尾與上游河流形成的“河-庫(kù)”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng), 對(duì)寡鱗飄魚(yú)等產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi)種群補(bǔ)充具有十分重要的價(jià)值: 庫(kù)尾上游的河流為這些魚(yú)類(lèi)提供了產(chǎn)卵場(chǎng), 庫(kù)尾(甚至整個(gè)水庫(kù))為魚(yú)類(lèi)提供索餌和育幼場(chǎng)。這種“河-庫(kù)”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)與河流-泛濫平原復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)(如長(zhǎng)江中下游的江-湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng))對(duì)魚(yú)類(lèi)種群的補(bǔ)充具有相似的功能。在三峽水庫(kù)蓄水后, 長(zhǎng)江上游干流四大家魚(yú)產(chǎn)卵規(guī)模增大,庫(kù)區(qū)四大家魚(yú)自然種群數(shù)量顯著增加[11,27,32], 也可能是長(zhǎng)江上游干流與三峽水庫(kù)形成的“河-庫(kù)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”功能的反映。今后應(yīng)加強(qiáng)該生態(tài)系統(tǒng)的功能研究, 為魚(yú)類(lèi)生物多樣性保護(hù)及庫(kù)區(qū)漁業(yè)資源利用提供支持。