浙江近海春、夏季蟹類群落結構及其與環境因子的關系

盧衎爾 張洪亮 朱文斌 徐開達 周永東 盧占暉

(浙江省海洋水產研究所, 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室, 農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站, 舟山 316004)

浙江沿岸海域受長江沖淡水、臺灣暖流、蘇北沿岸水和黃海冷水團等海流和水系的綜合影響,加之沿岸海域島嶼分布眾多, 各水系交流充分, 營養鹽類和餌料生物豐富, 是多種包括蟹類在內的漁業生物的產卵場和索餌場[1]。目前, 國外對于近岸和大陸架海域蟹類生態學方面的研究日益活躍, 如Jason等[2]研究了美國新罕布什爾州Great Bay Estuary海域Carcinus maenas的分布和豐度, Bertini等[3]對巴西圣保羅州北部近岸海域蟹類生物多樣性進行了探討, Andrade等[4]研究了巴西東南部大陸架海域梭子蟹(Portunoidea)的群聚組成和結構。我國早期對于海洋蟹類方面的研究, 主要集中于種類組成與區系特征方面[5,6]。20世紀90年以來, 對于東海范圍內蟹類資源分布[7,8]和群落生態學[9—11]方面的研究也被陸續報道, 但這些報道的研究區域大部分集中在30 m等深線以深海域, 且調查時間主要集中在1998年或2008年, 難以準確反映當前蟹類群落的現狀。有關東海近岸水域蟹類群落方面的研究則集中在典型局部(如河口)海域[12—14], 涉及的研究區域普遍較小。

本研究基于2015年浙江近岸海域漁業資源大面定點調查數據, 研究分析了蟹類群落的種類組成及區系特征、優勢種組成、資源密度分布及群落物種多樣性等內容, 并首次采用典范對應分析(CCA)方法闡述了蟹類群落結構與海洋環境因子之間的關系。此研究的開展, 有助于豐富中國近海海域蟹類生物多樣性的基礎資料, 對于認識浙江乃至整個東海海域蟹類最新的資源動態變化有一定的科學意義, 同時也為浙江近海海洋生態和環境保護措施的制定提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文所用數據來自2015年4月(春季)和7月(夏季)進行的“浙江沿岸產卵場調查與選劃”課題。共設置調查站位87個, 站位分布如圖1所示。調查船為單船底拖網漁船, 船長38 m, 總噸位150 t, 主機功率202 kW。調查網具網口拉緊周長50 m, 囊網網目尺寸25 mm, 上綱長30 m, 下綱長38 m。各站位拖網時間均為1h, 平均拖速3 kn。水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a等相關環境因子數據采用多功能水質參數儀與拖網調查同步采集, 每個站位各1次。各站位漁獲物樣品隨機采樣1箱, 漁獲物中蟹類種類盡可能鑒定到最小分類單元, 并記錄每種的生物量和尾數, 蟹類種類名稱、分類地位以及適溫類型以《中國海洋生物名錄》[15]為依據, 同時參照《東海經濟蝦蟹類》[16]和Sealifebase數據庫(http://www.sealifebase.org)。上述調查采樣及測定均按《海洋調查規范(GB/T 12763.6—2007)》[17]的有關標準進行。

圖1 浙江近岸海域調查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling sites in the Zhejiang coast area

1.2 分析方法

優勢種與常見種群落優勢種與常見種采用Pinkas的相對重要性指數(Index of relative importance,IRI)進行劃分[18]。其公式為:

式中,N%為某一種類的尾數占總尾數的百分比;W%為某一種類的生物量占總生物量的百分比;F為某一種類出現的站數占調查總站數的百分比。

資源密度蟹類主要營底棲生活, 因此, 本研究采用掃海面積法對調查海域蟹類資源密度分布進行分析。其計算公式為:

式中,di為i站位的資源密度(kg/km2),Yi為調查船在i站位的漁獲量(kg);Si為調查船在i站位的掃海面積(km2);E為逃逸率(根據本次調查網具——單船底拖網的結構, 漁法特點以及蟹類分布水層和生活習性,綜合相關研究報告逃逸率E的取值依據[7,19], 本研究選取的逃逸率為0.7);V為網具拖曳的平均拖速(kn)(本次調查拖網拖曳平均拖速為3 kn);Ti為拖網時間(本次調查均為1h);L為網口水平擴張寬度(km)(本次調查網具為5×10-3km)。

群落多樣性本文蟹類群落多樣性分析運用下列公式[20], 種類豐富度指數D:

Shannon-Wiener多樣度指數H′:

種類均勻度指數J′:

式中,S為種類數;N為總尾數;W為總生物量;Pi為i種蟹類占總生物量的比例。

群落ABC曲線Warwick1986年提出的豐度/生物量比較曲線(Abundance/Biomass curves,ABC曲線) 通過豐度和生物量優勢度曲線比較來監測干擾對底棲無脊椎動物群落的影響。本文根據ABC曲線中生物量和豐度的K-優勢度曲線, 分析檢驗浙江近海海域蟹類群落受到污染和擾動的情況。根據Warwick和Clarke的理論, 若生物量優勢度曲線位于豐度優勢度曲線之上, 則表明群落處于未受干擾(穩定)的狀態; 若兩條曲線相交, 則表明群落處于中等干擾(或不穩定)的狀態; 若生物量的優勢度曲線在豐度優勢度曲線之下, 則表明群落處于嚴重干擾的(不穩定的)狀態。用W統計量(W-statistic)作為ABC曲線方法的一個統計量, 其公式為式中Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應的生物量和豐度的累積百分比,S為出現物種數。當生物量優勢曲線在豐度優勢度曲線之上時,W為正, 反之W為負[21]。

群落與環境因子的關系典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法[22], 其特點是可以結合多個環境因子一起分析, 包含的信息量大, 結果直觀明顯, 從而更好地反映群落與環境的關系[23]。對浙江近岸蟹類群落與水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a(均為表底層)等9個環境變量進行CCA排序, 通過蒙特-卡洛置換檢驗從中篩選出對群落有顯著影響的環境變量, 并做出蟹類群落空間分布與環境因子關系的二維排序圖。

在以上數據分析中, 群落的物種多樣性指數、ABC曲線及W統計量的計算均使用PRIMER6.0軟件進行處理; 典范對應分析(CCA)在CANOCO4.5軟件進行運算, 排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示, 站位圖、資源密度和多樣性指數分布圖利用surfer作圖軟件進行繪制。

2 結果

2.1 海洋環境因子

浙江近岸春、夏季各站位環境因子參數平均值見表1。數據分析表明: 各站位的平均水深為37.78 m, 葉綠素a(表層、底層)、溶解氧(表層、底層)和底層鹽度等5個環境因子參數的季節變化一致, 均呈現春季高于夏季的趨勢, 溫度(表層、底層)和表層鹽度等3個環境因子參數呈現夏季高于春季的趨勢。

表1 春、夏季浙江近海海洋環境因子參數(均值±標準誤)Tab. 1 Environmental factors of 87 samples in the Zhejiang coast area in spring and summer (Mean±SE)

2.2 種類組成與分布

春、夏季兩次調查中共采集蟹類28種, 隸屬于11科, 19屬(表2)。其中, 梭子蟹科出現種類數最多,有11種, 占蟹類總種類數的39.29%; 經濟蟹類有三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、鋸緣青蟹(Scylla serrata)、日本蟳(Charybdis japonica)、細點圓趾蟹(Ovalipes punctatus)、中華絨螯蟹(Eriochier sinensis)、銹斑蟳(Charybdis feriatus)、紅星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)和武士蟳(Charybdis miles)等8種, 其余均為非經濟種類或小型蟹類;從不同種類的適溫類型上看, 調查海域蟹類由暖水性和暖溫性兩種類型組成, 暖水性占絕對優勢, 種類16數達22種, 占總種類數的78.57%, 暖溫性種類6種, 占21.43%。從種類組成的季節分布看, 春季和夏季兩個出現蟹類種類均為22種, 春季種類隸屬于8科, 14屬; 夏季種類隸屬于10科, 16屬; 種類組成呈現一定的季節變化, 春夏兩季均出現的種類有16種,占總種類數的57.14%, 春季和夏季特有種均為6種。

春季不同站位間出現的蟹類種類數最多的為6種, 出現在調查海域北部外側區域的33和34號站位, 最少的僅有1種, 出現在27、42、49、71、72和82號站位, 春季不同站位出現蟹類種類分布較為均勻, 僅在調查海域中北部出現種類數相對較多, 空間分布特征不明顯; 夏季不同站位間出現的蟹類種類數最多的為9種, 出現在調查海域北部外側區域的4號站位, 最少的僅有1種, 出現在調查海域內側區域的8、30和65號站位, 夏季蟹類種類的空間分布特征較春季明顯, 呈現中間低、兩側高的特征(圖2)。

2.3 優勢種與常見種

利用相對重要性指數(IRI)來確定各種類在蝦類群落中的重要性。本文中將相對重要性指數(IRI)大于500的定為優勢種,IRI值在50—500的種類定為常見種(表3)。根據上述規定, 春季蟹類群落的優勢種按IRI值大小依次為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 這三種蟹類漁獲質量占該航次蟹類總漁獲物質量的84.78%, 漁獲尾數占蟹類總漁獲物尾數的92.94%, 常見種為細點圓趾蟹和長手隆背蟹;夏季蟹類群落的優勢種按IRI值大小依次為三疣梭子蟹和雙斑蟳, 這兩種蟹類漁獲質量占該航次蟹類總漁獲物質量的89.96%, 漁獲尾數占蟹類總漁獲物尾數的94.82%, 常見種為細點圓趾蟹和日本蟳。總體來看: 調查海域春、夏季蟹類群落的優勢種與常見種種類組成基本相同, 且三疣梭子蟹和雙斑蟳為兩個季節共同的絕對優勢種。

2.4 資源密度

春、夏兩個航次調查中共采集蟹類140355 ind.,生物量996.84 kg, 平均個體生物量7.10 g, 2個航次

調查總站位數為174個, 其中出現蟹類的站位數有174個, 出現頻率100%。夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季。

表2 春、夏季浙江近海蟹類群落種類名錄Tab. 2 List of crab species in the Zhejiang coast area in spring and summer

圖2 浙江近岸海域春、夏季蟹類種類空間分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 2 The space distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

春季: 蟹類平均資源密度為244.38 kg/km2, 資源密度最小值為1.19 kg/km2, 出現在位于魚山漁場的72號站位, 資源密度最大值為2043.85 kg/km2, 出現在位于舟山漁場的2號站位; 根據空間分布狀況(圖3), 整個調查海域蟹類資源密度分布較為均勻,但29°00′N以北的調查海域資源密度較南部海域略高。

表3 春、夏季浙江近海蟹類群落優勢種與常見種組成Tab. 3 The dominant and common species of shrimp community in the Zhejiang coast area in spring and summer

夏季: 蟹類平均資源密度為585.60 kg/km2, 資源密度最小值為4.71 kg/km2, 出現在位于魚山漁場的65號站位, 資源密度最大值為3955.04 kg/km2, 出現在位于魚山漁場的49號站位; 根據空間分布狀況(圖2), 浙江中北部近岸海域, 即28°30′N以北的調查區域, 蟹類平均資源密度明顯高于浙南海域。

圖3 浙江近岸海域春、夏季蟹類資源密度分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 3 The density distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

2.5 物種多樣性

選取3個具有代表性的生物多樣性特征值: 種類豐富度指數(D)、以生物量計算的Shannon-Wiener多樣度指數(H′)和以生物量計算的種類均勻度指數(J′)來分析浙江近岸海域春、夏季蟹類群落多樣性特點(表4)。經計算可得: 春季, 種類豐富度指數(D)、物種多樣性指數(H′)和種類均勻度指數(J′)的平均值分別為0.27、0.62和0.58, 夏季3個多樣性指數的值依次為0.27、0.61和0.54。春、夏季3種多樣性指數數值均較小, 蟹類群落多樣性水平處于較低水平。單因素方差分析表明, 浙江近岸海域蟹類群落結構多樣性指數春、夏季差異不顯著(P＞0.05)。春、夏兩個季節調查海域蟹類3個多樣性指數的空間分布特征趨于一致: 均呈現由西至東逐漸升高的趨勢, 即調查區域的近岸區域多樣性指數低于外海區域(圖4)。

圖4 浙江近岸海域春、夏季蟹類群落生物多樣性指數分布Fig. 4 The biodiversity indexes distribution of crabs community in the Zhejiang coast area in spring and summer

2.6 ABC曲線

如圖5所示, 春季調查海域蟹類的豐度優勢度曲線位于生物量曲線之上, 夏季的豐度優勢度曲線與生物量的優勢度曲線相交。2個季節根據ABC曲線計算所得的W統計值分別為-0.069和0。根據Warwick和Clarke的理論, 春季蟹類群落處于嚴重干擾狀態, 而夏季則處于中等干擾(或不穩定)的狀態[21]。

圖5 春、夏季浙江近岸海域蟹類群落的ABC曲線以及W統計值(▽. 生物量; △. 豐度)Fig. 5 ABC curves and W value of crabs community the Zhejiang coast area in spring and summer (▽. Biomass; △. Abundance)

2.7 群落與環境因子關系的CCA分析

采用站位-種類生物量矩陣和站位-環境因子矩陣對浙江近岸蟹類群落進行CCA排序, 結果表明:物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環境因子極顯著相關, 其特征值(Eigenvalues)分別為0.406、0.172(春季)和0.331、0.190 (夏季), 前兩個環境因子排序軸與種類排序軸之間的相關系數分別為87.5%、69.9% (春季)和85.6%、73.5% (夏季), 前兩個種類排序軸近似垂直(相關系數-0.0914 (春季)和-0.0131(夏季)), 前兩個環境排序軸的相關系數均為0, 兩個季節CCA排序軸前四軸種類-環境方差累計貢獻率分別達到81.9%和86.2%, 蒙特卡羅擬合檢驗表明第一軸和前四軸所代表的環境變量均與種類變量之間呈顯著相關關系(春季: 第一軸F=7.045,P=0.002,前四軸F=2.132,P=0.002; 夏季: 第一軸F=8.386,P=0.002, 前四軸F=2.926,P=0.002)。以上均證實排序軸與環境因子間線性結合的程度較好地反映了群落與環境之間的關系, 排序的結果是可靠的[22]。本研究采用前兩軸繪制種類-環境因子的二維空間排序圖(圖6)。

圖6 春、夏季蟹類群落不同調查站位的CCA二維排序圖Fig. 6 CCA ordination biplot between different sampling stations and environmental factors in spring and summer

綜合調查站位的CCA二維排序圖(圖6)和環境因子與排序軸的相關性大小(表5)可以得出, 春季,CCA排序第一軸主要反映了以下多個環境因子的綜合變化趨勢: 與底層溶解氧呈極顯著正相關, 相關系數為0.7001; 與水深、表層鹽度和底層鹽度呈極顯著負相關, 相關系數分別為-0.7890、-0.6981和-0.6890, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溶解氧逐漸升高, 水深和鹽度(表層和底層)逐漸降低, 在所有9個環境因子中, 水深與第一軸的相關性最大。CCA排序第二軸與9個環境因子之間均無極顯著相關, 其中與底層溫度相關性最大, 相關系數為0.3775, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 底層溫度逐漸升高。綜合前兩軸相關性結果: 水深、底層溶解氧和鹽度(表層和底層)等4個環境因子對春季蟹類群落的分布起較大的作用。

表5 春、夏季蟹類群落環境因子與CCA環境軸的相關性Tab. 5 Correlation between environmental factors of crabs communities and CCA environmental axis in spring and summer

夏季, CCA排序第一軸主要反映了以下多個環境因子的綜合變化趨勢: 與底層溫度呈極顯著正相關, 相關系數為0.5255; 與底層鹽度、表層鹽度和水深呈極顯著負相關, 相關系數分別為-0.7870、-0.7707和-0.6168, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溫度逐漸升高, 鹽度(表層和底層)和水深逐漸降低, 在所有9個環境因子中, 底層鹽度與第一軸的相關性最大。CCA排序第二軸與9個環境因子之間均無極顯著相關, 其中與表層溫度相關性最大,相關系數為-0.4389, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 表層溫度逐漸降低。綜合前兩軸相關性結果: 鹽度(表層和底層)、水深和底層溫度等4個環境因子對夏季蟹類群落的分布起較大的作用。

3 討論

3.1 蟹類群落結構特征分析

在本次調查中共捕獲蟹類種類28種, 隸屬于11科, 19屬, 其種類數遠低于俞存根等[9]的研究結果(45種)。這主要是由于本次調查只在春、夏兩季進行, 加之歷史調查中的站位絕大部分集中在拖網禁漁區線至127°E海域, 能夠捕獲更多的外海種類。與甌江口、浙江南部近岸、中街山列島以及馬鞍列島[12,14,24,25]等浙江沿岸局部海域調查出現的蟹類種類(種類數范圍8—22種)相比, 本次調查基本涵蓋了浙江近海蟹類的主要種類。同其他相鄰海區相比, 本次調查出現蟹類種類數高于黃海山東近岸海域[26], 而明顯低于南海北部近岸種類數[27], 這也能夠從一定程度上說明熱帶海域較亞熱帶和溫帶海域具有更多蟹類種類。浙江近岸春夏季蟹類種類的區系成分較簡單, 以暖水種占優勢, 無冷水性種類出現, 基本屬于印度洋-西太平洋動物區系范疇,這與沈嘉瑞等[6]的研究結論一致。浙江近海春、夏兩季蟹類群落共出現3種優勢種, 分別為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 以上3種蟹類均屬于廣溫廣鹽類群, 這也說明浙江近岸海域蟹類群落以該種類群占主導地位。三疣梭子蟹和雙斑蟳是兩個季節的共有優勢種, 且優勢度明顯高于日本蟳以及群落中的其他蟹類種類, 說明研究海域蟹類優勢種較為穩定。與浙江沿岸歷史數據[12,14,24,25]相比較, 優勢種的種類組成也基本無變化, 唯一的不同就是, 三疣梭子蟹的優勢度呈現較大幅度的提升, 究其原因: 一方面是由于三疣梭子蟹在春夏季在浙江沿岸海域進行產卵與索餌[16], 在此期間更容易被捕獲;另一方面也可能與近年來浙江近海三疣梭子蟹大規模增殖放流從而提升了群體數量有關。根據調查結果, 浙江近岸春夏兩季群落多樣性指數季節間變化不明顯, 且整體水平偏低, 群落多樣性水平不高, 群落處于相對不穩定狀態。3個群落多樣性水平指數的空間分布特征均呈現沿岸低, 外海高的趨勢。其中, 尤以物種多樣性指數(H′)空間分布特征最為明顯, 這說明調查海域蟹類種類數和分布的均勻程度自西向東逐漸提高。這與俞存根等[9]在整個東海海域的研究結果一致。

3.2 資源密度分布特征

調查海域春夏兩季蟹類平均資源密度為414.99 kg/km2, 夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季, 主要是由于春季蟹類群體中主要以產卵群體為主, 群體數量較小, 而夏季蟹類群體主要以當年生的蟹類補充群體為主, 規模和數量都較春季大幅度增加, 這一現象與俞存根等[7]在東海大陸架海域的研究結果一致。根據圖2所體現的資源密度空間分布趨勢可得: 浙江近岸海域蟹類資源密度呈現由北向南逐漸降低的趨勢, 這主要是因為作為影響資源密度分布的雙斑蟳和三疣梭子蟹在春、夏季主要分布在浙江中北部近岸海域。

3.3 擾動對蟹類群落的影響

綜合調查海域春、夏季蟹類群落ABC曲線特征及W統計值, 根據Clarke和Warwick的劃分標準,表明調查海域春季蟹類群落處于嚴重干擾狀態, 而夏季蟹類群落較春季穩定, 處于中度干擾狀態。究其原因, 主要是因為隨著浙江近岸捕撈力量的不斷增強, 捕撈行為已經成為影響研究海域蟹類群落穩定最為重要的因素之一, 而春季(4月份)調查期間正處于浙江漁場的捕撈汛期, 人類捕撈活動頻繁, 使得春季蟹類群落處于嚴重干擾狀態; 而夏季(7月份)則恰好處于東海區“伏季休漁”期間, 以蟹類為主要漁獲對象的蟹籠、刺網、桁桿拖蝦等海洋捕撈作業方式全部處于休漁期, 人為擾動對蟹類群落的影響降到了最低, 加之蟹類群落的優勢種之一三疣梭子蟹的增殖放流活動主要集中在夏季, 提高了研究海域蟹類群落的多樣性水平, 以上兩類因素使得夏季的蟹類群落較之春季更加穩定。這與李圣法[28]在評價東海魚類群落穩定性中的研究結論相吻合。

3.4 蟹類群落與環境因子的關系

本研究對浙江近海蟹類與環境因子進行CCA分析, 綜合兩個季節不同環境因子與站位分布的相關性大小以及環境因子的分布特征可得: 在進行對應分析的9個環境因子中, 水深在春夏季與蟹類群落的分布均呈極顯著負相關, 且相關系數較大, 為影響研究海域春夏兩季蟹類分布的首要環境因子,這主要由于這兩個季節為包括三疣梭子蟹[29]和雙斑蟳[30]在內的蟹類的產卵期和幼體索餌發育期, 而無論是產卵親體還是補充群體(幼體)均趨向于水深較淺的海域棲息分布, 資源密度的分布特征(圖2)同樣也驗證了這一規律。這與楊剛等[31]在黃海蟹類群落分布中的研究結論一致, 也同樣體現在海洋魚類群落格局的分布規律上[32]; 鹽度(表層和底層)為影響蟹類分布的次要環境因子, 但夏季的相關系數較春季略高, 這主要是由于夏季較春季降雨增加, 長江沖淡水徑流量增大, 導致研究海域鹽度梯度變化加大。根據表1也可以看出: 本研究實測結果中夏季表層鹽度和底層鹽度標準誤(SE)遠高于春季, 同樣也印證了以上的表述。這也與徐兆禮[12]的研究結果一致。底層溶解氧和底層溫度在春季和夏季交替成為影響群落分布的環境因子, 其主要是通過水深的變化從而影響以上兩種環境因子的變化。此外, 需要指出的是: 蟹類群落結構受多種環境因子綜合作用的影響, 但由于調查項目的局限性, 諸如營養鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動植物豐度等生物和非生物環境因子對蟹類分布與群落結構的影響未能涉及, 這也有待于進一步的研究。