海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘的食物網分析

王 擺，田甲申，董 穎，李石磊，周遵春，宋 鋼

(1.遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧省海洋生物資源和生態學重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.凌海市達蓮海珍品養殖有限責任公司，遼寧 錦州 121211 )

海水池塘多種類(品種)綜合養殖因抗風險能力強、空間利用率高、單位產量穩定，營養物質轉化率高、養殖效益顯著等，正逐漸成為海水池塘的主要養殖模式[1-2]。目前，海水池塘有參—蝦、魚—蝦、蝦—貝、蝦—蟹—貝、蜇—蝦—貝等綜合養殖模式[3-7]。其中，海蜇(Rhopilemaesculentum)—中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)—縊蟶(Sinonovaculaconstricta)—褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)綜合養殖作為丹東海水池塘的重要養殖模式，充分利用了海水池塘的生物生態資源。郭凱等[7]研究了海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘的懸浮顆粒物結構及其有機碳儲量。蔡志龍等[8]比較了海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆和參—蝦兩種綜合養殖模式海水池塘浮游生物的群落結構及其粒徑特征。郭凱報道了海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘的生態特征及主要生源要素(有機碳、氮、磷)的收支情況[2]。而有關海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘養殖生物之間的營養關系和食物網結構研究還鮮見報道。

本研究采用碳氮穩定同位素法和IsoSource線性混合模型，分析丹東海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘中各種餌料對海蜇、中國明對蝦、縊蟶和褐牙鲆的平均餌料貢獻率，探討這幾種養殖生物之間的營養關系和池塘的食物網結構，以期為海水池塘的多品種綜合養殖提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 綜合養殖池塘概況

海蜇—中國明對蝦—縊蟶—褐牙鲆海水綜合養殖池塘位于丹東濱海路潮上帶(N 39°50.02′，E 123°53.59′)，池塘面積6.7 hm2，水深1.5～2.0 m，月換水2～3次。每年4月放苗，9月收獲。海蜇采取輪放輪捕的養殖方式，中國明對蝦和縊蟶由放苗至養成收獲，褐牙鲆由小規格養至大規格收獲。日常投喂輪蟲、鳀魚(Engraulisjaponicus)、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)下腳料、蜢蝦(Themistogracilipes)和人工配合飼料及肥水產品，池塘放養情況及投餌情況見表1。

表1 綜合養殖池塘生物放養密度及餌料投喂量

1.2 樣品采集

2017年5月24日、6月28日、8月2日和9月18日，分別采集池塘的養殖動物、浮游植物、浮游動物、顆粒有機物、底棲硅藻、表層底泥(0～-1 cm)和投喂的餌料，樣品立即用5%的甲醛溶液固定，4 ℃保存，帶回實驗室進行前處理；用多參數水質分析儀(YSI Professional plus，美國YSI)現場測定池塘海水鹽度、水溫、pH和溶解氧。

1.3 樣品處理

海蜇取頭部、中國明對蝦取肌肉和腸內含物、縊蟶取閉殼肌、褐牙鲆取背部肌肉和腸內含物，Whatman GF/F濾膜過濾水樣獲得顆粒有機物，浮游動、植物樣品，使用1 mol/L鹽酸對這些樣品酸化3 h，去除碳酸鹽的影響，用去離子水沖洗。所有樣品在冷凍干燥機(Christ Alpha 2-4 LD plus，德國)中-80 ℃凍干后，瑪瑙研缽充分磨勻，底泥再經80目篩絹過濾后，用于δ15N測定。魚、蝦、貝類樣品用脫脂溶液(甲醇∶氯仿∶水=2∶1∶0.8)浸泡除脂[9]，超純水水洗后，烘干至恒等質量，經瑪瑙研缽研磨后，與其他樣品用于δ13C測定。

1.4 碳氮穩定同位素測定

樣品在遼寧省海洋水產科學研究院穩定同位素實驗室測定，穩定同位素質譜儀由菲尼根Flash 2000 HT型元素分析儀(美國)和菲尼根Delta V Advantage同位素比率質譜儀(美國)相連而成，測定15N、13C，穩定C、N同位素的自然豐度表示為：

δX=([R樣品/R標準]-1)×103

式中，X代表13C或15N。R代表13C/12C或15N/14N。δ13C值是相對于PDB標準的自然豐度，δ15N值是相對空氣中氮氣的豐度[10-12]。

為保持試驗結果的準確性和儀器的穩定性，同一樣品的碳、氮穩定同位素分別測定；每個樣品測定3個平行樣；每測定5個樣品后插測1個標準樣。δ15N和δ13C精密度均<±0.15‰。

1.5 營養級的計算

生物種類營養級的計算公式[13]如下：

TL=(δ15N消費者-δ15N基準生物)/TEF+λ

式中，TL表示所計算生物的營養級；δ15N消費者為消費者的氮同位素比值；δ15N基準生物則為基線生物的氮同位素比值；TEF為營養級的富集度；λ為基準生物的營養級，本研究為2。依據文獻[14]，本研究采用初級消費者櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)閉殼肌的氮同位素比值(5.84‰)為氮穩定同位素基線值，營養級富集因子則同時采用2.5‰和3.8‰，為兩者的平均值，其中2.5‰來源于蔡德陵等[15]在實驗室控制飼養條件下鳀魚與其餌料間的氮穩定同位素差值，3.8‰為萬祎等[16]測定渤海灣水生食物網氮穩定同位素的富集因子。

1.6 數據處理

檢測數據以平均值±標準差表示，采用SPSS 17.0統計軟件進行分析處理；采用IsoSource線性混合模型[17]計算各餌料對4種養殖生物的餌料貢獻率；采用Origin 7.5作圖。

2 結果與分析

2.1 綜合養殖池塘的理化參數

綜合養殖池塘海水的溫度變化較大，鹽度和pH較為穩定(表2)。

表2 樣品采集時池塘海水溫度、鹽度、pH和溶解氧

2.2 4種養殖生物的δ15N和δ13C值特征

綜合養殖池塘4種養殖生物的δ15N和δ13C值比較發現，中國明對蝦的δ15N值最高，其次為褐牙鲆和海蜇，縊蟶的最低；4種養殖生物的δ13C值具有相同的規律，中國明對蝦δ13C值最高，其次為褐牙鲆和海蜇，縊蟶的最低(表3)。

2.3 不同餌料對海蜇的平均餌料貢獻率

綜合養殖池塘中，輪蟲對海蜇的平均餌料貢獻率為6.2%～51.7%，顆粒有機物、浮游植物、浮游動物、蜢蝦和人工餌料的平均貢獻率分別為5.8%～26.8%、6.4%～24.8%、9.0%～24.3%、10.2%～17.7%和10.3%～15.3%。5月和8月不同餌料對海蜇的平均餌料貢獻率相近，6月和9月的相近(表4)。上述研究結果表明，海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘海蜇的食物主要為輪蟲，其次為人工餌料和蜢蝦。

表3 海蜇、中國明對蝦、縊蟶和褐牙鲆的δ15N和δ13C值 ‰

表4 不同餌料對海蜇的平均餌料貢獻率 %

2.4 不同餌料對中國明對蝦的平均餌料貢獻率

鳀魚對中國明對蝦的平均餌料貢獻率為13.0%～38.7%，表層底泥、蝦夷扇貝加工下腳料、輪蟲和蜢蝦的平均貢獻率分別為1.6%～8.5%、24.7%～31.7%、8.0%～43.4%和7.3%～27.0%。5—9月蝦夷扇貝加工下腳料對中國明對蝦的平均餌料貢獻率相差不大，輪蟲和底泥的平均餌料貢獻率逐漸降低，而鳀魚和蜢蝦的平均餌料貢獻率逐漸升高(表5)。上述研究結果表明，海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘中國明對蝦的食物主要來源為蝦夷扇貝加工下腳料、鳀魚、輪蟲和蜢蝦。

表5 不同餌料對中國明對蝦的平均餌料貢獻率 %

2.5 不同餌料對縊蟶的平均餌料貢獻率

底棲硅藻對縊蟶的平均餌料貢獻率為19.9%～33.2%，浮游植物、人工餌料、中國明對蝦糞便、褐牙鲆糞便和輪蟲的平均貢獻率分別為3.8%～30.1%、6.1%～21.1%、7.3%～17.4%、3.7%～15.0%和6.3%～26.2%(表6)。5—9月底棲硅藻對縊蟶的平均餌料貢獻率先降后升，浮游植物和人工餌料的平均餌料貢獻率逐漸降低，輪蟲、中國明對蝦糞便和褐牙鲆糞便的平均餌料貢獻率逐漸上升。上述研究結果表明，海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘中，縊蟶的食物主要來源為底棲硅藻，中國明對蝦糞便與褐牙鲆糞便次之。

2.6 不同餌料對褐牙鲆的平均餌料貢獻率

中國明對蝦對褐牙鲆的平均餌料貢獻率為47.4%～57.9%，蝦夷扇貝下腳料、鳀魚和蜢蝦的平均貢獻率分別為17.5%～38.8%、9.9%～17.4%和3.9%～12.4%。5月至9月中國明對蝦對褐牙鲆的平均餌料貢獻率最高且相對穩定，蝦夷扇貝下腳料的平均餌料貢獻率下降，而鳀魚和蜢蝦的平均餌料貢獻率上升(表7)。上述研究結果表明，海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆養殖池塘中，褐牙鲆的食物主要為中國明對蝦，其次為蝦夷扇貝下腳料和鳀魚。

2.7 海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘養殖生物的營養級分析

通過計算海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘養殖生物的營養級發現，褐牙鲆的營養級為2.63～3.83，平均值為3.42，中國明對蝦的營養級為3.11～4.04，平均值為3.72，縊蟶的營養級為2.37～2.94，平均值為2.62，海蜇的營養級為2.09～3.43，平均值為2.81。

表6 不同餌料對縊蟶的平均餌料貢獻率 %

表7 不同餌料對褐牙鲆的平均餌料貢獻率 %

3 討 論

3.1 養殖生物食性特征分析

養殖前期，海蜇和中國明對蝦的餌料有重疊現象，兩者搶食輪蟲；整個養殖期間海蜇與縊蟶的餌料有重疊現象，養殖前期兩者搶食浮游植物，后期搶食輪蟲；整個養殖期間中國明對蝦和褐牙鲆搶食鳀魚、蝦夷扇貝下腳料和蜢蝦。在綜合養殖過程中，應根據綜合養殖池塘養殖生物的食性特征，合理制定餌料投喂策略，增加養殖生物有效攝食量和餌料利用系數，以提高養殖經濟效益和環境效益。

3.2 養殖生物的營養級與食物網

通過對比池塘養殖生物與自然海區的營養級發現，綜合養殖池塘中，養殖生物的營養級與自然海區有不同程度的差異。本研究養殖池塘中海蜇的營養級為2.09～3.43，平均為2.81，低于遼東灣海蜇的營養級(2.79～3.88，平均為3.28)[18]。綜合養殖池塘中國明對蝦的營養級為3.11～4.04，平均為3.81，高于鴨綠江口中國明對蝦的營養級(3.29)[24]和遼東灣中國明對蝦的營養級(3.68)[25]，接近大連南部海域中國明對蝦的營養級(3.85)[26]。綜合養殖池塘中褐牙鲆的營養級為2.63～3.83，平均為3.42，低于遼東灣褐牙鲆的營養級(4.44)[25]。綜合養殖池塘中縊蟶的營養級平均為2.62。與自然海區相比，海水池塘屬于半封閉生態系統，養殖生物攝食餌料以人工投喂為主，可能造成海水池塘與自然海區同一物種營養級之間的差異。比較綜合養殖池塘4種養殖生物的營養級發現，縊蟶的營養級最低，中國明對蝦的最高，海蜇的營養級低于褐牙鲆。參考海洋食物網營養層次的劃分標準[22,27-28]，海蜇和縊蟶屬于第Ⅱ(2～3)營養級，為初級消費者，中國明對蝦和褐牙鲆屬于第Ⅲ(3～4)營養級，為高級肉食動物。

綜合分析海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘養殖生物的食性和營養級特征發現，綜合養殖池塘的主要食物來自池塘的初級生產者(包括浮游單胞藻和底棲硅藻)、初級消費者(浮游動物如輪蟲、蜢蝦等)，人工投喂的餌料(包括人工餌料、鳀魚和蝦夷扇貝下腳料)，浮游動物攝食浮游植物和底棲硅藻，海蜇攝食浮游動物，中國明對蝦和褐牙鲆主要攝食人工投喂的鳀魚和蝦夷扇貝下腳料，中國明對蝦糞便和褐牙鲆糞便為浮游植物和底棲硅藻繁殖提供營養，縊蟶濾食底棲硅藻、中國明對蝦糞便和褐牙鲆糞便(圖1)，可以凈化養殖水體[29]。其中，褐牙鲆攝食中國明對蝦，可以清除游泳能力弱的病蝦。魚蝦綜合養殖可以增加浮游植物的量，提高浮游植物的多樣性，降低異養菌總數和弧菌數量[30]；可有效防治中國明對蝦的流行病害[31]。海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘的養殖生物與初級生產者、初級消費者之間形成了有效的能量流動和物質循環。

圖1 海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆綜合養殖池塘食物網