海洋蕨藻的生物地理分布·生物學特性以及生物入侵

劉瑞 李永梅 王藝曉 等

摘要 大型海藻的生物入侵對入侵區的生態環境、社會經濟和人類健康造成嚴重威脅，得到各國政府和科學界的廣泛重視。其中，主要的入侵類群如滸苔、蕨藻、松藻和裙帶菜等，在我國沿海不同水域有分布。結合我國東南沿海蕨藻物種多樣性及地理分布等信息，該研究較詳細地介紹國際及國內蕨藻的地理分布、生物學特性及生物入侵現狀，了解國外采取的應對方法和預防措施，為我國防范蕨藻等綠潮藻的入侵提供思路和方法，對保障我國近岸水域生態安全具有一定的意義。

關鍵詞 蕨藻;生物入侵;生物學特性;壓艙水

中圖分類號 X834文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）04-0095-04

Abstract The biological invasion of large seaweed poses a serious threat to the ecological environment， social economy and human health of the invaded area， it ?has received extensive attention from governments and the scientific community. Among them， the main invasive groups such as Enteromorpha， Caulerpa， Codium and Undaria were ?distributed in different waters along the coast of China. Combined with the species diversity and geographical distribution of Caulerpa in the southeast coast of China， the geographical distribution， biological characteristics and biological invasion status of international and domestic Caulerpa were ?introduced ?in detail， the countermeasures and preventive measures ?adopted abroad were realized to provide ideas and methods of preventing the possible invasion of green algae such as Caulerpa， which was of certain significance for the ecological security of coastal waters in China.

Key words Caulerpa;Biological invasion;Biological characteristics;Ballast water

蕨藻屬（Caulerpa）屬于綠藻門（Chlorophyta）蕨藻目（Caulerpales）蕨藻科（Caulerpaceae），主要分布于從潮間帶到水深50 m處的熱帶和亞熱帶海域沙地和珊瑚礁等堅硬基質上[1-2]。藻體長度可達62 cm，平均長度50～80 cm，直立葉狀體平均長度為2～10 cm[3]。

蕨藻成分復雜，主要含有蕨藻紅素、多糖及豐富的礦物質和維生素，具有很高的經濟價值[4]。凸鏡狀蕨藻（C.lentillifera）100 g干樣品的蛋白、碳水化合物、脂肪、可食纖維及灰分含量分別為10～13、38～59、0.86～1.11、33和24～37 g[5-6]，總狀蕨藻（C.racemosa）100 g干樣品的含量分別為17.8～18.4、33～41、9.8、64.9和7～19 g[7-8]。目前，主要有C.bikinensis、C.brachypus、C.brownii、C.cactoides、C.chemnitzia、C.corynephora、C.cupressoides、C.cupressoides var.lycopodium、C.fergusonii、C.flexilis、C.geminata、C.hodkinsoniae、C.lamourouxii、C.lentillifera、C.longifolia、C.macrodisca、C.microphysa、C.obscura、C.okamurae、C.racemosa、C.racemosa var.macrophysa、C.scalpelliformis、C.serrulata、C.sertularioides、C.taxifolia、C.trifaria、C.veravalensis和C.vesiculifera等20余種/變種可作為食品和/或調味品使用[9-13]。在我國臺灣、韓國、日本及東南亞沿海國家等早已被民眾所接受[14-15]。其中，凸鏡狀蕨藻（俗稱綠葡萄藻、長莖葡萄蕨藻）作為一種暖溫性大型經濟綠藻，由于其直立枝外形類似葡萄被稱為“海葡萄”[16]，可蘸醬調味生食、搭配海鮮涼拌或制成高級料理，被稱為“綠色魚子醬”。

有些蕨藻，如凸鏡狀蕨藻、棒葉蕨藻（C.sertularioides），由于其色澤翠綠、形態優美、觀賞性佳以及水質凈化能力強，成為海水水族館熱銷的海藻種類[1]。

然而，近30年以來，蕨藻由于在地中海、大西洋和太平洋等海域大面積生物入侵問題在國際上引起廣泛關注[3，17-18]，東亞包括我國東南沿海水域都將可能成為其主要受害者，因此需要對該類群的生物地理學、入侵特點進行全面了解，防范在我國南部水域暴發此類綠潮藻成災的可能性。

1 蕨藻生物地理分布

在自然條件下，大型海藻固著生長于沿海岸巖石等硬基質上，也有一部分漂浮生長，但絕大多數種類都有其特定的分布區域[19]。蕨藻自然分布于熱帶至亞熱帶水域，在潮間帶至潮下帶海草草甸松散的砂質底部和珊瑚巖石等硬質表面上生長，適應的光照和溫度范圍廣。

1.1 蕨藻在國外的分布情況

蕨藻屬由Lamouroux于1809年建立，目前已記錄384個種（包括變種變型），其中僅有98個已得到證實[20]，表1列舉了國際已證實或待證實的物種數量及分布情況。

1.2 蕨藻在我國的分布情況

我國熱帶、亞熱帶地區有豐富的蕨藻資源，南中國海地區都有報道，共記錄蕨藻屬30個種、變種及變型[21]。杉葉蕨藻分布地區最多，遍及臺灣、廣東、香港、海南、西沙群島和南沙群島;棒葉蕨藻分布于臺灣、海南、西沙群島[21];總狀蕨藻廣泛分布于我國海南、廣東、廣西、東沙群島、西沙群島、臺灣[22]。表2列舉了我國存在的蕨藻屬物種及分布情況。

2 蕨藻的生物學特性

蕨藻整個植株及分枝內部原生質體完全相連相通，屬于一個多核細胞，蕨藻屬的杉葉蕨藻被公認為世界上最大、分化最好的單細胞生物。

2.1 蕨藻的形態特征

蕨藻藻體一般由假根、匍匐莖和直立枝三部分組成（圖1）。自然情況下，匍匐莖沿著基質向四周散布平臥生長，通過向下產生須狀假根固著于基質上，向上產生直立枝（葉狀體）。直立枝形狀因種類不同而異，包括螺紋狀、葉片狀、羽狀、海綿狀、泡狀等。光線良好、營養條件適宜的環境下直立枝可達5～10 cm[3]。

2.2 蕨藻的繁殖特點

蕨藻具有有性和無性2種繁殖方式，但其作用或過程并不相同。其有性繁殖方式為異配生殖，條件合適情況下通過末枝淺表突起產生凝膠質瘤狀的配子囊。其無性繁殖即為營養生殖，以藻體斷裂分離的方式進行。

2.3 蕨藻生長的主要影響因素

作為熱帶、亞熱帶大型海藻的主要類群之一，蕨藻的形態建成過程受近岸水域地理、水文、生態環境的影響。

溫度是影響蕨藻生理代謝活動的重要環境因素，直接影響蕨藻細胞內酶的活性，還可能影響葉綠素的活性[2]。總狀蕨藻的形態受溫度影響較大，其藻體生長情況隨著溫度變化而變化，在海水24～28 ℃時正常生長，水溫低于 14 ℃ 時藻體出現白化現象;水溫高于31 ℃時，藻體生長變慢，直立莖延長緩慢;水溫長時間高于33 ℃時，藻體直立莖上的球狀小枝稀少[23]。由此可見，總狀蕨藻在生長期間，溫度的降低會迅速地影響其生長，當溫度再次上升后又可以恢復生長。總狀蕨藻生長的適宜環境條件為：溫度22～31 ℃，鹽度30‰～37‰，pH 6.8～8.8，光照強度3 000～4 000 lx[2]。也有報道在營養適宜條件下，溫度30 ℃、鹽度25 ‰、光照強度2 000 lx時棒葉蕨藻生長最好[24]。

3 蕨藻的生物入侵

蕨藻生長速度極快，能夠快速蔓延，其在世界范圍的地理分布是全球熱帶到亞熱帶海域[14]，一些物種延伸到地中海和澳大利亞的溫帶地區，多樣性最高的物種在澳大利亞被發現[25]。如今，杉葉蕨藻在世界水域已經成為主要入侵的大型綠藻種類之一，除熱帶和亞熱帶海域外，也入侵到地中海以及澳洲的溫帶區域[1]，尤其在亞得里亞海、北大西洋西岸南美洲東南沿岸海域、非洲北部地中海西南部海域、北太平洋東岸南美洲南部海岸、太平洋西岸澳大利亞東部海域廣泛分布[26-29]。蕨藻高度入侵的特性有賴于其具有的高度適應環境以及快速生長的生物學特性。

目前，蕨藻的入侵物種主要有杉葉蕨藻、剖刀狀蕨藻（C.scalpelliformis）、奧利蕨藻（C.ollivieri）、總狀蕨藻、棒葉蕨藻、鋸葉蕨藻（C.brachypus）等[27，30-35]。

3.1 入侵蕨藻的起源及現狀

關于蕨藻的入侵，據記載杉葉蕨藻最早于1984年在摩洛哥海洋博物館由于廢水排放引入到地中海[34]，后迅速繁殖，到20世紀末期已經蔓延到歐洲所有海洋和大部分地中海區域，總散布區域面積超過13 000 hm2[3];總狀蕨藻是一種從澳大利亞西南部引入地中海的海洋綠藻，自1990年以來，它一直在入侵地中海和加那利群島[36]。在1965年，剖刀狀蕨藻首次被記載出現在巴西海岸的熱帶地區[37]，由于分布較少并未引起關注，2001年才在巴西圣保羅北部海岸Baleia海灘的巖石底層首次被注意到;鋸葉蕨藻在2001年5月佛羅里達東南部的珊瑚礁群落被發現，是佛羅里達經歷的前所未有綠藻植物入侵的始作俑者，其入侵可能與當地海域某些草食性魚類大量死亡有關[35]。

蕨藻侵入適宜生長的新海域后迅速繁殖，其匍匐莖端部會大量生長形成巨大的藻床，逐漸發展成為新的“優勢種”，直至覆蓋住整片海床。 藻床不但遮擋陽光，也大大降低其下海水交換率，不僅對珊瑚礁造成危害，也危害當地其他物種。嚴重破壞生物多樣性，加速當地其他物種的消亡甚至滅絕，造成海域的生態浩劫[38]。例如地中海北部大面積的海底大量生長杉葉蕨藻，逐漸形成密集的單一種群，阻止當地海域海草場的擴展，最終幾乎排擠掉所有的海洋生物，不僅破壞當地的海洋生物，還破壞生態系統和漁民的生計，同時地中海鯛魚（sarpa salpa）食入杉葉蕨藻后在體內積累毒素，被人類食用后影響人類的身體健康[39];巴西東南部圣保羅州海岸剖刀狀蕨藻入侵造成本地特有的馬尾藻群落的消失，并且帶來越來越多的有機污染物[40]。入侵種杉葉蕨藻已經在地中海、加州、澳洲等地造成重大損失[28]。

3.2 蕨藻入侵途徑

海洋環境中，引進外來物種主要通過內陸海洋運河、壓艙水、船舶污染、水產養殖、養殖餌料、科學研究和水族箱等載體，尤其船舶壓艙水成為許多海洋物種入侵的主要途徑[41]。據估計，每年在全球范圍內轉移100億t壓艙水[39];每天通過船舶在世界各地轉運的生物物種數則可能超過3 000種[42]。在世界范圍內，壓艙水引起的生物入侵的例子比比皆是，包括海藻、魚、牡蠣、多毛類、軟體動物、海星、其他浮游動物以及霍亂弧菌。其中，許多生物已造成明顯的生態影響，導致大量經濟損失，有一些甚至給人類健康造成直接的威脅。

3.3 各國采取的應對措施

一些地中海沿岸國家（如西班牙、法國）試圖根除和控制入侵蕨藻，甚至采取禁止水族貿易種類的方法[36];在美國加州調查26個水族商店發現了16種蕨藻，科學家們敦促加州采取立法措施禁止蕨藻的水族貿易[43]。

但在海洋環境中管理生物入侵物種比在內陸地區管理面臨更多挑戰：由于海洋環境的連續性，幾乎不可能封鎖一個地區，任何適用于某片海域某種海藻的應對方法，如毒藥投放等都有可能蔓延到其他海域。

為了有效抑制蕨藻入侵，各國采用過的主要方法有：

①氯處理。試驗證明只有漂白劑（5%次氯酸鈉）可以導致蕨藻葉狀體白化直至組織解體[29]。因此，采用聚氯乙烯（PVC）框架搭載固體釋氯片覆蓋在入侵的杉葉蕨藻上，可將其殺滅。但是部分氯在海水環境下被稀釋、分解和失活導致氯的消散可能會很快，此種方法存在一定局限。

②營養控制。巴哈馬地中海地區的研究表明，實現人為氮輸入的減少，可以作為控制蕨藻入侵的手段[31]。當地海草的最小光需求量大于入射面輻照度的10 %，而入侵蕨藻則為<1 %，同等光照條件下，入侵蕨藻顯示出優越的競爭優勢。

③SCCAT（日本株式會社西武）制作、分發出10萬份說明蕨藻入侵危險性的安全教育手冊;南美洲圣地亞哥市議會禁止出售和私有蕨藻[43]。

4 討論

目前，蕨藻的某些種類已在東亞和東南亞有較廣泛的栽培應用，而另一些類群則成為嚴重的生物入侵種，已在地中海、大西洋、太平洋和印度洋等地有入侵報道，受害程度不一。一些栽培種類和生物入侵種類在我國南部沿海都有分布，因此類似經濟和環境關系對應地存在著蕨藻栽培和生物入侵并存的態勢。作為海藻產品需求大國，我們在提倡發展大規模蕨藻栽培產業的同時，需要關注蕨藻入侵問題，減少和防范入侵物種的擴展和蔓延，保護我國沿海生態系統。

應對蕨藻大范圍入侵，國外已積極采取措施，但海洋環境的復雜性增大了治理難度和成本，沒有統一科學有效且環保可行的方法。應對我國蕨藻的可能入侵，需要沿海地區積極行動起來，從開展基礎生物學、生物入侵行為及環境適應機制等多學科入手，為其生物入侵的防治提供新思路。

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