膽固醇在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用

王喜紅

（湖南省婁底市動物疫病預(yù)防控中心，湖南婁底 417000）

膽固醇是動物固醇的一種，以游離狀態(tài)或者化學(xué)鍵與脂肪酸結(jié)合的形式廣泛存在于動物細(xì)胞和血液中。在水產(chǎn)動物體內(nèi)，它是蛻皮激素、性激素、皮質(zhì)素和維生素D等多種生理活性物質(zhì)的前體。但是不少研究發(fā)現(xiàn)，甲殼動物和河蟹類動物體內(nèi)不能合成膽固醇，因此，在水產(chǎn)動物飼料中添加膽固醇逐漸成為研究熱點(diǎn)。

1 膽固醇的合成與代謝

膽固醇（Cholesterol），又稱膽甾醇，是一種以環(huán)戊烷多氫菲為母核的固醇類化合物，最早是在動物膽石中分離得到。在大多數(shù)組織中，膽固醇合成的主要原料是乙酰CoA，在膽汁中以膽固醇和膽鹽的形式排出體外。膽固醇是動物細(xì)胞膜的一種重要成分，在降低細(xì)胞膜的流動性和質(zhì)子及Na+對細(xì)胞膜的通透性具有重要作用，還能在肝臟中形成膽汁酸；在紫外線照射下，將皮膚中的膽固醇前體轉(zhuǎn)化為VD3，脊椎動物合成膽固醇的途徑可以分為三個階段：合成甲羥戊酸、合成鯊烯、合成膽固醇。

2 合成膽固醇路徑的調(diào)節(jié)

在體內(nèi)，膽固醇過多或者缺乏都會有不利影響，因此它的合成受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。鄒思湘研究表明β-羥基-β甲基戊二酸單酰CoA還原酶（HMGCoAr）是膽固醇合成的限速酶，而其在肝中的半衰期只有約4 h，因此該酶的活性受到抑制，肝臟中酶活性便迅速下降，進(jìn)而限制膽固醇的合成；低密度脂蛋白 （LDL）一方面通過膽固醇反饋?zhàn)瓒鬑MG-CoAr還原酶的合成，以降低細(xì)胞內(nèi)膽固醇的合成，另一方面當(dāng)細(xì)胞內(nèi)膽固醇的含量過高時，阻止新的 LDL受體的合成，從而阻止細(xì)胞從血漿中繼續(xù)攝入膽固醇；此外膽固醇調(diào)節(jié)還與饑餓、攝入能量的高低等有關(guān)。

3 膽固醇在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用

魚粉是一種重要的蛋白質(zhì)飼料原料，不僅蛋白和必需氨基酸含量豐富，而且還含有必需脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)、膽固醇等。但目前魚粉價格不斷上漲，進(jìn)口魚粉價格更高，在一定程度上導(dǎo)致在飼料中選擇植物性蛋白，而植物性蛋白缺乏一些未知的生長因子，因此在配方中需要添加單個的飼料原料，膽固醇就是其一。

3.1 膽固醇在甲克類動物中的應(yīng)用

飼料中添加膽固醇對甲殼類動物的生長是必需的。Smith認(rèn)為膽固醇是蝦料配方中最貴的成分之一，1噸料中添加2 g就意味著成本提升10%。從20世紀(jì)70年代開始對甲殼動物膽固醇進(jìn)行研究。目前，對蝦中膽固醇的添加量的研究比較完善。Thongrod等研究結(jié)果表明甲殼動物飼料中膽固醇的需要量一般為0.2%-1.0%，添加量過高會抑制生長。飼料中膽固醇含量過高會對美洲螯龍蝦（Homarus americanus）、斑節(jié)對蝦和凡納濱對蝦等生長造成不良影響。Gong等研究飼料中膽固醇和磷脂對凡納濱對蝦生長的交互作用時發(fā)現(xiàn)，膽固醇和磷脂之間存在著極明顯的相互作用，而且凡納濱對蝦的生長隨著飼料中膽固醇添加量加大而顯著提高。Chen研究膽固醇和PC對斑節(jié)對蝦幼蝦交互作用時發(fā)現(xiàn)，添加0.5%膽固醇，斑節(jié)對蝦便可獲得良好的生長，1%膽固醇對生長也無任何有害作用。Thongrod等研究發(fā)現(xiàn)墨吉對蝦 （Fenneropenaeus meiguiensis De Man）幼蝦（初重0.11 g）飼糧中分別添加0.5%和1%膽固醇，與對照組（不含膽固醇）增重率增重率無顯著性差異。Briggs等研究表明淡水羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenber gii）后期仔蝦不需要在飼料中添加膽固醇。

3.2 膽固醇在貝類動物中的應(yīng)用

近年來通過同位素示蹤試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)貝類動物可以由乙酰CoA合成膽固醇。但并不能完全滿足其生長發(fā)育。Trider等研究報道牡蠣對膽固醇的需要量為0.1-0.2%。Zhang等研究以純化日糧作為基礎(chǔ)配方，采用折線模型以相對增重率為評價指標(biāo)，結(jié)果表明皺紋盤鮑對膽固醇的需要量為0.23%；基于鮑魚人工配合飼料中添加膽固醇是否會影響肌肉膽固醇沉積這一問題，作者對其肌肉進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)肌肉中膽固醇含量為93.6-99.8 mg/100g濕重，其含量要高于野生鮑魚（H.laevigata）肌肉膽固醇含量（72 mg/100g濕重），但其肌肉中膽固醇的含量低于雞蛋（490 mg/100g濕重）和扇貝（400 mg/100g濕重）。

3.3 膽固醇在魚類中的應(yīng)用

Sealey等研究表明在抽脂魚粉飼糧中添加1.0%膽固醇飼喂雜交條紋鱸，結(jié)果表明膽固醇并沒有促生長作用。Twibell等研究以豆粕為基礎(chǔ)的飼料中補(bǔ)充 1.0%的膽固醇，結(jié)果表明斑點(diǎn)叉尾鮰的攝食率和生長性能得到顯著提高，但促進(jìn)攝食和生長的機(jī)制尚不清晰。陳強(qiáng)等研究表明以去皮豆粕、白魚粉及酪蛋白為蛋白源的營養(yǎng)背景下，飼料中適宜的膽固醇（質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.566%）可提高軍曹魚幼魚的成活率。膽固醇對軍曹魚幼魚生長具有飽和效應(yīng)，飼料中添加過多的膽固醇會抑制機(jī)體的生長，造成肝組織病變。添加適量膽固醇可增加機(jī)體的脂肪沉積，但過多的添加會造成全魚、肝臟、肌肉脂肪含量下降，影響機(jī)體脂代謝。陳京華以豆粕替代45%的魚粉蛋白后顯著抑制牙鲆腸氨肽酶、肝脂肪酶和腸堿性磷酸酶的活力；這些酶的活力顯著升高，在替代組飼料中添加0.0%、0.5%、1.0%和1.5%的膽固醇飼喂牙鲆幼魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豆粕替代魚粉后導(dǎo)致血漿膽固醇含量、生長、攝食及消化率顯著下降，且與魚粉組飼料沒有顯著差異，但添加1.0%的膽固醇顯著促進(jìn)魚類的生長攝食及消化，而過多的膽固醇會抑制牙鲆的生長。贠彪用添加膽固醇的高植物蛋白 飼料飼喂大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）幼魚9周，研究其對大菱鲆攝食、生長和膽固醇代謝的影響。在日糧中分別添加0.0%、0.5%、1.0%和1.5%的膽固醇，攝食基礎(chǔ)日糧的大菱鲆增重率和飼料效率均顯著高于其它飼料組。與0.0%組相比，攝食飼料1.0%組顯著提高了大菱鲆幼魚的攝食率、增重率和血漿及肝臟膽固醇水平。與1.0%組相比，攝食飼料1.5%組顯著抑制了實(shí)驗(yàn)魚的增重率和攝食率。當(dāng)飼料中膽固醇含量為1.25%時，其全魚脂肪含量最高，且顯著高于其它處理組。飼料中膽固醇含量與血漿中總膽固醇、游離膽固醇、膽固醇酯、高密度脂蛋白膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇的含量、肝臟中總膽固醇、膽固醇酯的含量及糞便中總膽固醇的含量呈顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均大于0.74。飼料中含有0.30%的膽固醇（0.0%），其糞便總膽汁酸含量和肝臟膽固醇7A羥化酶的活性在所有處理組中最低。高植物蛋白飼料中含有1.25%的膽固醇有利于大菱鲆幼魚的生長，且對其生理狀態(tài)無不良影響。

4 小結(jié)

膽固醇在部分水產(chǎn)動物中的研究已經(jīng)相對完善，確定了不同動物之間以及不同生長階段之間的添加量標(biāo)準(zhǔn)。目前，關(guān)于添加膽固醇后在機(jī)體內(nèi)的研究需要進(jìn)一步研究。同時，添加膽固醇后對體內(nèi)其他脂類物質(zhì)的代謝和合成的影響也有待進(jìn)一步研究。

附表1

2019年飼料添加劑飼料產(chǎn)品批準(zhǔn)文號（登刊）

附表2

湖南省添加劑預(yù)混料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（2019.3.1—2019.4.30）

附表3

湖南省飼料添加劑、混合型飼料添加劑生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（2019.3.1—2019.4.30）

附表4

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精科補(bǔ)充料、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表4—1

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精料補(bǔ)充科、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表4—2

湖南省獲濃縮飼料、配合飼料、精料補(bǔ)充科、單一飼料生產(chǎn)許可證企業(yè)名單（續(xù)三十二）（2019年3月1日—4月30日）

附表5