靈空山油松群落物種多樣性研究

陳菲兒

(山西沃成生態(tài)環(huán)境研究所，山西 太原 030006)

油松(Pinustabuliformis)是松科松屬的一種常綠喬木，高達25 m，胸徑可達1 m以上，為陽性樹種，深根喜光，生于海拔100～2 600 m地帶，多組成純林，也常和遼東櫟(Quercuswutaishanica)等構成混交林，是典型的中國暖溫帶的森林地區(qū)植被[1]。對土壤要求不苛刻，能在干旱貧瘠的土壤生存，耐寒、耐干燥氣候。油松是我國北方最為常見的常綠針葉樹種之一，是華北地區(qū)重要的造林樹種[2]。山西省為其分布中心之一，主要分布在恒山以南的太行山系和呂梁山系廣大山區(qū)，太岳山區(qū)油松分布占全省油松林的54.4%，被稱為“油松之鄉(xiāng)”[3,4]。太岳林區(qū)特別是靈空山保護區(qū)的油松林，具有很高的科研價值。油松在水土保持、涵養(yǎng)水源和土壤改良中有著至關重要的作用，改善生態(tài)環(huán)境，減緩水土流失，具有良好的生態(tài)效益[5]。本研究為靈空山保護區(qū)油松林生態(tài)系統(tǒng)的研究提供基礎數據，為靈空山自然保護區(qū)森林系統(tǒng)的保護和管理提供科學依據。

1 研究區(qū)域概況

研究地區(qū)山西靈空山國家級自然保護區(qū)位于山西沁源縣西南部及古縣北部，地處太岳山脈中段的深山腹地，西鄰霍州市。地理坐標111°59′27″—112°07′48″ E，36°33′28″—36°42′52″ N，保護區(qū)總面積10 116.8 hm2，森林覆蓋率80.3%。境內海拔高度1 356～2 056 m，保護區(qū)年平均氣溫6.2 ℃，年日照2 600 h，年平均降雨量662 mm，無霜期145 d左右[6,7]。

2 研究方法

2.1 樣地的設置與調查

樣地調查時間為2018年5—10月，在靈空山國家級自然保護區(qū)內進行了樣地調查。為保證數據的廣泛代表性，選擇了不同生長狀況的油松天然次生林，對相似區(qū)段進行劃分，共設置64塊樣地。喬木樣地面積666.67 m2，將每塊喬木樣地沿中線平均分為4塊，在每塊小樣地的中心設置4個5 m×5 m的灌木樣方和4個1 m×1 m的草本樣方，記錄各層的植物種類、蓋度、數量和高度等。立地因子的測定包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型和土層厚度等。用GPS定位器測定樣地的經度、緯度和海拔高度，用羅盤儀測定坡向、坡度等地形因子。最后，計算喬木層、灌木層和草本層植物的重要值和多樣性指數。

2.2 數據分析

2.2.1 群落物種重要值的測度 重要值為某一物種在群落地位和優(yōu)勢程度的綜合數值，各層相應計算公式如下[8]：

喬木層重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3;

灌木層重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3;

草本層重要值=(相對頻度+相對蓋度)/2。

2.2.2 群落物種多樣性的測度 群落和生態(tài)系統(tǒng)的特點可以用該群落的物種多樣性來定量表征，包括正面或側面表現群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構類型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、組織水平和生境差異等[9,10]。物種多樣性測度指數根據其性質分為物種豐富度指數、綜合多樣性指數、生態(tài)優(yōu)勢度指數、均勻度指數四類[11]。根據物種多樣性測度指數反映植物群落多樣性狀況的能力和應用廣泛度，用以下幾個指數分析物種多樣性：包括Patrick指數、Margalef指數、Shannon-Winner指數、Simpson指數、Pielou指數，計算公式如下[12]：

物種豐富度指數

Patrick指數：R=S

(1)

Margalef指數：DMg=(S-1)/lnN

(2)

多樣性指數

Shannon-Weaver指數：H′=-∑PilnPi

(3)

優(yōu)勢度指數

Simpson指數：D=1-∑Pi2

(4)

均勻度指數

Pielou指數：J′=H′/lnS

(5)

式中的S表示樣地中出現的植物種類數，Pi表示第i個種的個體數占所有種總個體數的比例，Pi=Ni/N，Ni為第i個種的個體數，N為總個體數。

采用SPSS 13.0和Excel 2013軟件進行數據分析及圖表制作。

3 結果與分析

3.1 物種數量特征

本次調查在樣地內發(fā)現植物177種，喬木28種，灌木51種，草本98種。其中，雙子葉植物40科95屬159種，單子葉植物5科10屬13種，裸子植物2科3屬3種，蕨類植物2科2屬2種，共49科110屬177種。包含植物種類較多的科有薔薇科(15屬26種)、菊科(10屬18種)、毛茛科(7屬12種)、忍冬科(4屬10種)、百合科(5屬8種)，其他科的野生植物種數均少于8種。

3.2 群落結構特征

群落結構的外貌特征可以通過群落的空間層次來表現。從外在層次的垂直分布來看，分為三個層次，包括喬木層、灌木層、草本層。

通過調查，油松(Pinustabuliformis)是該樣地群落的建群種，與其伴生的喬木有27種，包括遼東櫟(Quercuswutaishanica)、白樺(Betulaplatyphylla)、茶條槭(Acerginnala)、木梨(Pyrusxerophila)、山楊(Populusdavidiana)等，喬木層一般高度在5.0～12.9 m；灌木有51種，包括土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica)、山刺玫(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)、小葉巧玲花(Syringapubescenssubsp.microphylla)、沙梾(Swidabretschneideri)等，灌木層高度一般在0.7-1.9m之間；草本植物有98種，包括披針苔草(Carexlancifolia)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、茜草(Rubiacordifolia)、龍芽草(Agrimoniapilosa)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、黃精(Polygonatumsibiricum)等，草本層高度通常在0.2～0.4 m之間，其中披針苔草的蓋度最大。

3.3 群落各層次物種重要值

通過表1中可以看出，喬木層重要值最大的物種為油松，其次是遼東櫟、白樺、茶條槭、山楊、木梨等。油松為該地區(qū)植物群落的建群種，重要值為0.910 1，較其他物種而言占有絕對優(yōu)勢，遼東櫟的重要值為0.396 1，為該群落的優(yōu)勢種。表2中可以看出灌木層重要值最大的物種為土莊繡線菊，其次是遼東櫟(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小葉巧玲花。土莊繡線菊和遼東櫟(幼苗)的重要值分別為0.267 2、0.249 7，較其他物種而言占有一定優(yōu)勢。表3中可以看出草本層重要值最大的物種為披針苔草，它在草本層蓋度最大，優(yōu)勢明顯，重要值為0.525 5。其次是小紅菊、地榆、茜草、龍芽草、穿龍薯蕷、野青茅、黃精。

表1 喬木層重要值排序前6名的物種

表2 灌木層重要值排序前8名的物種

表3 草本層重要值排序前8名的物種

3.4 油松群落物種多樣性特征

3.4.1 油松群落物種豐富度 物種豐富度是在選定聚集內已知類群的種數，是生物多樣性的標志性測度。用Margalef指數(DMg)和Patrick指數(R)進行物種豐富度的度量。表4中喬木層、灌木層、草本層的Margalef指數分別為3.274 0、7.108 8、12.328 6，Patrick指數分別為28、51、98，圖1中的Patrick指數(R)和Margalef指數(DMg)表現出一致性，即草本層>灌木層>喬木層，即該油松群落的草本層物種種類最多，物種最豐富；喬木層種類最少，豐富度最低。

圖1 物種豐富度指數圖

3.4.2 油松群落物種多樣性 Shannon-Wiener指數(H′)是傳統(tǒng)且經久不衰的多樣性指數之一，H′越高，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度越小，多樣性越高。根據經驗數據計算的Shannon-Wiener指數一般介于1.5～3.5[12]。表4中喬木層、灌木層、草本層的Shannon-Wiener指數分別為0.814 4、2.966 9、1.620 5，灌木層>草本層>喬木層。喬木層樹種優(yōu)勢種非常顯著，其他樹種種類和數量均較少，喬木層的Shannon-Wiener指數低于一般值1.5，可見多樣性很低；灌木層不僅有灌木樹種，還有喬木層樹種的幼苗和一些小喬木，使得群落中灌木層植物種類較多，多樣性最高；草本層披針苔草優(yōu)勢度較高，但沒有喬木層油松高，物種種類雖較多，但許多物種屬于偶見種，數量少且分布不均勻，因此草本層物種多樣性介于喬木層和灌木層之間。

圖2 物種多樣性指數圖

3.4.3 油松群落物種優(yōu)勢度 Simpson指數(D)反映優(yōu)勢種在群叢中地位和作用的大小，隨著D增加，多樣性降低[11]。喬木層、灌木層、草本層的Simpson指數分別為0.350 8、0.909 5、0.833 7，灌木層>草本層>喬木層，因此優(yōu)勢度為喬木層最大，草本層次之，灌木層最小，符合喬木層油松優(yōu)勢度高，披針苔草次之，灌木層優(yōu)勢種優(yōu)勢度不夠明顯的特征。

圖3 物種優(yōu)勢度指數圖

3.4.4 油松群落物種均勻度 Pielou均勻度指數(Js)反映了各物種個體數目分配的均勻程度，Js指數越高，群落分布越均勻。喬木層、灌木層、草本層的Pielou指數分別為0.244 4、0.754 6、0.353 4，灌木層>草本層>喬木層，草本層、喬木層的均勻度低于灌木層。這一結果表明：灌木層中各植物數目的差距較其他層次而言較小，草本層、喬木層植物各物種個體數目差距較大，有明顯的優(yōu)勢種，分配不均勻。從物種重要值不難發(fā)現，喬木層的均勻度最低是由于喬木層樹種種類少，油松在喬木層中的優(yōu)勢地位非常顯著，且優(yōu)勢種的個體數明顯多于一般種，降低了群落的物種均勻度[1]；草本層均勻度較低，雖然物種種類較多，但披針苔草在草本層中的優(yōu)勢地位顯著，且個體數量差異也很大。

圖4 物種均勻度指數圖

4 結論

本研究調查的山西靈空山國家級自然保護區(qū)64塊樣地海拔介于1 480～1 841 m，通過調查并計算森林群落的重要值和多樣性指數，結果表明：山西靈空山國家級自然保護區(qū)植物群落優(yōu)勢種明顯，喬木層、灌木層、草本層的優(yōu)勢種分別為油松、土莊繡線菊、披針苔草，喬木層常見伴生樹種有遼東櫟、白樺、茶條槭、山楊、木梨等，灌木層伴生種有遼東櫟(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小葉巧玲花、沙梾、茶條槭等，草本層伴生種有小紅菊、地榆、茜草、龍芽草、穿龍薯蕷、野青茅、黃精等。在植物群落垂直分布上多樣性表現為灌木層的多樣性指數和均勻度指數最高，優(yōu)勢度最低；草本層的豐富度指數最高；喬木層的優(yōu)勢度指數最高，豐富度、多樣性和均勻度指數均最低。這是由于該群落喬木層各物種間重要值差異非常大，優(yōu)勢種非常明顯，而灌木的重要值差異較小，且物種分布相對較均勻，草本層物種種類最豐富，但優(yōu)勢種的優(yōu)勢度較高。這一結果符合溫帶天然林的植被類型，體現出靈空山油松群落整體接近成熟狀態(tài)，喬木種類較單一，群落較穩(wěn)定，林下灌草繁茂，灌木層的物種多樣性較高。從群落結構的角度研究物種多樣性，對了解油松群落類型、物種組成和生物多樣性保護有一定的理論指導意義，也為靈空山保護區(qū)油松林管理撫育和保護提供科學參考。