不同坡位對天然筇竹無性系種群生長的影響研究

吳義遠 董文淵 尹澤南 鄭靜楠 任志杰 謝澤軒 田發坤

(1 西南林業大學生態與環境學院 昆明 650224；2 西南林業大學筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林業大學林學院 昆明 650224；4 大關縣一縣一品筇竹產業辦公室 云南 大關 657400)

筇竹(Qiongzhueatumidinoda)為禾本科(Gramineae)筇竹屬(Qiongzhuea)植物，是目前竹亞科中僅有的2 種國家三級重點保護植物之一。筇竹是地下莖復軸混生的小型竹種，喜生于溫涼潮濕的氣候，其具有重要的經濟、觀賞和生態價值[1]。近年來，隨著筇竹筍市場價格的大幅度上升，天然筇竹筍遭遇過度開發，導致筇竹種群退化加快[2－3]。為了保護和合理開發利用筇竹，開展筇竹生物學、生態學研究具有重要意義。立地條件對筇竹無性系種群的生長有著明顯的影響，通過研究不同立地條件下筇竹的生長規律，可以更好地了解其生物學、生態學特性，從而達到適地適竹的目的[4]。目前，筇竹生長立地類型劃分的研究已見報道[5]，而關于坡位對筇竹無性系種群的影響研究未見有文獻報道。本文研究了坡位對筇竹無性系種群的影響和變化特征，以期為筇竹的適地適竹、定向培育提供一定的理論與實踐的依據。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

試驗地位于云南省大關縣木桿鎮銀吉村徐家灣，地理位置為北緯 28°06′46.50″—28°06′46.91″、東經103°59′54.34″—103°57′58.21″。最高海拔 1 430 m，最低海拔 1 328 m，坡度為 28°～33°，坡向為北偏西55°～65°。調查地屬于中溫帶氣候類型，年平均降水量 1 000 ～1 300 mm，相對濕度 85%，具有陰涼濕潤、熱量不足的特點。調查地土壤以黃壤為主，成土母巖為砂巖，土層厚度大于1 m。上層喬木有白檀(Symplocos paniculata)、扁 刺 錐(Castanopsis platyacantha)、圓齒木荷(Schima crenata)等，林分郁閉度 0.2 ～0.5，林下生長有紫萁(Osmunda japonica)、樓梯草(Elatostema involucratum)、粗齒冷水花(Pilea notata)等，蓋度50%。

1.2 樣地設置和土壤理化性質分析

2018年4月，在對徐家灣天然筇竹林全面踏查的基礎上，對筇竹無性系種群在同一坡地上的上坡位(A1)、中坡位(A2)、下坡位(A3)分別設置10 m × 10 m 的調查樣地，并在每個樣地上用對角線法布設 3 個 2 m × 2 m 的樣方。

對不同坡位樣地0—30 cm 土層進行土壤采樣，帶回實驗室測定其土壤水分和養分含量，測定指標包括：土壤 pH 值，土壤含水量，土壤有機質、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀等的含量。其中，土壤含水量用烘干法測定(105 ℃，24 h)，pH 值采用電位法測定，有機質采用K2CrO7氧化－外加熱法測定，水解氮采用堿解－擴散法測定，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用HClO4－H2SO4消煮法測定，有效磷采用Bray I 法測定，全鉀采用氫氧化鈉堿熔－火焰光度計測定法測定，速效鉀使用乙酸銨浸提，火焰光度計測定[6－7]。

1.3 調查方法

分別計測樣方內筇竹地上部分全部分株的胸徑、地徑、竹高、節長(1.3 m 處的節間長)、枝下高、分枝長、分枝角。將樣方內的土壤分層細心剝離，露出竹鞭，統計其鞭牙數、活牙數，并計測鞭節長、鞭徑。然后，在每個樣地內分別隨機選取4 株成竹，沿稈基逐步挖開，找到并計測隔離者總長度(從母竹稈基至鞭梢方向而未產生岔鞭的地下莖絕對長度)及隔離者長度(相鄰2 個分株的地下莖長度)。最后，在3 個類型的樣方中分別采集3 株不同年齡的標準竹的葉片，隨機取其1/50 的質量帶回室內，用YMJ－C 型葉面積測定儀測定葉面積。

1.4 數據處理

調查數據利用Excel 2016 與SPSS 17.0 軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同坡位筇竹林土壤的理化性質

對不同坡位樣地土壤0—30 cm 土層的理化性質分析結果見表1。分析結果發現，各類型樣地0—30 cm土層的土壤水分、養分含量均基本呈現出隨著坡位的遞增，各土層土壤水分、養分含量隨之遞減的變化規律，且同一坡位各土層的土壤水分、養分含量隨著土層深度的增加而減少。

表1 不同類型樣地0—30 cm 土層的土壤性質

2.2 坡位對筇竹地上部分生長的影響

在一定海拔范圍內，坡位是決定林木生長狀況的重要因子[8]。調查結果表明(表2)：不同坡位的筇竹其竹高、胸徑、節長、枝下高、分枝長度、分枝角度、葉長、葉寬、葉面積等生長指標均呈隨著坡位上升而減小的變化趨勢。方差分析結果表明，筇竹的竹高、胸徑、節長、枝下高、分枝角度、葉長指標在不同坡位間存在極顯著差異(P＜0.01)，葉寬在不同坡位間呈顯著差異(P＜0.05)，分枝長度及葉面積在不同坡位間差異不顯著(P＞0.05)。Duncan 多重比較的結果顯示，3 個坡位筇竹的胸徑、節長兩兩之間均存在顯著差異，且均表現為下坡位＞中坡位＞下坡位。其中，下坡位筇竹的胸徑、節長、枝下高分別比上坡位高 38.53%、19.29% 和28.74%。而竹高、分枝角指標在下坡位和中坡位間不存在顯著差異，但要顯著高于上坡位的相應指標，下坡位和中坡位的竹高分別高出上坡位竹高的39.60%、27.06%，分枝角分別高出上坡位的22.62%、19.41%。葉長指標中坡位和上坡位間不存在顯著差異，但均顯著低于下坡位的葉長，下坡位筇竹葉長比中坡位、上坡位長10.18%和16.60%。坡中部的葉寬和葉面積與坡上部、坡下部差異均不顯著，坡下部的葉寬及葉面積分別比坡上部顯著高出14.75%、16.60%。

表2 不同坡位筇竹地上部分生長情況

2.3 坡位對筇竹地下部分生長的影響

2.3.1 不同坡位對筇竹竹鞭生長的影響

鞭生竹作為典型的克隆植物，具有強壯的鞭根系統和快速生長的特性[9]，不同坡位筇竹的竹鞭生長情況總體表現為(表3)：隨著坡位的上升，竹鞭的鞭徑、鞭節長、鞭芽總數以及活芽數均呈現出減小的變化趨勢。方差分析顯示，筇竹鞭節長在不同坡位間存在極顯著差異(P＜0.01)，鞭徑、鞭芽數、活芽數在不同坡位間差異不顯著((P＞0.05)。進一步的多重比較結果表明，下坡位與中坡位筇竹的鞭節長不存在顯著差異，但要顯著高于上坡位筇竹，分別高出35.74%、21.65%。

表3 不同坡位筇竹竹鞭生長情況

2.3.2 不同坡位對筇竹隔離者生長的影響

表4 為不同坡位對筇竹隔離者生長的影響。由表可知，隨著坡位的上升，筇竹的隔離者長度、節徑和直徑均隨之減小，隔離者總長度卻隨之增大。方差分析結果顯示，坡位對筇竹隔離者的總長度、隔離者長度、隔離者節長的影響均呈極顯著水平(P＜0.01)，對隔離者直徑的影響呈顯著水平(P＜0.05)。進一步的多重比較結果表明：3 個坡位間的隔離者總長度、隔離者長度兩兩之間均存在顯著差異，其中，上坡位的筇竹隔離者總長度比中坡位、下坡位分別高出26.85%、77.39%，下坡位的筇竹隔離者總長度比中坡位、上坡位分別高出24.21%、60.68%。

表4 不同坡位筇竹隔離者生長情況 cm

3 結論與討論

1)坡位對筇竹無性系種群的生長指標存在著不同程度的影響，總體上表現為隨著坡位的上升筇竹生長有減弱的變化趨勢。其中，下坡位生境中筇竹的竹高、胸徑、節長、枝下高、分枝長、分枝角、葉長、葉寬、葉面積、鞭徑、鞭節長、鞭芽數、活芽數比上坡位分別提高 39.60%、38.53%、19.29%、28.74%、6.65%、22.62%、13.64%、14.75%、16.60%、13.10%、35.74%、30.93%、26.32%。不同坡位土壤的含水量、有機質、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀和速效鉀等指標均表現為出坡下部＞坡中部＞坡上部，這與張國棟研究的毛竹林土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機質含量隨坡位的上升和土層深度的增加大致呈下降趨勢的結果一致[10]。這是由于上坡位長期受到沖刷，相對于中坡位和下坡位的土層較淺，水分和養分較少，下坡位積累流失的土壤和養分，具有更好的水分和養分條件[11]。由此可知，不同坡位中水分和養分資源分配的差異性是影響筇竹生長發育、形態結構的重要原因之一，下坡位具有更好的水分及養分資源，筇竹因此生長狀況較好。

2)筇竹隔離者在不同坡位的生長規律表現為隨著坡位的增加，隔離者節間長度、隔離者直徑、隔離者長度呈減小趨勢，而隔離者總長度卻呈增大趨勢。亦即在上坡位水分和養分相對欠缺的條件下，筇竹地下莖生長的較長，隔離者生長的較短，由此可推出這是一種通過擴大營養空間從而獲得更多生存資源的生態對策。這一結論與董文淵等[12]研究的筇竹隔離者在不同水分資源條件下所產生的覓食行為的結果相一致。此外，寧忠政等[13]對斑苦竹(P.maculatus)的研究也表明了在不同水分供應條件下，其無性系的隔離者長度產生顯著的差異。

3)在筇竹造林地選擇方面，建議首選坡中、下部。這與毛聞君等[14]研究得出刺竹子在中、下部生長得較好的結果，以及寧忠政等[15]認為坡下部具有培育大徑竹筍的立地條件的研究結果均一致。