云南早期有頜類化石形態學研究新進展

郭相奇

(云南省博物館，云南 昆明650000)

脊椎動物中的魚類(魚形動物)分為無頜類和有頜類，有頜類包括了已絕滅的棘魚類、盾皮魚類，和一直延續至今的軟骨魚類和硬骨魚類，它們在志留紀—泥盆紀時期繁盛，其中硬骨魚類的一支登上陸地，演化出四足動物的祖先。頜是有頜類所具有的用于取食和咀嚼的器官，由原始的鰓弓演化而成，頜的出現是脊椎動物演化史上的重要事件，代表著魚類覓食效率的顯著提高，為魚類和其它相關類群的協同演化開辟了新的方向。

發現于云南的早期有頜類化石為盾皮魚類的分異、頜的早期演化、硬骨魚類的起源和演化、四足動物的起源等脊椎動物早期演化等重要問題提供了可靠證據。云南發現的早期有頜類包括歸屬于盾皮魚類的節甲魚類、瓣甲魚類、胴甲魚類、盾皮魚類和硬骨魚類的過渡類群，以肉鰭魚類為主的硬骨魚類，以及以微體化石保存的棘魚類、軟骨魚類和部分硬骨魚類。

劉玉海(1962)最早正式在云南開展有頜類研究，早期的有頜類研究以胴甲魚類為主，后逐漸發現瓣甲魚類、節甲魚類，這一時期的研究以盾皮魚類多樣性的形態學研究為主。20世紀80年代后，以先驅楊氏魚為代表的肉鰭魚類研究逐漸增多，有關四足類起源的研究成為了云南有頜類研究的重點。21世紀以來，CT掃描、基因技術的應用對云南有頜類顱內結構有了更深入的認識，盾皮魚類和硬骨魚類間過渡類型的研究都取得了新的進展，也成為了云南有頜類研究的重點。

1 有頜類化石產地的地質概況

云南早期有頜類指分布于云南志留-泥盆紀地層中的有頜類。這些有頜類化石分別產出于曲靖、沾益、武定、昭通、魯甸、麗江玉龍、昆明、含晉寧、宜良、安寧、祿勸、華寧、廣南、硯山、麻栗坡、盈江等(圖1)，其中曲靖、武定、昭通的早期有頜類具有最高的分異度。云南志留紀的早期有頜類均產于曲靖地區的關底組、妙高組、玉龍寺組中。而云南泥盆紀早期有頜類則分布于昆明、昭通、文山、麗江、騰沖五個地層區泥盆系中(表1)。云南各區域巖石地層根據魚類、牙形刺、植物、竹節石、筆石等可與世界范圍內的同期地層進行對比，其時限劃定都在一個相對準確的范圍。

2 云南早期有頜類化石所屬的脊椎動物群及化石組合

Zhao et Zhu(2010)將中國志留-泥盆紀的脊椎動物歸入6個動物群的41個脊椎動物化石組合，云南早期有頜類可歸入其中5個動物群的16個脊椎動物化石組合，詳述如下。

小溪峪動物群以盾皮魚類的出現為標志。包括發現于曲靖早羅德洛世的揚子組合，含“王氏魚”。

瀟湘動物群以盾皮魚類的輻射、硬骨魚類的出現和分異為標志。包括發現于曲靖高斯特期-中盧德福特期關底組中下部的關底組合，以鬼魚為代表；發現于曲靖晚盧德福特期關底組上部、妙高組、玉龍寺組下部的紅廟組合，含棘魚類和硬骨魚類的微體化石。

西屯動物群以云南魚亞目和肉鰭魚類冠類群的輻射為標志。包括發現于曲靖普利道利世玉龍寺組的廖角山組合，含斑鱗魚未定種；發現于曲靖早洛赫考夫期西山村組的西山村組合，含各種盾皮魚類、肉鰭魚類；發現于麗江洛赫考夫期山江組下部的山江組合，含棘魚類的微體化石；發現于曲靖中晚洛赫考夫期西屯組和桂家屯組的翠峰山組合，含多種盾皮魚類、肉鰭魚類、軟骨魚類和棘魚類的微體化石；發現于曲靖、文山、昭通布拉格期徐家沖組、坡松沖組的徐家沖組合，含多種盾皮魚類、肉鰭魚類。

舊城動物群以出現四足形動物、真胴甲魚類、進步節甲魚類為標志。包括發現于文山古木早埃姆斯期坡腳組的文山組合，含賈氏艾瑞克魚；發現于麗江早埃姆斯期班滿道利組的班滿道利組合，含棘魚類微體化石；發現于武定和祿勸晚埃姆斯期舊城組的武定組合，含豐富的節甲魚類；發現于曲靖穿洞組和宜良縮頭山組晚埃姆斯期的穿洞組合，含多種肉鰭魚類和胴甲魚類。

海口動物群以胴甲魚類和節甲魚類的大輻射為標志。包括發現于武定海口組下部和曲靖上雙河組早艾菲爾期的上雙河組合，含東生溝鱗魚；發現于昆明、武定、曲靖中艾菲爾期海口組中下部的跳馬澗組合，含以胴甲魚類為主的盾皮魚類；發現于昭通和曲靖的曲靖組下部和武定的海口組中部晚艾菲爾期，主要為胴甲魚類、肉鰭魚類的曲靖組合；發現于華寧晚吉維特期一打得組的一打得組合，含節甲魚類。

3 云南早期有頜類化石形態學特征

3.1 盾皮魚綱

盾皮魚類最早出現于早志留世，晚泥盆世滅絕，泥盆紀特別繁盛，以頭和軀干前部披“甲胄”為主要特征，其對身體起到了有效地保護作用，同時也是保存為化石的主要部分。頜的出現標志著進食效率的極大提高，使得盾皮魚類成為泥盆紀的海洋霸主。盾皮魚類是云南志留紀-泥盆紀有頜類最主要的成員，云南產出的盾皮魚類包含在節甲魚目(圖2)、瓣甲魚目(圖3)、胴甲魚目(圖4)三大類群，以及盾皮魚類和硬骨魚類的過渡類群之中(表2)。

表2 云南盾皮魚類

續上表

名稱學名化石組合產地地層相關文獻云南伊氏魚Eastmanosteus yunnanensis海口動物群一打得組合華寧一打得組王俊卿,1982長枕舊城魚Jiuchengia longoccipita舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1983大尹氏魚Yinostius major舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1984中華王氏魚‘Wangolepis sinensis’小溪峪動物群揚子組合滇東岳家大山組潘江,1986一打得克氏魚Clarkeosteus yidadeensis海口動物群一打得組合華寧一打得組王俊卿,1992a吳氏香水魚Xiangshuiosteus wui舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1992b中華利沃魚Livosteus sinensis舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1996似扁平華寧魚Huaningichthys omalodes海口動物群一打得組合華寧一打得組王念忠,1999聚合加文魚Gavinaspis convergens西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Dupret et Zhu,2008什么彝民魚Yiminaspis shenme西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Dupret,2008瓣甲魚目海口擬瓣魚Quasipetalichthys haikouensis海口動物群跳馬澗組合昆明、宜良海口組劉玉海,1973廖角山滇東瓣甲魚Diandongpetalichthysliaojiaoshanensis西屯動物群西山村組合曲靖西山村組潘江,王士濤,1978月甲魚未定種Lunaspis sp.—廣南坡腳組劉時藩,1981屬種不定gen.et sp.indet.—盈江關上組王士濤,1988具溝寬頭甲魚Eurycaraspis incilis海口動物群跳馬澗組合曲靖海口組Liu,1991龍華全瓣魚Pampetalichthys longhuaensis西屯動物群徐家沖組合曲靖徐家沖組朱敏,王俊卿,1996弱小短瓣魚Brevipetalichthys gracilis西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組姬書安,潘江,1999月甲魚未定種Lunaspis sp.—硯山坡松沖組?姬書安,潘江,1999大眼小薄片魚Pauropetalichthys magnoculus舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組Pan et al.,2015胴甲魚目云南溝鱗魚Bothriolepis yunnanensis海口動物群跳馬澗組合曲靖海口組劉玉海,1962計氏云南魚Yunnanolepis chii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組劉玉海,1963溫氏武定魚Wudinolepis weni舊城動物群武定組合武定舊城組張國瑞,1965劉氏滇魚Dianolepis liui海口動物群曲靖組合武定海口組張國瑞,1965東生溝鱗魚Bothriolepis tungseni海口動物群上雙河組合武定海口組張國瑞,1965翠峰山長瘤魚Phymolepis cuifengshanensis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978a秀麗曲靖魚Chuchinolepis gracilis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978a曲靖西沖魚Xichongolepis qujingensis海口動物群曲靖組合曲靖海口組潘江,王士濤,1978田氏湖南魚Hunanolepis tieni海口動物群跳馬澗組合昆明、武定海口組潘江,王士濤,1978粗紋沾益魚Zhanjilepis aspratilis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978b小米字魚Mizia parvus西屯動物群翠峰山組合曲靖—張國瑞,1978b曲靖曲靖魚Chuchinolepis qujingensis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1984

續上表

名稱學名化石組合產地地層相關文獻中華小肢魚Microbrachius sinensis海口動物群曲靖組合曲靖曲靖組潘江,1984云南魚目屬種不定Yunnanolepiformes gen.et sp.indet.瀟湘動物群關底組合曲靖關底組潘江,1986溝鱗魚未定種Bothriolepis sp.舊城動物群武定組合武定舊城組潘江等,1987中華溝鱗魚相似種Bothriolepis cf.B.sinensis海口動物群跳馬澗組合—海口組Pan et Dineley,1988胴甲魚目具蓋祿勸魚Luquanolepis pileos舊城動物群武定組合祿勸舊城組Zhang et Young,1992曲靖異云南魚Heteroyunnanolepis qujingensis西屯動物群西山村組合曲靖西山村組王中山,1994李氏小頭魚Minicrania lirouyii西屯動物群西山村組合曲靖西山村組Zhu et Janvier,1996具孔云南魚Yunnanolepis porifera西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西山村組Zhu,1996云南魚未定種Yunnanolepis sp.西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996龍華米字魚Mizia longhuaensis西屯動物群徐家沖組合曲靖徐家沖組Zhu,1996國瑞長瘤魚Phymolepis guoruii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996強壯曲靖魚Chuchinolepis robusta西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996具溝曲靖魚Chuchinolepis sulcata西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996胴甲魚目屬種未命名unnamed antiarch西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996云南魚亞目屬種不定Yunnanolepidoidei gen.et sp.indet.西屯動物群西山村組合曲靖西山村組Zhu,1996穿洞小肢魚Microbrachius chuandongensis舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組王俊卿,1999西屯副云南魚Parayunnanolepis xitunensis西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞等,2001寬背志留魚Silurolepis platydorsalis瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Zhang et al.,2010其它盾皮魚類初始全頜魚Entelognathus primordialis瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Zhu et al,2013長吻麒麟魚Qilinyu rostrata瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Zhu et al,2016

圖2 云南節甲魚類(比例尺=1cm)

(a)小眼盤溪魚(王俊卿，1979)；(b)長枕舊城魚(王俊卿、王念忠，1983)；(c)大尹氏魚(王俊卿、王念忠，1984)；(d)似扁平華寧魚(王念忠、王俊卿，1999)；

(a)Panxiosteusocullus(Wang，1979)；(b)Jiuchengialongoccipita(Wang et Wang，1983)；(c)Yinostiusmajor(Wang et Wang，1984)；(d)Huaningichthysomalodes(Wang et Wang，1999)；scale bar=1cm

云南保存的盾皮魚類包括顱頂甲、下頜、軀甲和部分軀甲后的結構。顱頂甲由中部單一的前中片(胴甲魚類)、前吻片、吻片、松果片、后松果片(胴甲魚類)、頸片、中頸片、后篩枕骨、副蝶骨和兩側成對的后鼻片、眶前片、鞏膜片(僅大尹氏魚保存)、眶后片、側片(胴甲魚類)、眶下片、后眶下片、下緣片、中片、邊緣片、后緣片、前副頸片(瓣甲魚類)、后副頸片(瓣甲魚類)、副頸片、副頸緣片(胴甲魚類)、犁骨組成，軀甲由中部單片的外肩胛片、中背片、前中腹片、后中腹片和兩側成對的前背側片、后背側片、前側片、后側片、間側片、前腹片、棘片、前腹側片、后腹側片、肩胛烏喙骨組成。感覺管系統由位于顱頂甲的眶上管、中心管、眶下管、上頜管、前鰓蓋管、主側線管、后緣管、口上管、中坑線、后坑線(前、后)和位于軀甲的主側線管、背側線管、腹感覺管組成。顱頂甲、軀甲、各甲片所共有的形態學特征包括甲片的大小、整體形狀、各向邊緣形狀、整體凹凸程度、厚度、最長/寬處的位置、長寬比、骨化中心的位置、與哪些甲片相接等，以及甲片上裝飾小瘤的大小、排列方式、密集程度、是否形成脊等。

顱頂甲的整體形態結構還包括其側角、后中角、后突、后中突的特征，所含甲片間的愈合關系等。其中，各甲片的其他形態學特征包括后鼻片眶上管的特征；前吻片與吻片的寬度比；吻片與松果片的愈合關系，它們分離眶前片的程度，吻片中外鼻孔進水孔的形狀與位置、前后葉的區分，松果片中松果孔是否呈孔或窩顯現、與眶孔的位置關系、背葉與前下降葉的界線的特征；頸片與顱頂甲長的比例，頸片的分層、下降葉、眶上感覺管、中坑線、后坑線特征；眶孔的大小、形狀、位置，是否被顱頂甲所封閉；眶前片眶上感覺管、眶前突、眶切跡、淺溝的特征；眶后片分層、下降葉、眶下突、眶下管、中心管的特征；眶下片眶下葉、眶后葉、下鞏膜嵴、眶下管、口上管的特征；后眶下片圓坑的特征；中片中坑線、后坑線前部/后部、中心管的特征；前副頸片主側線管、后坑線后部、內淋巴管外孔的特征；后副頸片枕骨連合、主側線管、內顱管外孔的特征；副頸片后下降葉、副關節突、后頸突、加厚嵴、髁窩、上迷走突窩、內淋巴管外孔、主側線管、內顱管的特征；邊緣片眶下管、主側線管、后緣管、前鰓蓋管的特征。體面包括各感覺管形成脊的特征；后篩枕骨鼻下架、眼下架、眶前突、眶上突、前眶后突、后眶后突、上迷走突、顱脊突的特征；松果坑的大小和位置；關節窩位置、形態、表面裝飾、中關節突的特征。

軀甲的整體形態結構還包括它側脊的分布特征。其各甲片的其他形態學特征包括外肩胛片枕骨連合管的特征；中背片中脊的位置，后突、齒脊、橫腹冠、中腹突、腹凹、腹腔、龍骨嵴/龍骨突、淺窩、后背突的特征；前背側片圓冠、腹翼、主側線管、關節髁、中關節溝、前脊、髁突、髁基、副關節突、側嵴的特征；后背側片主側線管的特征；前側片四方向脊的交匯、內骨肩帶的特征；間側片橫腹溝、分層的特征；棘片的分層、后尖、固定緣、游離緣特征；后中腹片中突的特征；前腹側片腹脊、下胸凹緣、肩胛烏喙凹、翼突、內面橫/縱嵴的特征；后腹側片加厚嵴的特征；肩胛烏喙骨的烏喙突、小管、孔的特征。

圖3 云南瓣甲魚類(比例尺=1cm)

(a)大眼小薄片魚(Pan etal.，2015)；(b))具溝寬頭甲魚(Liu，1991；(c)海口擬瓣魚(劉玉海，1973)；(d)龍華全瓣魚(朱敏、王俊卿，1996)；

(a)Pauropetalichthysmagnoculus(Pan et al.，2015)；(b)Eurycaraspisincilis(Liu，1991)；(c)Quasipetalich-thyshaikouensis(Liu，1973)；(d)Pampetalichthyslonghuaensis(Zhu et Wang，1996)；

圖4 云南胴甲魚類(比例尺=1cm)

(a)計氏云南魚(張國瑞，1978b)；(b)穿洞小肢魚(王俊卿、張國瑞，1999)；(c)西屯副云南魚(張國瑞等，2001)；(d)寬背志留魚(Zhang et al.，2010)；

(a)Yunnanolepischii(Zhang，1978b)；(b)Microbrachiuschuandongensis(Wang et Zhang，1991)；(c)Parayunnanolepisxitunensis(Zhang et al.，2001)；(d)Silurolepisplatydorsalis(Zhang et al.，2010)；

3.2 棘魚綱

棘魚類是背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭的前端具硬棘的一類已絕滅魚類，泥盆紀繁盛。云南已發現的棘魚類分布在曲靖、玉龍地區志留紀晚期、早泥盆世的地層中(表3)。已發現的棘魚類材料包括鱗片和具齒的頜骨，鱗片分為冠部、頸部、基部三部分，通過以下形態學特征作為區分不同類型的標準：冠部的外形、大小、厚度、是否具次級冠面、表面是否隆起，邊緣是否具小鋸齒、刺突，是否具有脊紋，脊紋的長度、寬度、發育程度、數量、排列方式、位置、表面裝飾，冠部與基部的位置關系；頸部是否明顯，其外形、高度、與基部的界限，是否具頸環，是否具脊紋，脊紋的數量、寬度，頸孔的特征；基部的外形、厚度、凸出程度等。棘魚類具齒頜骨形態學特征包括其主齒尖的形狀、副基部形狀、齒脊的數量和位置、小尖的數量和位置，以及頜骨的外形、高度、表面紋飾、血管孔等。

表3 云南棘魚類

續上表

名稱學名化石組合產地地層相關文獻細小背棘魚Nostolepis gracilis西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003鳴音似背棘魚Nostolepoides mingyinensis西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003王氏似掌棘魚相似種Cheiracanthoides cf.C.wangi西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003舟形麗江魚Lijiangichthys lembodes舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003似掌棘魚未定種Cheiracanthoides sp.舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組王煒,2003

3.3 硬骨魚綱

硬骨魚類自志留紀晚期出現，延續至今，是現今水域的主宰。云南已發現的硬骨魚類分布在曲靖、昭通、武定、文山、魯甸地區志留紀晚期、早泥盆世、中泥盆世的地層中(表4)。

表4 云南早期硬骨魚類

續上表

名稱學名化石組合產地地層相關文獻賈氏無孔魚Achoania jarvikii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et al.,2001張氏蝶柱魚Styloichthys changae西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et Yu,2002晨曉彌曼魚Meemannia eos西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et al.,2006大化石多脊混磨魚Tarachomylax multicostatus舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組喬妥,朱敏,2008多孔弓魚Arquatichthys porous西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et Zhu,2008夢幻鬼魚Guiyu oneiros瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Zhu et al.,2009于氏箐門齒魚Qingmenodus yui西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et Zhu,2009貝貝中華雙翼魚Sinodipterus beibei海口動物群曲靖組合昭通曲靖組Qiao et Zhu,2009云南孔骨魚Euporosteus yunnanensis西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Zhu et al.,2012奇異東生魚Tungsenia paradoxa西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et al.,2012鈍齒宏頜魚Megamastax amblyodus瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Choo et al.,2014丁氏甲鱗魚Sparalepis tingi瀟湘動物群關底組合曲靖關底組Choo et al.,2017短耳褶紋魚Ptyctolepis brachynotus西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et al.,2017

3.3.1 微體化石

云南已發現早期硬骨魚類微體化石材料為鱗片，其中，王念忠、董致中(1989)將優美佧佤魚歸入花鱗魚類，Mrss et al.(2007)基于其菱形扁平的鱗片將其歸入輻鰭魚類。鱗片的形態學特征包括其外形、邊緣，表面是否具脊，脊的數量、位置、長度、寬度，內面與表面的銜接和位置關系，以及覆壓區的特征等。

3.3.2 大化石

云南硬骨魚類(圖5)保存顱頂甲(額篩甲、頂甲、后頂甲)、頰部骨骼、下頜、肩帶、腰帶，以及部分鰭棘、鱗片等。

圖5 云南早期硬骨魚類(比例尺=0.5cm)

(a)賈氏艾瑞克魚(Chang etWang，1995)；(b)貝貝中華雙翼魚(Qiao et Zhu，2009)；(c)夢幻鬼魚(Zhu et al.，2009)；(d)鈍齒宏頜魚(Choo et al.，2014)；

(a)Erikiajarviki(Chang et Wang，1995)；(b)Sinodipterusbeibei(Qiao et Zhu，2009)；(c)Guiyuoneiros(Zhu et al.，2009)；(d)Megamastaxamblyodus(Choo et al.，2014)；

顱頂甲背面可見骨骼為中吻骨、后吻骨、側吻骨、前頜骨、眶前骨、眶上骨、后眶上骨、膜質蝶耳骨、頂骨、后頂骨、外顳骨、附外顳骨、內顳骨、上顳骨、后顳骨、板骨、A骨、B骨、C骨、D骨、E骨、I骨、J骨、K骨、L骨、M骨、N骨、O骨、P骨、X骨、Y骨、Z骨、外肩胛骨(側、中)，頰部骨片分為上頜骨、淚骨、眶后骨、顴骨，以及鱗骨、方顴骨、前鰓蓋骨(或3塊愈合為復合骨片)。相應結構包括前鼻孔、后鼻孔、松果孔、枕骨大孔、內骨骼架、眶前角、眶后角、眶后突、眶凹、眶后柱、眶后凹、耳管支、耳囊壁窗、耳架、噴水凹、眼肌附著凹、垂體靜脈孔、下鼻角、后外鼻孔刻、氣孔刻、眶后刻、外顳刻、眼神經管、動眼神經管、內頸動脈管、垂體靜脈管、三叉神經主支管、半規管脊(前、后)、后背囟、囊狀隆、韋氏線等。

腹面可見前吻骨、翼骨、犁骨、副蝶骨、腭方骨、舌頜骨，對應內鼻凹、內鼻脊、后鼻壁、前側壁、耳壁、眶頂蓋、眶下架、眶下脊、眶緣腹面脊、眶后中緣刻、基翼突、下降突、副壺腹突、耳枕區前背關節突、篩骨關節、腭方骨關節面、舌頜骨關節面、下腦肌節、腹側孔、內頸動脈孔、頸靜脈管、面神經管、腹窗、基顱窗、脊索坑、顱凹、上耳凹、前氣孔溝、內淋巴管溝、顴骨管溝、側背動脈溝、囊狀凹、半圓管(前、后、外)、側顱管、鼻眶管、耳管、迷走神經管、小囊等結構。

下頜含齒骨、下齒骨、前關節骨、冠狀骨、麥氏骨、夾板骨、后夾板骨、隅骨、上隅骨等。對應結構包括下頜窩、收肌窩、聯合區、副聯合面區、吸收區、冠狀骨窩、冠狀骨關節面、取代齒槽，以及前關節骨中上升突、內角等。

鰓蓋骨和喉板骨系列包括鰓蓋骨、下鰓蓋骨、下下頜—鰓條骨、下下頜骨、喉板骨(主、中、側)。

外骨骼肩帶包括匙骨、上匙骨、前上匙骨、后匙骨、鎖骨、間鎖骨、胸棘等。對應結構包括肩臼、鎖骨上升突、肩胛烏喙骨關節冠、心包凹、鰭骨關節面(前、中、后)等。腰帶分為膜質腰帶(側、腹層)和內骨骼腰帶，保存間腰片、腹鰭棘，具翼狀神經血管孔、腹鰭關節面等結構。其它結構包括背鰭棘、鱗質鰭條、中背片等。

側線系統包括眶上感覺管、眶下感覺管、耳后感覺管、皮膚感覺管組、顴骨管、前口蓋—下頜管、上顳聯合管、主側線管、篩聯合感覺管、前鰓蓋管，以及前坑線、額骨坑線、上顳骨坑線、鱗骨坑線、方顴骨坑線、前鰓蓋骨坑線、頂骨后斜坑線、頂骨橫坑線、夾板骨坑線、下頜坑線、下頜前坑線、下齒骨水平坑線、下齒骨垂直坑線、主喉板骨坑線等。

各甲片、骨骼、局部特征所共有的形態學特征包括大小、外形、各向邊緣形狀、所處位置、接觸、關節和覆壓關系、骨間愈合情況、長度、深度、長與寬/高的比例、整列層覆蓋情況、表面紋飾等。具齒骨骼中，齒的特征包括齒、小齒、齒脊的排列、大小、數量、位置、基部是否收縮、齒突等。骨片表面紋飾分脊、溝、小結節，主要特征包括其大小、排列與分布。側線系統的共有特征包括感覺管的位置、小孔排列方式，小管長度、是否分支等。

3.4 軟骨魚綱

軟骨魚類是內骨骼均為軟骨的一類魚，志留紀早期出現，延續至今。云南已發現的軟骨魚類分布在曲靖地區早泥盆世的地層中(表5)。已發現的材料包括鱗片和牙齒，鱗片分為冠部、頸部、基部三部分，通過以下形態學特征作為區分不同類型的標準：鱗片的整體大小、發育程度，冠部的外形、厚度，表面裝飾的脊、溝、肋、槽的數量、外形、高度，后緣是否具小齒，肋的分布特征，小齒的排列特征和表面覆蓋物，冠部與基部的位置關系；頸部是否明顯、收縮，髓孔的位置和數量，頸孔的位置和數量；基部的外形、大小，髓凹的大小、數量、形狀等。軟骨魚類牙齒形態學特征包括其整體大小，基部大小、血管孔，齒尖的形狀、分布、冠部特征，以及齒尖和基部間的紋飾等。

表5 云南早期軟骨魚類

4 結論

經過50余年的研究，云南早期有頜類已發現75屬82種，涉及盾皮魚類中的節甲魚類、瓣甲魚類、胴甲魚類三大類群和向硬骨魚類間的過渡類群、棘魚類、硬骨魚類、軟骨魚類，時代為志留紀晚期-中泥盆世地層，與世界范圍內的同期地層和有頜類有較強的可對比性。然而，受化石標本的保存情況所限，除西屯副云南魚外，云南其它早期有頜類標本基本無胸鰭和軀甲后的結構保存，且已研究的標本多基于頭甲，部分僅基于部分零散骨片，這使得屬種的形態學特征信息不足，以至基于形態學研究建立的分類和系統發育體系存在偏差，這需要更多的化石材料發現以作補充。

從研究地域來看，滇東曲靖、昭通、武定地區早期有頜類研究較為深入，而云南其它志留紀-泥盆紀地層較為發育的地區，如文山地區、昆明地區、玉溪地區的研究尚還不多，且滇西地區的研究還比較少，具有較大的研究空間。

從研究方法看，云南早期有頜類傳統形態學研究較為成熟，但定量研究、結合統計學方面的研究尚顯不足。目前隨著CT掃描等新技術的廣泛應用，獲得了更多有關內顱結構、組織學的信息，但在云南盾皮魚類中的應用還不多。此外，基于剖面詳細的生物地層學研究還不夠深入。這些不足需要更多新技術、新方法的應用，以及更精細的地層學研究。