地形對喀斯特山地植物物種多樣性及分布格局的影響

李 芹, 容 麗, 王 敏

(貴州師范大學 地理與環境科學學院, 貴州 貴陽 550001)

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式，對物種多樣性的研究一直是生態學科研究的重要內容[1]。地形是影響區域群落和物種變化的主要環境因子之一，通過海拔高度、坡位、坡度、坡向等地形因子的改變引起光照、溫度、濕度、土壤水分、養分等環境因子的改變[2]，進而影響植物群落組成、分布及物種多樣性。地形差異形成的生境異質也為群落中多物種的共存提供了條件，有利于生物多樣性的維持[3-4]。植物與地形在不同尺度上都有著密切的聯系，研究兩者間的關系可以讓我們更好地了解生態系統功能的形成及發展過程，對保護生物的多樣性具有重要意義[5]。長期以來，學者們基于地形因素對群落物種多樣性與分布格局的形成及其維持機制進行了大量探索，取得了不少重要發現。海拔被認為是影響物種多樣性分布格局的決定性因素之一[6]，有研究[7]表明隨著海拔的上升，物種的豐富度和密度呈現先升高后下降的趨勢，也有研究[8]表明隨著海拔的升高物種多樣性呈現不同的分布格局，關于海拔對物種多樣性分布格局的影響機制并未得到普遍共識。此外，坡位、坡向和坡度對物種多樣性和分布都具有不同程度的影響[9-10]。

喀斯特地區因其特殊的巖溶構造，發育了獨特的地上地下二元空間結構，地表儲水困難，生境具有石漠化、土壤貧瘠、含鈣量高等特點，植被也因此具有旱生性、巖生性等不同于其他地區植被的特點。生境與植被的獨特性也吸引了眾多學者的研究，但大多集中在植被群落動態演替[11]、生境特征[12]、生態恢復[13]、物種組成與多樣性特征[14-15]等方面，在地形對物種多樣性的影響方面的研究尚不多見。此次研究將探討白云巖喀斯特地區地形對物種多樣性的影響。黔東南施秉縣境內分布有大面積的白云巖喀斯特，在地形地貌的發育和植被分布上都與石灰巖喀斯特存在差異，具有其獨特的地質地貌條件。施秉白云巖喀斯特發育并保存了大面積的原生森林，物種組成豐富多樣。據調查，區內野生種子植物共有140科538屬1 087種，其中包括被子植物133科521屬1 061種，裸子植物7科17屬26種[16-17]。從地理成分上看，科的區系分布較多為熱帶分布(42.86%)，世界分布(32.14%)，其次是溫帶分布(25%)；屬的分布類型中溫帶分布占50.82%，熱帶分布占46.91%，中國特有屬占2.26%。總體上看，植物區系主要以熱帶分布和溫帶分布占主體[17]，是中國南方亞熱帶喀斯特原生森林保存較完好，物種種類比較復雜多樣的地區之一，也是白云巖喀斯特地貌比較典型的代表。本文以貴州省施秉縣云臺山白云巖喀斯特世界自然遺產地為研究對象，比較不同地形條件下各生長型植物的物種多樣性差異，并對物種與地形因子進行排序分析，探討地形對喀斯特區物種多樣性及其空間分布的影響，為喀斯特地區的生態恢復及生物多樣性保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區基本概況

研究區為世界遺產地的施秉白云巖喀斯特，經度108°01′34″—108°09′32″E，緯度27°05′49″—27°13′59″N間，邊界與云臺山景區—杉木河景區—生態水源涵養區重合，總面積28 295 hm2，核心區面積為10 280 hm2，緩沖區面積為18 015 hm2。地勢由西、西北向東、東南逐漸降低，最高海拔1 869 m，最低海拔486 m，平均海拔526 m。氣候屬于亞熱帶季風濕潤氣候區，年平均氣溫為16 ℃，降水豐沛，年平均降水量1 220 mm，集中分布在4—10月，氣候溫和濕潤，四季如春，具有亞熱帶山地濕潤氣候的特點。成土母巖為寒武紀純白云巖，土壤為白云巖風化的薄層石灰土。

1.2 地貌發育特征

施秉白云巖喀斯特發育于寒武紀白云巖上，具有比較完整而典型的白云巖喀斯特地貌。與石灰巖喀斯特地區不同的是：石灰巖更易溶，侵蝕以化學溶蝕為主，地上地下喀斯特發育強烈；而白云巖相對不易可溶，喀斯特作用不及石灰巖地區強烈，地貌發育以物理崩塌為主[18]。施秉白云巖喀斯特地貌發育以河流下切侵蝕和崩塌作用為主，景觀上呈現出峰叢峽谷和峰叢谷地等地貌景觀，山體險峻陡立，只有局部地區發育有峰叢淺洼和塔狀孤峰，在景觀表現和地貌發育上都與石灰巖喀斯特不同。

1.3 樣地設置與調查

采用典型樣方法，在遺產地核心區的不同地形部位設置樣地。根據山體劃分山頂、上坡、中坡、下坡、山脊和河谷幾個坡位；坡向分陰坡(337.5°～22.5°,22.5°～67.5°)、陽坡(157.5°～202.5°,202.5°～247.5°)、半陰坡(67.5°～112.5°,292.5°～337.5°)、半陽坡(112.5°～157.5°,247.5°～292.5°)；坡度分平坡(<5°)、緩坡(6°～15°)、斜坡(16°～25°)和陡坡(>25°)4個等級。根據地形和植被組成等情況，在每個樣地內設置10 m×10 m或20 m×20 m的喬木樣方若干。在每個20 m×20 m的喬木樣方對角線處各設置5 m×5 m的灌木樣方共兩個，并隨機設置兩個1 m×1 m的草本樣方；每個10 m×10 m樣方內隨機設置5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方各一個，共有喬木樣方36，灌木樣方35，草本樣方36個。喬木樣方內對高度≥5 m的喬木進行每木調查，記錄其種名、高度、胸徑、枝下高、冠幅；灌木記錄其種名、各物種株數、平均高度、平均冠幅、喬灌幼苗數；草本記錄其種類、平均高度、平均蓋度。采用GPS和地質羅盤測量各樣地海拔、經緯度、坡度和坡向等。本次調查共記錄到維管束植物288種，隸屬于94科213屬，其中：喬木82種，灌木197種，草本77種。

1.4 數據處理

計算各樣方內每個物種的重要值，多樣性的測度采用豐富度指數Margalef、多樣性指數Shannon-Wiener、均勻度指數Pielou和優勢度指數Simpson[19-20]，計算公式為：

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+

相對顯著度)/3

灌木重要值=(相對密度+相對高度+

相對蓋度)/3

草本重要值=(相對高度+相對蓋度)/2

豐富度Margalef指數：R=(S-1)/ln(N)

多樣性Shannon-Wiener指數：H=-∑PilnPi

均勻度Pielou指數：J=H/lnS

式中：S——樣地中記錄到的物種數；N——樣地內所有物種的重要值之和；Pi——物種i的重要值占樣方全部物種重要值的比例。

利用Excel計算物種多樣性指數，SPSS軟件進行方差分析，Canoco 4.5軟件對三種生長型植物的重要值(喬木82種、灌木197種、草本77種)與4個環境因子(海拔、坡度、坡向及坡位)分別整理成數據矩陣進行排序。坡向和坡位采用數字等級賦值表示，1表示陰坡，2表示半陰坡，3表示半陽坡，4表示陽坡；1表示山頂、2表示山脊、3表示上坡、4表示中坡、5表示下坡、6表示河谷，其他環境數據采用實測值表示。

2 結果與分析

2.1 地形對不同生長型植物物種多樣性的影響

對于喬木(表1)，不同坡位的多樣性和豐富度指數無顯著差異；山頂的均勻度指數最低且顯著(p<0.05)低于其他坡位；優勢度與均勻度指數相反，山頂最高且顯著(p<0.05)高于其他坡位。坡向對四個多樣性指數無顯著影響。坡度在平坡處的多樣性指數顯著(p<0.05)高于緩坡和斜坡處，陡坡處的多樣性顯著(p<0.05)高于斜坡；豐富度指數與多樣性指數的變化一致；均勻度指數為斜坡處顯著(p<0.05)低于平坡和陡坡處；優勢度指數為斜坡處顯著(p<0.05)高于平坡和陡坡處。對于灌木(表2)，在不同坡位，山頂的多樣性指數要顯著(p<0.05)高于下坡和河谷；豐富度指數為山頂顯著(p<0.05)高于中坡、下坡和河谷，上坡顯著(p<0.05)高于下坡和河谷；均勻度指數無顯著差異；優勢度指數為河谷顯著(p<0.05)高于山頂。坡向和坡度對灌木的四個多樣性指數無顯著影響。對于草本(表3)，山頂的多樣性指數顯著(p<0.05)低于中坡、下坡和河谷；豐富度指數為山頂和山脊顯著(p<0.05)低于中坡、下坡和河谷；均勻度指數無顯著差異；優勢度指數為山頂顯著(p<0.05)高于中坡、下坡和河谷。半陰坡的豐富度指數顯著(p<0.05)高于半陽坡，其他指數無顯著差異；坡度對草本的4個多樣性指數無顯著影響。

2.2 地形對不同生長型植物分布格局的影響

對喬木、灌木和草本植物與環境因子分別進行CCA排序，蒙特卡羅檢驗結果顯示所有典范軸的顯著性均達到顯著水平(p<0.01)。在喬木、灌木和草本的CCA排序軸中，前3軸的物種環境方差累積貢獻率分別是87.1%，81.7%，82.8%(表4)。前3軸的累積貢獻率達80%，說明排序結果能夠較好地解釋物種與環境間的相關關系。

表1 不同地形條件下喬木物種多樣性指數

注：“—”表示無數據； 表中數據為均值±標準誤； 同列數據后不同字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

表2 不同地形條件下灌木物種多樣性指數

表3 不同地形條件下草本物種多樣性指數

表4 3種生長型植物排序的特征值和物種-環境相關系數

注：CCA1，CCA2，CCA3分別表示第一排序軸、第二排序軸、第三排序軸。

由于前兩個排序軸反映了物種與環境關系的絕大部分信息，所以利用前兩軸繪制喬木、灌木和草本的物種—環境因子排序圖。箭頭表示環境因子，箭頭的長短代表該環境因子與群落分布或物種分布的相關程度；箭頭與排序軸夾角的大小表示該環境因子與排序軸的相關性[21]。不同物種對環境的要求存在差異，在排序圖上的分布情況也會有所不同。在喬木排序圖中(圖1)，4個地形因子中與第一排序軸相關性比較高主要有坡位和海拔，從左到右表示坡位由山頂、上坡、中坡、下坡到河谷，海拔越來越低。位于第一排序軸左端的物種主要分布在山頂、上坡和海拔較高的區域，包括馬尾松(Pinusmassoniana)、大明松(Pinustaiwanensis)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、檵木(Loropetalumchinense)、柏樹(Cupressusfunebris)等；右端的物種多分布在中下坡和河谷等海拔較低的區域，主要包括小果潤楠(Machilusmicrocarpa)、日本杜英(Elaeocarpusjaponicus)、紅果黃肉楠(Actinodaphnecupularis(Hemsl.)Gamble)、樸樹(Celtissinensis)、黃丹木姜子(Litseaelongata)等。與第二排序軸相關性較高的主要是海拔和坡向，從上到下海拔越來越低，坡向由陽坡、半陽坡、半陰坡到陰坡。在第二排序軸上方的物種多分布在海拔較高，坡位向陽的區域，主要有黃櫨(Cotinuscoggygria)、巖生鵝耳櫪(Carpinusrupestris)、海桐(Pittosporumtobira)、圓果化香(Platycaryalongipes)、杜鵑(Rhododendronsimsii)等；下方的物種多分布在低海拔、陰坡和半陰坡等區域，主要有冬青(Ilexchinensis)、珊瑚樸(Celtisjulianae)、榆樹(UlmuspumilaL.)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、山胡椒(Linderaglauca)等。

在灌木排序圖中(圖2)，由于物種種類較多，故圖中只顯示權重>2%的物種。圖中與第一排序軸相關性比較高的地形因子主要有海拔和坡位，從左到右表示海拔越來越低，坡位由山頂、山脊、上坡、中坡、下坡到河谷。左端的物種主要位于山頂、山脊、上坡和海拔較高的區域，包括化香樹(Platycaryastrobilacea)、鐵仔(MyrsineafricanaL.)、繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)、火棘(Pyracanthafortuneana)、莢蒾(Viburnumdilatatum)等；右端的物種主要分布在低海拔和下坡、河谷等區域，主要有水麻(Debregeasiaedulis)、花椒簕(Zanthoxylumscandens)、苧麻(Boehmerianivea)、高粱泡(Rubuslambertianus)、窄葉蚊母樹(Distyliumdunnianum)等。與第二排序軸相關性較高的主要是坡度，從上到下坡度越來越小。坡度較陡的區域主要分布有異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)、硯殼花椒(Zanthoxylumdissitum)、小果薔薇(Rosacymosa)、黃脈莓(Rubusxanthonearus)等；在坡度較為平緩的區域主要分布有懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、異葉梁王茶(Nothopanaxdavidii)、構樹(Broussonetiapyrifera)、鹽膚木(Rhuschinensis)等。

圖1 喬木物種與環境因子的CCA排序圖

在草本植物的排序圖中(圖3)，與第一排序軸相關性較高的環境因子主要是海拔，其次是坡位，從左到右表示海拔越來越低，坡位由山頂、山脊、上坡、中坡、下坡到河谷。在山頂、山脊、上坡等海拔較高的區域主要分布有狗尾草(Setariauiridis)、苔草(Carex)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、淫羊藿(Epimediumsagittatum)等；卷柏(Selaginellatamariscina)、新月蕨(Pronephriumgymnopteridifrons)、蒜香藤(Mansoaalliacea)等主要分布在下坡、河谷等海拔較低的區域。與第二排序軸相關性較高的主要坡度，從上到下坡度越來越小。在坡度較大的區域主要分布有貫眾(Cyrtomiumfortunei)、蛇根草(OphiorrhizamungosL.)、冷水花(Pileanotata)等；在坡度較小的區域主要分布有金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、鳶尾(Iristectorum)、香附子(Cyperusrotundus)等。

圖3 草本物種與環境因子的CCA排序圖

同時通過前向選擇法分析各項環境因子對三種生長型植物的影響力和顯著性(表5)，由表可知，地形因子中對喬木分布格局的解釋力度大小為：坡位>海拔>坡度>坡向，前三者影響比較顯著；對于灌木,地形因子影響力排序為：海拔>坡度>坡位>坡向，前兩者比較顯著；對于草本，影響力排序為：海拔>坡度>坡向>坡位，具有顯著影響力的是海拔和坡度。

表5 環境因子對植物分布的解釋量與顯著性檢驗

注：*表示在0.05水平上顯著，**表示在0.01水平上顯著。

3 討 論

3.1 地形因子對植物物種多樣性的影響

地形差異形成的異質生境是物種多樣性維持的重要基礎[3]。不同坡位土壤水肥條件具有顯著差異，最終影響植物多樣性的差異[22]。本研究中，不同坡位喬木的豐富度和多樣性指數無顯著差異；山頂由于光照充足，土壤溫度較高，馬尾松、大明松等陽性樹種分布較多，優勢種明顯，優勢度指數明顯高于其他坡位，但均勻度指數明顯低于其他坡位。在山頂和上坡區域，灌木的豐富度和多樣性指數都比較高，而下坡和河谷地區較低。下坡等區域喬木分布密度大、群落郁閉度高，灌木生長所需的光照條件受到限制，因而物種豐富度和多樣性指數顯著低于其他坡位；河谷地段海拔較低，氣候濕熱，水流沖刷嚴重、石礫含量高且土壤多為砂土，植被主要以窄葉蚊母樹為主，物種單一且分布較多，所以灌木的豐富度和多樣性指數低，但優勢度指數較高。山頂和山脊光照充足，土壤養分含量少，植被多為耐瘠喜陽物種，而中下坡和河谷區域光照有限，但生境水分含量高，植被多為耐蔭喜濕物種。草本植物在中下坡及河谷的豐富度和多樣性指數明顯高于山脊和山頂，表明這一區域草本多為喜濕耐蔭物種，少量喜陽物種多分布在山頂、山脊等區域，占較大的優勢地位。

坡向影響地表植被接受太陽光照的時間和強度，導致土壤產生水熱差異。彭晚霞等[23]認為坡向是導致土壤全氮和有機質含量產生變化的主要因素，對群落物種豐富度具有顯著影響。本研究中，坡向對喬木和灌木的4個多樣性指數均無顯著影響，說明喬木和灌木對坡向的變化并不敏感。但草本的豐富度指數表現為半陰坡顯著高于半陽坡，主要由于該區域耐蔭性草本植物種類較多，此外半陰坡的水分和光照條件都比較適中；半陽坡地區巖石裸露的微生境較多，土壤水分養分易流失，對草本類近地表植物的豐富度影響比較大。

坡度對灌木和草本4個多樣性指數均無顯著影響，但在平坡和陡坡處，喬木的多樣性指數、豐富度指數及均勻度指數都比較高，這與高策[9]等研究表明的坡度增加物種數減少的趨勢并不一致。平坡地形平坦，有利于土壤養分、水分物質的積累，利于植被生長；陡坡地帶地勢險峻，人為干擾小，原生植被保存較好，物種豐富度和多樣性都較高。緩坡斜坡地帶多靠近旅游棧道、人行步道，人為干擾較大，可能對喬木的物種多樣性有一定影響。

3.2 地形因子對不同生長型植物分布格局的影響

在區域和景觀尺度上，地形是影響植被物種組成和分布格局的主要環境因子。地形通過對光照、水分、溫度、濕度等環境因子的控制影響土壤肥力和水熱資源的重新分配，從而影響植被的物種組成和分布狀況[23]。有研究[24-25]認為，在區域尺度內，海拔是影響植物分布格局的主要因子；也有研究[26]表明坡向對植物分布格局的影響大于海拔；而黃甫昭等[27]對弄岡喀斯特山地的研究表明海拔和坡向的變化是影響植被差異的共同因素。此外，有研究表明，在一定海拔范圍內，坡位是影響植被生長的關鍵因子[28]；而袁鐵象等[29]在桂西南的研究表明坡度是影響灌木、草本等地表植物的分布格局的主要地形因子，其次是海拔和坡向。由于研究對象和取樣尺度的差異，影響植被分布格局的地形因子往往不同[30]。

本研究中，對喬木物種分布格局具有顯著影響的地形因子依次是坡位、海拔和坡度；海拔和坡度對灌木和草本物種的分布格局均具有顯著影響，這與熊斌梅等[31]的研究結果相似。不同生長型植物對地形因子變化的響應有所差異，灌木和草本對坡位變化引起的生境改變的響應沒有喬木敏感；云臺山地勢陡峭，山峰高聳，海拔是影響其水熱條件差異的主要環境因子，植被分布呈明顯的地形分異現象[16]；以物理崩塌為主的地貌發育導致這一區域山體十分陡立，坡度對土壤水分、養分的作用加強，成為影響植物分布的主要因子之一；相比之下，坡向對幾種生長型植被分布格局的影響并不顯著。

4 結 論

坡位對喬木、灌木和草本的物種多樣性均存在一定程度的影響。坡向對喬木、灌木的4個多樣性指數影響不顯著；草本在半陰坡的豐富度明顯高于半陽坡。喬木在平坡和陡坡處的多樣性指數和豐富度指數最大，平坡和陡坡處均勻度指數顯著高于斜坡，優勢度指數與均勻度指數相反；坡度對灌木和草本的4個物種多樣性指數無顯著影響。不同生長型植物對地形因子變化的響應不同，坡位、海拔和坡度是影響喬木物種分布格局的主要因子；而海拔和坡度是影響灌木和草本物種分布格局的主要因子，坡向對3種生長型植物分布格局的影響均不顯著。云臺山喀斯特區植物物種多樣性及其分布格局受到以海拔、坡度為主，坡位和坡向為輔的多個因子共同的影響。