葉片逆向衰老小麥對旱區氣候的適應性研究

趙德豪，楊懷茂，史建國，寧永培，嚴菊芳

(1.西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100;2.西北農林科技大學理學院，陜西楊凌 712100)

張嵩午等在對小麥的研究過程中發現，自然界的小麥依其冠層溫度可分為三種類型［1～3］，即冷型小麥、暖型小麥和中間型小麥。其中冷型和中間型中有少數品種在灌漿結實期葉片的衰老順序與普通小麥不同，其葉片的衰老順序是由上而下衰老，即旗葉先于倒二葉變黃衰老，稱為逆向衰老;而一般小麥是倒二葉先于旗葉變黃衰老。為了研究方便，前人把這種葉片逆向衰老的小麥簡稱倒置小麥，相對而言把葉片由下而上正常衰老的小麥簡稱正置小麥。目前發現的這些倒置小麥不是所有莖上的葉片都呈逆向衰老狀態，因而將葉色上黃下綠分布的莖稱為倒置莖，反之稱為正置莖，葉片逆向衰老的小麥稱為倒置小麥，葉片正常衰老的小麥稱為正置小麥。研究表明，倒置小麥的冠溫較冷，結實后期倒二葉的葉溫低于旗葉，千粒重大于正置小麥［1-4］，且其葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度也隨著生育期的向前推進出現了倒二葉超越旗葉的現象［1，2］。人工旱棚條件下，倒置小麥良好的抗逆能力及較好的性狀表現已有報道［5，6］，但大田環境下倒置小麥對干旱氣候的適應性如何還未見涉及。筆者在渭北旱塬甘井試區安排了品比試驗，對倒置小麥和正置小麥從綠葉數、灌漿速率、株間水汽通量、千粒重等方面進行了較詳細的比較，探討了倒置小麥對干旱氣候的適應性，以期對旱地小麥的生產及抗逆品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試小麥品種為倒置小麥西農805、豫麥19和周麥19，正置小麥439、RB6 和95H7 共6 個品種。小區行長4.0 m，行距0.3 m，株距0.03 m，每小區播12 行，隨機區組排列，重復3 次。9 月23 前后開溝帶尺點播，施肥同當地大田水平。按半干旱地區品種比較試驗的要求進行田間管理。

試驗于2016-2018 年在渭北旱塬合陽縣甘井試驗站進行，該區屬暖溫帶半干旱氣候，年平均日照時數2 468.9 h，年均氣溫11.8℃，光熱資源較為優越，但降水缺少，且年季變率大。年平均降水量533.4 mm，大于550 mm 降水保證率為45%。由于降水少，地下水埋深，加之許多地方無灌溉條件，是典型的"雨養農業"區。

1.2 觀測指標

葉色:根據田間小麥葉片的形態分布，制作葉片比色卡，定出8 級標準。分別為1 級(墨綠色)、2 級(綠色)、3 級(淺綠色)、4 級(綠黃色)、5級(淡黃綠色)、6 級(黃綠色)、7 級(黃色)和8級(枯黃色)。從小麥揚花期起，定莖、定葉觀察，逐葉和標準比色卡比對，記錄葉色等級，每隔3 d一次。如果葉片葉色介于兩個等級之間，則記為兩個等級的中間值。

綠葉數:指小麥某生長時期單莖上的綠葉數目，鑒于葉片同化物的輸出功能是以單個葉片綠色葉面積降至30%為終點［7］，因此當某葉片的綠色葉面積小于或等于上述指標時不再記作綠葉。從開花期起，定莖、定葉觀察，每個重復取3 莖，每隔2～3d 觀測一次。水汽通量:采用м.и.布德柯法［8］計算:

式中，?e 為卡曼常數(取0.38)，U1，U2和T1，T2分別為高度Z1，Z2處的風速與絕對溫度，Z 為Z1和Z2間的某一高度。對式(1)積分，高度由Z1到Z2，比濕由q1到q2，得:

將所測風速、溫度和比濕數據分別代入式(3)～(5)，分別計算株間20cm-/3 株高和2/3 株高-冠頂的水汽通量。

1.3 數據處理

倒置小麥千粒重測算:分別稱量倒置小麥所含正置莖和倒置莖籽粒的千粒重，據兩者粒數所占該品種總粒數的百分比，分別賦予其一定的權重，最后按加權平均法［9］計算。

灌漿速率:記錄開花期，從開花期起定莖掛牌標記，每個品種選取同一天開花的單穗標記60 穗以上(穗形狀、大小基本相同)，并標明日期。花后7 d 起，每隔5 d 測定一次籽粒干物重，直至成熟。其中倒置小麥的干物重按上述加權平均法求算，計算出倒置小麥的灌漿速率。并分別計算倒置莖和正置莖的灌漿速率及正置小麥的灌漿速率。單位為g·(1000 粒·d)-1。

2 結果與分析

2.1 倒置小麥和正置小麥的葉色和綠葉數

在渭北旱區，倒置小麥和正置小麥葉色和綠葉數的變化與前人的研究［1-4］有著相似的規律，但其葉片衰老進程加快。由于正置小麥的葉色和綠葉數的變化與倒置小麥的正置莖有著一致的規律，因此，正置小麥葉色的變化以倒置小麥正置莖的葉色變化來說明。圖1 為3 個品種倒置小麥倒置莖和正置莖頂3 葉葉色級別(2016-2018 年的平均值)的平均值的變化情況。圖1 表明，從小麥揚花期(05-06)開始，隨著生育期向前推進，各葉位葉色級別增大，綠色衰退。且正置莖的倒二葉、倒三葉的葉色相較倒置莖衰退較快。至乳熟(05-20)后期，倒置莖旗葉的綠色迅速減退，并于蠟熟期(05-22)淡于倒2 葉。而正置莖葉色的變化則呈現生產上普通小麥的狀態，即旗葉最綠，由株頂往下葉色逐漸變淡。從圖1 中還可以看出，進入蠟熟期后，倒置莖的旗葉迅速變黃衰老，而其倒2 葉、倒3 葉則比正置莖的明顯偏綠。據觀察，倒置小麥葉色倒置的現象在灌漿初期(05-12)就有少量呈現，至蠟熟期后期乃批量發生。至完熟期，正置莖的旗葉基本變黃衰老，其倒2、倒3 葉更是分別早于旗葉1-2d 和7-8d 枯黃衰老，由此導致倒置莖的綠葉數就顯著高于正置莖。田間綠葉數調查發現，蠟熟期3 個倒置品種倒置莖的綠葉數平均為每100 莖37 片，而3 個正置小麥品種的綠葉數平均為每100 莖10 片。

2.2 正置小麥和倒置小麥的株間水汽通量

表1 為各品種倒置小麥和正置小麥灌漿結實期中午11:00 時株間水汽通量的測算結果。從表中可以看出，在乳熟期(05-20)前各品種株間水汽通量變化不規律，這可能是由于各品種在溫度型上差異的影響，3 個倒置品種在溫度型上屬中間型的冷尾態，而3 個正置品種中439 和RB6 為冷型，95H7 屬暖型，在灌漿結實前期表現為冷型的株間水汽通量大，暖型的小，中間型居中。而在乳熟～成熟期，20 cm～2/3 株高倒置小麥各品種的株間水汽通量均大于正置品種，而2/3 株高～冠頂，倒置小麥各品種的株間水汽通量則均小于各正置小麥。選取代表品種西農805 和95H7 就乳熟～成熟期(05-20 后)進行t 檢驗，20 cm～2/3 株高在0.05 水平差異顯著，2/3 株高～冠頂在0.1 水平差異顯著。倒置小麥結實后期下層水汽通量大且葉溫偏低［4］可能是其倒二葉、倒三葉衰老較慢的重要原因。

2.3 正置小麥和倒置小麥的千粒重和灌漿速率

從表2 可以，在渭北旱區各品種倒置小麥其倒置莖上籽粒的千粒重均高于正置莖，平均偏高12.33%，最高達13.56%。據調查，不同品種倒置小麥的倒置莖約占其群體的60%～70%，因而倒置小麥在其倒置莖千粒重較高的帶動下，整個群體的千粒重明顯偏高。3 個品種的倒置小麥千粒重平均為37.8 g，而3 個正置品種的則為34.7 g，增幅為8.93%，倒置莖較高的灌漿速率是倒置小麥千粒重偏高的直接原因。3 個品種的倒置小麥中，開花～成熟期，倒置莖籽粒的平均灌漿速率為0.9163g/(千粒·d)，較正置莖偏高8.86%，這說明倒置小麥特殊的葉片衰老機制為干物質的積累創造了良好的條件，值得進一步探索研究。上述數據表明，倒置莖籽粒的灌漿速率高于正置莖，倒置小麥的灌漿速率亦高于正置小麥。且在渭北旱區，倒置小麥的灌漿速率和粒重較正置小麥的增幅高于關中地區［1］，這表明倒置小麥較正置小麥而言對干旱氣候有更好的適應性，這對旱地小麥的生產有一定的指導意義，值得進一步探索。

圖1 灌漿結實期小麥旗葉、倒2 葉和倒3 葉葉色的變化

表1 灌漿結實期倒置小麥和正置小麥株間水汽通量 (mg·m -2·s -1)

表2 倒置小麥倒置莖和正置莖的千粒重 (g -1·千粒-1)

3 討論

3.1 葉色變化

倒置小麥正置莖各葉位葉色變化，與生產上常見的小麥基本一致，而其倒置莖則明顯不同，在乳熟后期表現出上層葉色枯黃而下層葉色偏綠的現象。其倒二葉較旗葉衰老較慢有其內在生理因素的影響，也與其田間小氣候環境有關，其株間下層水汽通量較高、葉溫偏低［4］很可能是其衰老較慢的外部原因。

3.2 千粒重和灌漿

倒置小麥各品種倒置莖的千粒重均高于正置莖，而倒置小麥中倒置莖占了很大的比例，因此在其帶動下，整個群體的千粒重也較高，較正置小麥偏高8.93%。倒置小麥灌漿結實期的平均灌漿速率為0.8326 g·(千粒·d)-1，正置小麥為0.7446 g·(千粒·d)-1，前者比后者高出11.82%。若進一步將整個灌漿結實期細分為結實前中期(開花～蠟熟期前)和結實后期(蠟熟期～成熟)兩個階段，則結實前中期倒置莖籽粒的灌漿速率三個品種平均為0.9378 g·(千粒·d)-1，正置莖籽粒為0.8673 g/·(千粒·d)-1，倒置莖比正置莖高出8.13%;結實后期倒置莖籽粒的灌漿速率平均為0.7274 g·(千粒·d)-1，正置莖籽粒為0.6218 g·(千粒·d)-1，倒置莖高出正置莖15.98%。結實前中期是小麥粒重形成的主要階段，該階段倒置莖籽粒灌漿速率較高說明倒置莖上旗葉的光合產物以較高的速率向籽粒庫轉移，這似乎和旗葉過早衰老有關［11～14］，值得進一步探討。

3.3 逆向衰老機制

小麥葉片的逆向衰老現象發現10 a 之久，其原因仍不是很清楚。多個研究表明，小麥葉片的逆向衰老是個十分復雜的生理生化過程，一方面與品種本身的基因型有關，另一方面也受多種生理生化反應的影響，并與外界環境有關。王娟［14］等的研究表明，植物衰老可能是由于營養體中的營養物質被生殖體消耗所致。據此而言，倒置小麥旗葉過早衰老可能與其灌漿結實前中期較高的灌漿速率有關。此外，許秀娟［15］、嚴菊芳［4，16］等的研究表明，植物葉片的衰老與田間小氣候有關。因此，倒置小麥葉片逆向衰老機理的研究，可能需要從品種的內在生理機制和外部環境因素入手，有待進一步探索。

4 結論

倒置小麥與常規的小麥品種(即上述正置小麥)相比，在灌漿結實后期，田間綠葉數較多，株間下層水汽通量較大，千粒重高。這種良好的性狀表現，展現出了對干旱氣候較好的適應性，這對旱區小麥生產具有重要的指導意義。