西南喀斯特地區小葉黃楊與白刺花光合特性研究

吳 強， 李 倩， 肖 華， 周國富*

（1.貴州師范大學地理與環境科學學院，貴州貴陽 550001；2.貴州省水利投資（集團）有限責任公司，貴州貴陽550081；3.貴州師范大學喀斯特研究院，貴州貴陽550001）

光合作用對植物至關重要，植物90%以上的干物質都來自葉片的光合同化作用，利用好植物的光合特性對其產量和品質提升都具有意義 （樊衛國等，2006）。植物葉片的光合特性與葉片結構和環境密切相關，同時對不同的生境條件會表現出不同的適應機制與適應特性 （Robert等，2007；Ueda等，2000）。喀斯特生態環境系統是嚴重受喀斯特環境制約的生態系統（熊康寧等，2015）。中國南方喀斯特地處熱帶、亞熱帶雨水非常豐富，但受特殊地質環境影響，形成一種特殊的喀斯特干旱環境，植物常表現出特有的旱生性、石生性和喜鈣性（Lee 等，2013；曹建華，2005；袁道先等，1988）。因此喀斯特石漠化地區發展飼用林要充分考慮經濟林木的光合特征，充分利用光合特點提升質量。

小葉黃楊（Buxus microphylla）屬黃楊科黃楊屬，是我國南方常見的樹種，同時營養含量較高適合黑山羊等動物采食 （孔德順等，2014）。白刺花（Sophora davidii）屬豆科槐屬，是南方喀斯特地區廣泛分布的旱生灌叢群落優勢種或廣布種（Khairun 等，2016；李芳蘭，2007）。有研究表明，兩種林木飼用價值高，抗旱性能良好，同時在喀斯特山區植物群落演替、物種多樣性維持、土壤改良與防治水土流失、醫藥研究等方面有著重要生態經濟價值，有望成為喀斯特干旱、貧瘠山區植被恢復和發展畜牧業的理想材料（李芳蘭等，2006；王海珍等，2005）。因而深入揭示小葉黃楊和白刺花的光合特性，對其飼用資源開發以及喀斯特山區植被恢復都具有重要的理論與實踐指導意義。

1 研究區自然概況

研究區位于貴州省畢節市七星關區撒拉溪國家石漠化綜合治理示范區 （105°02′01′′-105°08′09′′E，27°11′36′′-27°16′51′′N），屬于典型的喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化地區，平均海拔 1600 m。主要地貌類型為高中山地，基巖裸露面積大，水土流失嚴重。主要土壤類型為黃壤。耕地多分布于坡面、臺地和山間谷地，耕層淺薄、肥力較低。該區屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均溫約為12℃，無霜期245 d，年均日照時數為1360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節分布不均，80%以上的降水集中在6～9月，降水多由巖隙滲入地下，區域內生活及農業用水困難。整個研究區因為季節性降水不均以及喀斯特地貌發育漏水嚴重，可利用水資源相對匱乏。

2 材料與方法

試驗材料為3年生小葉黃楊、白刺花。2014年9月，選擇晴天進行光合測定田間試驗，在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00 時段內，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，小葉黃楊和白刺花各隨機選取15株，每株選取植株3片中上部成熟向陽葉片進行試驗，取平均值計算。光合測定儀器為英國ADC Bioscientific公司生產的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標。主要測定和統計指標包括：凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1）、蒸騰速率 （Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、CO2氣孔導度（Gs，molH2O·m-2·s-1）、細胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、大氣溫度 [葉室溫度 （Tch，℃）]和葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、水分利用效率 （WUE，μmolCO2·mmol-1H2O）。 采用SPSS 20、Microsoft Excel 2007軟件進行數據統計分析，OriginPro 9.0軟件進行繪圖。

水分利用效率/（μmolCO2·mmol-1H2O）＝凈光合速率/蒸騰速率。

3 結果與分析

3.1 大氣參數日變化特征 如圖1所示，試驗地光合有效輻射實測值在8：00～18：00的日變化為 189.31 ～ 1685.40 μmol·m-2·s-1，8：00 左 右 為（888.53 ±76.53）μmol·m-2·s-1，12：00 達 到 峰 值（1685.40±97.63）μmol·m-2·s-1，一天中最低值出現在 18：00，為（189.31±47.32）μmol·m-2·s-1，光合有效輻射日均值為（1177.78±592.16）μmol·m-2·s-1。

葉室氣溫主要受光合有效輻射影響以及部分葉室的遮擋，由圖1可知，其變化為25.38～36.64 ℃，8：00 葉室氣溫最低為 （25.385±1.29）℃，此后，由于光合有效輻射的迅速增加而上升較快，到14：00左右葉室氣溫達到最高值（36.64±0.66）℃， 葉室平均氣溫為 （32.36±4.36）℃。葉片的溫度受光合有效輻射影響較葉室溫度高1℃左右，其變化為26.27～38.14℃，同樣最低溫出現在 8：00，為（26.27±1.22）℃，最高溫出現在 14：00，為（38.14±0.67）℃，葉片平均氣溫為（33.50±4.73）℃。

圖1 主要環境因子日動態變化

試驗日大氣壓變化為882.86×104～886.02×104Pa，最高大氣壓出現在 10：00 ～ 12：00，為（886.02±0.10）×104Pa，最低值出現在 18：00，為（881.98±0.10）×104Pa，日均大氣壓為（884.11±1.54）×104Pa。

3.2 凈光合速率日變化特征 如圖2所示，小葉黃楊和白刺花的凈光合速率日均值分別為（2.66±0.69）、（7.32±3.87）μmolCO2·m-2·s-1， 白刺花的日均凈光合速率高于小葉黃楊。小葉黃楊和白刺花的凈光合速率日變化曲線差異較大，小葉黃楊的凈光合速率日變化曲線呈現倒“L”型，在8：00出現最大值，此后一直呈平緩下降趨勢，在16：00之后又開始增長。 而白刺花在 8：00～12：00保持較高的水平，在12：00出現當日最大值，此后一直呈下降趨勢，在18：00出現最低值。結果表明，小葉黃楊對光照較為敏感，且受高光照輻射影響較為嚴重，出現長時間“午休”現象，白刺花則表現為12：00之前高凈光合速率，之后低凈光合速率的特征，這可能主要是受高光照輻射的影響。

圖2 凈光合速率日動態變化

3.3 蒸騰速率日變化特征 如圖3所示，小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率日均值分別為 （1.64±0.97）、（4.77±1.34）mmolH2O·m-2·s-1， 小葉黃楊的日均蒸騰速率明顯低于白刺花。小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率日變化在8：00基本一致，此后曲線變化呈現負相關。小葉黃楊在8：00出現最大值，8：00到10：00下降較快，此后曲線變化相對比較平穩。白刺花在8：00到10：00曲線上升較快，在10：00出現最大值，10：00之后一直呈下降趨勢。從小葉黃楊和白刺花的蒸騰速率曲線來看，小葉黃楊受高光輻射、高溫影響，蒸騰速率明顯降低，而白刺花蒸騰速率受高光輻射、高溫影響沒有小葉黃楊劇烈。

圖3 蒸騰速率日動態變化

3.4 水分利用效率日變化特征 水分利用效率的大小一般可以反映植物適應能力的強弱與水分利用性能（Denis等，2005）。由圖 4可知，小葉黃楊和白刺花的水分利用效率日均值分別為 （1.40±0.78）、（1.52±0.84）μmolCO2·mmol-1H2O。小葉黃楊和白刺花的水分利用效率日變化曲線具有一定的相似性，但也存在不少差異，日均值相差不大。小葉黃楊水分利用效率在8：00最高，超過白刺花，在 10：00～14：00呈緩慢上升趨勢， 在 16：00出現一日內最低值，之后又緩慢上升。白刺花水分利用效率在8：00出現最大值，在10：00出現一個低值，12：00出現一個次峰值，在16：00略有上升，變化不大。

圖4 水分利用效率日動態變化

3.5 氣孔導度日變化特征 如圖5所示，小葉黃楊和白刺花的氣孔導度曲線均為倒“L”型，兩條曲線走勢較為相似，均在8：00出現最大值，10：00后變化幅度均較小，曲線平穩。小葉黃楊和白刺花的氣孔導度日均值分別為（0.09±0.17）、（0.20±0.17）molH2O·m-2·s-1，小葉黃楊氣孔導度各觀測點均低于白刺花。

圖5 氣孔導度日動態變化

3.6 胞間CO2濃度日變化特征 如圖6所示，小葉黃楊和白刺花的胞間CO2濃度日均值分別為（80.39±32.13）、（275.38±55.70）μmol·mol-1。 小葉黃楊的胞間CO2濃度曲線變化較為平緩，胞間CO2濃度值在8：00出現最大值，在14：00出現最低值，此后緩慢上升。白刺花的胞間CO2濃度曲線兩邊高中間低，最低值出現在12：00，比小葉黃楊最低值提前2 h；白刺花胞間CO2濃度最大值出現在18：00，次峰值出現在8：00，從總體上看兩者曲線變化趨勢較為相似。

圖6 胞間CO2濃度日動態變化

3.7 各因子的相關性 通常各因子的相關性多采取綜合均值分析，具有直觀簡單的特點，但也存在某個節點分析不夠明確的情況。為此，本文將各個光合因子在6個時間節點分別分析，更有利于不同時間節點光合植物的利用。在8：00、10：00小葉黃楊的凈光合速率與溫度極顯著相關 （P≤0.01），說明溫度是影響凈光合速率的重要因素；在 8：00、12：00、16：00 小葉黃楊的蒸騰速率與溫度顯著（P≤ 0.05）或極顯著（P≤ 0.01）相關，說明這些時間節點，溫度因素影響十分顯著。各個節點綜合分析可知道，小葉黃楊的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度極顯著相關（P≤0.01），與細胞間CO2濃度顯著相關（P≤ 0.05）；蒸騰速率與細胞間CO2濃度、氣孔導度顯著相關（P≤ 0.05）。詳見表1。

在8：00白刺花的凈光合速率與除蒸騰速率外的各項因子均呈極顯著相關 （P≤0.01）或顯著相關（P≤ 0.05），說明各項因子均對凈光合速率產生影響；在10：00、12：00白刺花的凈光合速率與蒸騰速率極顯著相關 （P≤ 0.01），14：00顯著相關。各個節點綜合分析可知道，白刺花的蒸騰速率與光合有效輻射、溫度、胞間CO2濃度顯著相關（P≤ 0.05）。從相關性關系上可知，葉片溫度較葉室溫度更接近實際值。詳見表 2。

4 結論與討論

林木的光合作用主要通過凈光合速率和蒸騰速率兩個生理指標表現出來，其中光合速率的強弱是植物積累物質多少的表現，蒸騰速率高低是植物控制利用水分能力強弱的表現，水分利用效率則是植物水分消耗和同化利用能力的主要評價指標（Monteiro 等，2016；Hidayati等，2016；池永寬等，2015；蔣賧等，2013）。同時，林木的光合作用與生長環境還存在密切的聯系，林木通過改變自身代謝機制來適應不利環境，在長時間的適應過程中形成匹配當地環境的光合機制，以完成正常的生命周期（Farber等，2016）。植物葉片受溫度和光照有效輻射的影響，形成不同的細胞間CO2濃度和氣孔導度調節機制，影響光合速率不斷變化。林木的蒸騰速率高低是評價其運導水分能力的重要指標，植物體內物質的積累需要水分以及通過水分運載的礦物質營養成分的不斷供應 （Chi等，2016）。隨著光照輻射增強、氣溫升高，導致植物出于保護自身不至于脫水，主動或被動的關閉部分氣孔，造成光合作用原料即胞間CO2的濃度降低，葉片水分減少，使光合速率和蒸騰速率相對下降，變化趨勢出現一個較為明顯或滯后的 “午休”現象。

小葉黃楊和白刺花是西南喀斯特地區具有重要潛在價值經濟林木，分布廣泛，但又分屬于不同科屬，光合特性存在較大差異。小葉黃楊的日均凈光合速率為（2.66±0.69）μmolCO2·m-2·s-1，遠低于白刺花的（7.32±3.87）μmolCO2·m-2·s-1，這基本符合豆科植物綜合光合效率高于黃楊科的規律（Xiong等，2017）。總體觀察小葉黃楊光合速率最活躍的時間為 8：00，（10.48±2.12）μmolCO2·m-2·s-1，蒸騰速率最高值也是出現在了 8：00，（3.55±0.34）mmolH2O·m-2·s-1，可知小葉黃楊光合生理特性最活躍時間是在8：00左右，其他時間段較低，可能是其不耐強光和高溫的原因。白刺花的光合特性則表現出另一種趨勢，凈光合速率在8：00～12：00 都是高光合特征，在 10 μmolCO2·m-2·s-1以上，12：00之后也是一直保持在相對較高狀態，除18：00 外，均在 3 mmolH2O·m-2·s-1以上，白刺花的蒸騰速率也是相對高蒸騰狀態，造成這種差異原因與兩種植物科屬不同的葉片生理結構有關，也與試驗時間、試驗地點和樹齡等因素有關，有待進一步研究。

植物的水分利用效率高低主要取決于凈光合速率與蒸騰速率（劉紅明等，2018）。小葉黃楊和白刺花的水分利用效率最高值均出現在8：00，說明在8：00是植物同化作用最佳的時間之一。本試驗中在其他時段小葉黃楊和白刺花的水分利用效率存在較大差異，但存在“高-低-高-低”的交叉變化趨勢。整體上講，小葉黃楊屬于低光合速率、低蒸騰速率、低水分利用效率的特點；白刺花屬于高光合速率、高蒸騰速率、低水分利用效率的特點，從日均值上白刺花[（1.40±0.78）μmolCO2·mmol-1H2O]略高于小葉黃楊 [（1.52±0.84）μmolCO2·mmol-1H2O]。在試驗地長期野外觀測結果也表明，白刺花長勢要稍好于小葉黃楊。

綜上所述，在石漠化這種特殊的環境背景下栽植飼用灌木林，特別是掛果期的時候要充分考慮不同時間節點的光合特點，采取必要措施，如遮陰、補水等手段，提高其水分利用效率，發掘潛在生態價值與飼用價值。結合小葉黃楊和白刺花的不同時間光合適應特點，對進一步的飼用林經濟價值開發以及喀斯特山區植被恢復都具有重要的理論與實踐指導意義。