光強對霧培杉木幼苗生長及生理特征的影響

于洋洋,莊正,朱晨曦,劉志剛,王俊男,劉愛琴*

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光強對霧培杉木幼苗生長及生理特征的影響

于洋洋1,2,莊正1,2,朱晨曦1,2,劉志剛1,2,王俊男1,2,劉愛琴1,2*

1. 福建農林大學林學院, 福建 福州 350002 2. 國家林業局杉木工程技術研究中心, 福建 福州 350002

為研究氣霧栽培環境下LED白光不同光強對杉木幼苗生長、形態及生理特征的影響，本試驗采用波峰為453 nm的白光光源，設置了35、25、15、10和3 μmol·m-2·s-15個光強梯度處理，測定1年生杉木幼苗的生長、生物量分配和酶活性等特征。結果表明，氣霧栽培環境下中高光強處理能明顯促進杉木幼苗高的生長，但不同光強處理地徑無顯著差異；隨著光強的減弱，杉木幼苗根長、根表面積和根體積的生長量呈降低趨勢；根生物量比和光合與非光合組織生物量比均隨著光強的減弱而遞減，葉生物量比在光強為25 μmol·m-2·s-1的光強處理下最高，莖生物量比和根冠比無顯著差異；隨著光強的減弱，SOD活性呈現先上升后下降的趨勢，POD活性隨著光強的減弱而上升，MDA含量呈現出先下降后上升的趨勢。因此，氣霧栽培環境下白光中高光強處理最有利于杉木幼苗生長。

氣霧栽培; 杉木幼苗; 光強; 形態特征; 生理特征

林木生長受各種環境因子的影響，在這些因子中光是最重要的因子之一，光作為植物的能源與信號物質，對植物的生長發育、結構特征、生物量分配和生理代謝等方面均有廣泛的調控作用[1-3]。在樹木生活史周期中，幼苗階段是個體生長最為脆弱、對光環境變化最為敏感的時期[4]。不同光環境下，植物在形態和生理特征方面表現出明顯的差異，這種差異是植物本身對于光環境做出的適應性變化[5]。因此如何合理的設置光環境條件，是培育林木壯苗的關鍵。

杉木()是杉科(Taxodiaceae)杉木屬()喬木，具有生長快，產量高，材質好的特性，已成為我國南方主要造林樹種[6]。光環境對杉木幼苗生長的研究已逐漸展開：汪鳳林等[7]研究不同光質對杉木幼苗葉片光合作用的光響應，發現弱光環境下紅光能夠促進杉木幼苗葉片水分利用效率的提高，從而改善杉木葉片的光合能力；劉青青等[8]通過研究光對幼苗早期生長的影響，發現杉木幼苗各器官生物量隨著光照強度的減弱而下降。當前研究主要集中在傳統栽培模式對杉木幼苗地上部分的形態指標和生物量等方面，對于地下部分根系的研究尚未見報道，是因為傳統栽培方式中沙培存在根系觀測不便且幼苗在生長過程中受機械阻力的影響；水培存在營養液中溶解氧濃度有限，植物容易出現爛根的現象[9]。氣霧栽培(Aeroponics)是一種新型的無土栽培技術，它是將植物的根系懸掛生長在空中生長，氧氣得以最大化供應，營養液經過霧化器的處理后形成霧狀，間歇性均勻的噴灑到植物的根系上，以供植物水氣和養分的需要[10,11]。氣霧栽培不僅節水節肥、提高植物生長速度，而且便于對根系的觀測，成為研究根系的一種新方法[12]。有鑒于此，本試驗利用LED白光光源，通過設置不同的光強梯度，研究在氣霧栽培環境下杉木幼苗地上和地下部分的形態和生理特征對光環境的響應，為杉木幼苗培育提供理論依據和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

于2017年1月25日選擇長勢均一，根莖無損傷，無病蟲害一年生實生苗為試驗苗木，杉木種子來源于福建漳平五一國有林場(25°02' N，117°29' E)種子園單株采種的杉木半同胞家系，供試苗木在沙床上緩苗2個月。

試驗光源由福州市倉山區易唯實驗儀器服務部提供，LED白光光源波峰為453 nm，白光燈管均勻排布。試驗設置5種光強梯度處理，使用臺灣Hipoint便攜式、手持光譜測量儀(HP350)測定不同光照梯度下的光強，分別為35、25、15、10和3 μmol·m-2·s-1，光照時間為16 h·d-1（見表1），每個處理種植24株，合計120株。試驗于2017年3月25日~2017年5月25日在福建農林大學溫室大棚內進行，氣霧栽培裝置為課題組自主設計的林用型植物超聲波霧化栽培裝置，主要由LED燈、栽培槽、霧化噴頭、超聲波霧化機、定時器、輸液管道和貯液箱等組成。苗木定植前噴酸堿水對栽培床消毒清洗，營養池中加入足量的清水，接著依次取出前期在沙床中緩的杉木幼苗，用清水清洗幼苗根部，再用純水清洗兩遍，確保植株根系無雜質。將幼苗依次定植于霧化栽培床(230*40 cm)的種植孔(D=4.5 cm)中，用海綿固定。前3 d先用清水煉苗，隨后苗木生長采用12濃度的Hoagland營養液。營養液由超聲波霧化機供給，通過定時器控制，每隔10 min噴液50 s，利用營養液的回流達到循環利用的效果。3 d更換一次營養液，定期監測pH。

表 1 不同處理的光強

1.2 測定項目與方法

1.2.1 苗高、地徑的測定在每株苗木的根莖處用黑色記號筆做標記，試驗開始和結束時，用塑料尺(精度0.1 cm)測量苗木根莖處到頂端的高度，用游標卡尺(精度0.01 mm)測量苗木的地徑，依據前后兩次記錄的數值差得出苗木的高凈增長量和地徑凈增長量。

1.2.2 根系指標的測定采用加拿大數字化掃描儀(STD1600Espon USA)在試驗開始和結束時分別對杉木幼苗根系進行掃描，再用WinRH(version4.0B)根系分析軟件對圖像進行掃描和處理，得到根長、根表面積和根體積。

1.2.3 生物量測定將收獲的杉木幼苗分成根、莖、葉3部分放入烘箱內，設置烘箱溫度為105 ℃，殺青30 min，再將溫度調節至80 ℃，烘48 h后，用電子天平(精確度0.0001 g)稱總生物量、根莖葉各部分生物量，計算如下參數：根生物量比（根生物量/植株總生物量）、莖生物量比（莖生物量/植株總生物量）、葉生物量比（葉生物量/植株總生物量）、根冠比（根生物量/莖葉生物量）、光合組織與非光合組織生物量比（葉生物量/根莖枝生物量）[13]。

1.2.4 葉片抗氧化生理指標測定稱取杉木幼苗葉片0.2 g，放入預冷研缽中，加入5 mL的磷酸緩沖液(0.05 mol/L，pH=7.8)冰浴研磨成漿，倒入離心管，冷凍離心(8000 r/min，4 ℃)20 min，上清液就是需要的酶液。超氧化物歧化酶(SOD)的測定采用氮藍四唑(NBT)法[14]；過氧化物酶(POD)的測定采用愈創木酚法[15]；丙二醛(MDA)的測定采用硫代巴比妥酸法[16]。

1.3 數據處理

利用SPSS 20軟件對數據進行統計分析，利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)進行差異顯著性檢驗(= 0.05)。采用Origin 9.0和Excel 2003軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 氣霧栽培環境下杉木幼苗形態特征對光環境的響應

苗木的生長量是其適應外界環境條件最直接的表現。由圖1可知，氣霧栽培環境下不同光強處理杉木幼苗的高生長量不同，其中光強在25 μmol·m-2·s-1處理時杉木幼苗苗高生長最高為6.3 cm，分別比35、15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理下高1.61%、53.66%、250.00%和950.00%，且與15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理差異顯著（<0.05）。幼苗地徑生長量在各處理間差異不顯著。

圖1 不同光強對杉木幼苗苗高和地徑增量的影響

注：不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著，下同。Note: Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level, the same as follows.

圖 2 不同光強對杉木幼苗根系指標的影響

由圖2可知，總體上根長、根表面積和根體積隨著光強的下降而減小，但不同指標對光強的反應程度不同。根表面積對光強的反應最敏感，高光強處理的幼苗根面積較長，當光強為35、25和15 μmol·m-2·s-1處理時根長顯著高于低光強處理，比光強為3 μmol·m-2·s-1處理高788.86%、616.98%、和481.70%，差異顯著（<0.05）。根長和根體積對光強的反應也很敏感，光強在35 μmol·m-2·s-1處理下分別比光強為25、15、10和3 μmol·m-2·s-1處理高6.89%、46.19%、108.47%、393.20%和26.00%、85.29%、103.23%、200.00%，差異顯著（<0.05）。

2.2 氣霧栽培環境下杉木幼苗生物量及其分配對光環境的響應

由圖3可知，不同光強處理下，杉木幼苗的莖生物量比差異不顯著，而根生物量比和葉生物量比差異顯著（<0.05）。幼苗的根生物量比總體上是隨著光強的降低而減小，在光強為35 μmol·m-2·s-1處理下最大，比在3 μmol·m-2·s-1光強處理下高54.55%。葉生物量比在25 μmol·m-2·s-1光強處理下最大，分別比在25、15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理下高6.12%、8.33%、20.93%和26.83%。

由圖4可知，杉木幼苗光合與非光合組織生物量比表現為隨著光強的減弱而降低的趨勢。光強為35 μmol·m-2·s-1處理下杉木幼苗光合與非光合組織生物量比最高，分別比25、15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理下高8.70%、26.58%、38.89%和51.52%。杉木幼苗根冠比在不同光強處理下無明顯差異。

圖 3 不同光強對杉木幼苗根、莖、葉生物量比的影響

圖 4 不同光強對杉木幼苗光合和非光合組織生物量比和根冠比的影響

2.3 氣霧栽培環境下杉木幼苗葉片酶活性對光環境的響應

如圖5所示，不同光強處理下，杉木幼苗葉片體內典型抗氧化酶SOD和POD的活性發生不同的變化。總體上看，SOD的活性隨著光強的減弱先上升后下降。當光強為25 μmol·m-2·s-1處理時SOD的活性最高，比35 μmol·m-2·s-1處理高4.43%，但差異不顯著，當光強降低時，SOD的活性則呈逐漸下降的趨勢。POD的活性隨著光強的減弱而上升，在光強為35 μmol·m-2·s-1處理時，POD的活性最小，光強為3 μmol·m-2·s-1處理時POD活性最大，且顯著高于其他光強處理，分別比35、25、15和10 μmol·m-2·s-1光強處理高262.91%、198.53%、116.23%和25.89%，可見低光強對POD活性的抑制作用非常顯著。MDA可間接測定植物體膜系統受損程度和自身的抗逆性，本試驗研究發現MDA含量在25 μmol·m-2·s-1光強處理下最低，但與35 μmol·m-2·s-1光強處理差異性不顯著，在15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理下杉木幼苗體內MDA含量的積累量均高于25 μmol·m-2·s-1光強處理，且差異顯著（<0.05）。

圖5 不同光強對杉木幼苗酶活性的影響

3 討論

光作為林業生產中最重要的生態因子，影響植物的生長發育、形態建成和生理特性[17,18]。本研究發現中高光強能夠加快杉木幼苗的生長，這與秦健等[19]研究發現在同一光質處理下，青錢柳()幼苗苗高隨光照強度的增加呈上升趨勢相似。一般在高光強下，植物根系生長的較為發達，可能是為了吸收更多的水分和養分來適應強光脅迫而不斷拓展地下部分[8]。在35 μmol·m-2·s-1光強處理下，植物根系生長最旺盛，隨著光強的減弱杉木幼苗的根長、根面積和根體積都在減小，可能是弱光抑制光合組織器官的光合作用和能量傳輸，使幼苗生長受到脅迫，與Mokany K等[20]的研究結果相似。

光強對植物生物量的影響規律通常比較一致，對于陽性植物而言，一般情況下隨著光強的降低，植物的光合作用就會受到抑制，單位面積上產生的有機質減少，最終表現為生物量降低。當然，也有些陽性植物在苗期應避免過強的光照，適度遮光能促進生物量的積累[21,22]。本研究中，杉木幼苗的根生物量比和光合與非光合組織生物量比隨著光強的降低而減少，說明光強的增加有利于杉木幼苗根生物量的積累。不過杉木幼苗的生物量與光強的對應關系并不都是隨著光照強度的降低而減少，它的葉生物量比在25 μmol·m-2·s-1光強處理下最高，說明適當的降低光強更有利于杉木幼苗葉片的生長。這可能是因為適當降低光強，植物將更多的資源分配到地上部分，通過增加葉片的生物量來增強光能捕獲能力，提高植物的生長率[23]。

抗氧化酶系統是生物體內活性氧的清道夫，在避免細胞受到氧化損傷等過程中發揮著重要的作用。SOD、POD 是生物體中典型的抗氧化酶，它們的活性變化能夠反應生物體對光強的氧化應激反應從而作為衡量幼苗是否健康生長的指標[19]。SOD是植物細胞免受自由基傷害的首要物質，可以將脅迫產生的超氧陰離子O2．－轉化成活性較小的H2O2，從而保護植物細胞受傷害的程度。本研究發現，隨著光強的減弱SOD活性先增高后降低，在光強為10、3 μmol·m-2·s-1處理時最低，說明在中低光強下杉木幼苗葉片積累的O2．－含量超出SOD的清除能力。POD主要作用是保護細胞免受活性氧傷害，主要是防止代謝產物對植物的危害[24]。POD隨著光強的減弱而上升，說明杉木幼苗在中低光強處理下誘導POD活性的增加來消除幼苗體內增加的H2O2。MDA是反映膜脂過氧化作用的一個重要指標，其含量的大小可以反映膜系統受損傷的程度[25]。本研究發現，隨著光強的減弱，杉木幼苗MDA含量出現先遞減后遞增的趨勢，其中在15、10和3 μmol·m-2·s-1光強處理下杉木幼苗的MDA含量明顯增加，說明活性氧加速膜脂過氧化鏈式反應，導致自由基增多，使過氧化產物在杉木幼苗中累積，植物膜系統受脅迫，這與侯偉等[26]研究發現低溫弱光導致西瓜()幼苗MDA含量持續增加相似。

4 結論

氣霧栽培環境下LED白光不同光強的杉木幼苗苗高、根系生長、生物量累積和酶活性存在較大差異。15、10和3 μmol·m-2·s-1處理光照過弱，中高光強處理苗高、根系指標和生物量均最高，杉木幼苗酶活性也最優，表明白光中高光強為杉木幼苗生長的適宜光強。

[1] 丁娟娟,楊振超,王鵬勃,等.LED光強對不結球小白菜生長與光合特性的影響[J].西北農林科技大學學報:自然科學 版,2015,43(3):113-118

[2] 劉慶,連海峰,劉世琦,等.不同光質LED光源對草莓光合特性,產量及品質的影響[J].應用生態學報,2015,26(6):1743-1750

[3] 陳喜軍.光對林木生長的作用[J].國外林業,1978(14):14-16

[4] 左娟,王戈,唐源盛,等.領春木幼苗形態及生物量分配對光環境的響應[J].中國農學通報,2010,26(21):85-89

[5] 李東勝,白慶紅,李永杰,等.光照條件對蒙古櫟幼苗生長特性和光合特征的影響[J].生態學雜志,2017,7(10):1-9

[6] 李婷婷,陸元昌.杉木人工林近自然經營的初步效果[J].林業科學,2014,50(5):90-100

[7] 汪鳳林,曹光球,葉義全,等.不同光質下杉木幼苗葉片光合作用的光響應[J].森林與環境學報,2017,37(3):366-371

[8] 劉青青,馬祥慶,李艷娟,等.杉木種子萌發及幼苗生長對光強的響應[J].應用生態學報,2016,27(12):3845-3852

[9] 徐偉忠,楊連成,等衛杰,等.現代耕作新技術-氣霧栽培[M].北京:中國農業大學出版社,2016:6

[10] 高建民,黃桂珍,尹文楚,等.桁架式超聲霧化栽培器的霧滴沉降和根際溫濕度變化規律[J].農業工程學報,2013,29(6):185-192

[11] 趙琴琴,劉霖霞,柳小栩.氣霧栽培對生菜品質的影響研究[J].鄉村科技,2016(11):11-12

[12] Montoya AP, Obando FA, Morales JG,. Automatic aeroponic irrigation system based on Arduino’s platform[J]. Journal of Physics: Conference Series, 2017,850(1):1742-6588

[13] Gaucher C, Gougeon S, Mauffette Y,. Seasonal variation in biomass and carbohydrate partitioning of understory sugar maple () and yellow birch() seedlings[J]. Tree Physiology, 2005,25:93-100

[14] 張前榮,莊尹宏,溫慶放,等.絲瓜超氧化物歧化酶(SOD)酶學特性的研究[J].分子植物育種,2017,15(8):3383-3387

[15] 張麗敏,鄧晨光,齊興田,等.蘋果過氧化物酶活性及同工酶分析[J].黑龍江農業科學,2014(11):18-20

[16] 林靜雯,李瑩,羅潔文,等.草甘膦對杉木種子萌發及幼苗生長的毒性效應[J].江西農業大學學報,2015,37(5):843-848,858

[17] 李盛,梁機.溫度和光照對厚莢相思種子萌發特性的影響[J].防護林科技,2014(12):7-9

[18] Ashton MS, Gunatilleke CVS, Singhakumara BMP,. Restoration pathways for rain forest insouthwest Sri Lanka:a review of concepts and models [J]. Forest Ecology and Management, 2001,154(3):409-430

[19] 秦健,劉洋,方升佐,等.光質和光強對青錢柳生長和抗氧化酶活性的影響[J].南京林業大學學報:自然科學 版,2017,41(4):13-18

[20] Mokany K, Raison R, Prokushkin AS. Critical analysis of root: shoot ratios in terrestrial biomes[J]. Global Change Biology, 2006,12:84-96

[21] 閻秀峰,王洋,尚辛亥.溫室栽培光強和光質對高山紅景天生物量和紅景天甙含量的影響[J].生態學報,2003,23(5):841-849

[22] 徐飛,郭衛華,徐偉紅.不同光環境對麻櫟和刺槐幼苗生長和光合特征的影響[J].生態學報,2010,30(12):3098-3107

[23] Mediavilla S, Escudero A. Differences in biomass allocation patterns between saplings of two co-occurring Mediterranoaks as reflecting different strategies in the use of light and water[J]. European Journal of Forest research, 2010,129:697-706

[24] 盧素萍,趙銘欽,劉鵬飛,等.不同光質條件下烤煙葉片衰老的生理效應研究[J].西南農業學報,2016,29(7):1595-1599

[25] 莊正,李艷娟,劉青青,等.凋落物浸提液對杉木種子萌發及幼苗的影響[J].森林與環境學報,2017,37(1):29-33

[26] 侯偉,孫愛花,楊福孫,等.低溫弱光對西瓜幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].熱帶作物學報,2015,36(7):1232 -1237

Effects of Light Intensity on the Growth and Physiological Characteristics of Chinese Fir Seedling under Aeroponics Environment

YU Yang-yang1,2, ZHUANG Zheng1,2, ZHU Chen-xi1,2, LIU Zhi-gang1,2, WANG Jun-nan1,2, LIU Ai-qin1,2*

1.350002,2.350002,

In order to explore the effects of LED White light intensity on growth, morphology and physiological indexes of Chinese fir seedlings under aeroponics environment, The LED white light was composed with peak at 453 nm, treatments with 5 different light intensity: 35, 25, 15, 10 and 3 μmol·m-2·s-1, the growth, biomass allocation and enzyme activity of one-year-old Chinese fir seedlings under aeroponics environment. The results showed that the medium and high light intensity can significantly promote the growth of Chinese fir seedlings in aeroponics environment, but there was no significant difference in diameter between different light intensity treatments. With the light intensity decreased, the root length, root area and root volume of Chinese fir seedlings decreased. The root biomass ratio and photosynthesis non-photosynthesis biomass ratio decreased with the decrease of light intensity, leaf biomass ratio was the highest under 25 μmol·m-2·s-1light intensity, there was no significant difference between stem biomass and the rootshoot ratio. SOD presented a trend of first rised and then declined, POD activity increases with the decrease of light intensity, MDA presented a trend that decreased first and then rised. Therefore, white light treatment with medium and high light intensity was the most beneficial to the growth of Chinese fir seedlings under aeroponics environment.

Aeroponics; Chinese fir seedling; light intensity; morphological characteristics; physiological feature

S791.27

A

1000-2324(2019)03-0382-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.006

2018-01-24

2018-03-08

國家重點研發計劃(2016YFD0600301);國家科技支撐計劃項目(2015BAD09B010102);福建農林大學科技創新專項基金項目(KF2017112);人工林可持續經營福建省高校工程研究中心

于洋洋(1993-),女,碩士研究生,主要從事自然資源管理方面的研究. E-mail:153486120@qq.com

Author for correspondence. E-mail: fjlaq@126.com