植物抗旱性研究進展

陳麗飛，劉越，李雪萌，李雪瀅，趙文斌，徐志瑞，巫宏偉，吳彥霏

摘要：本文針對植物抗旱的概念、類型及干旱對植物生理指標的影響等進行了概述，初步分析了植物的水分利用效率，為今后的抗旱植物篩選、應用及生產管理等相關研究提供參考。

關鍵詞：植物;抗旱性;干旱脅迫;研究進展

項目基金：吉林省大學生創新訓練項目（No. 2017505）;吉林省教育廳“十三五”科學技術項目（No. JJKH20180668KJ）

中圖分類號： S688 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： ?A ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI編號： ? 10.14025/j.cnki.jlny.2019.02.034

隨著我國城鎮化進程的不斷加快，城市水資源日益緊缺，這是一個全球性問題，節水理念受到世界各地、社會各界的廣泛關注。植物的抗旱性研究進展直接關系到水資源的利用與植物栽培方式，是農業生產的重要依據之一。

1 植物抗旱的概念和類型

植物體內水分的匱乏，造成植物體內細胞活性和組織結構的損壞而出現水分虧缺的現象，而水分過度虧缺的現象稱為干旱（Drought）。植物對干旱環境的適應和抗御能力叫抗旱性（Drought Resistance），Levitt是最早對植物耐旱機制進行研究的學者，他將植物分為避旱型、御旱型和耐旱型[1]。避旱性植物主要通過縮短生活史來躲避重度干旱[2];御旱性植物利用自身的形態結構和代謝功能來維持良好的水分內環境，或用龐大的根系來維持正常吸水;耐旱性植物在干旱時可以通過休眠使自身處于風干狀態，但原生質未凝固，且具有很強的吸水能力，此類植物在干旱脅迫得到緩解時能夠恢復正常生長。在對植物抗旱性的研究過程中，有學者根據相對含水量比適量供水時飽和含水量低的程度，將干旱脅迫程度分為輕度脅迫、中度脅迫以及重度脅迫[3]。

2 干旱對植物的影響

2.1 干旱對植物形態的影響

植物在遭受干旱脅迫時，宏觀變化主要體現在植物的葉片及根的生長上，干旱程度嚴重時植株會被迫停止生長。葉片作為植物進行光合作用的主要器官，對外界環境變化較為敏感，在干旱脅迫下，植物葉片的形態和生理方面主要表現為減少水分的損失和提高水分利用效率[4]。抗旱能力強的植物，其葉片中柵欄組織占比偏高，海綿組織占比偏低。因為這樣的形態指標對干旱環境的適應性較強[5]。嚴美玲[6]等在研究花生受到干旱脅迫時，發現花生莖葉在干旱脅迫過程中生長嚴重受抑，另有研究表明，植物對水分最敏感的部分是葉片和莖[7]。馮黎[8]在對北京部分景天的抗旱研究中植株葉片失綠、變軟、枯黃、萎蔫，株高、冠幅的生長都受到了抑制。趙慧[9]在研究小麥的抗旱性時發現抗旱性強的小麥隨著干旱脅迫的加劇根莖變大，皮層增厚，有很強的貯水能力。郭晉梅[10]在研究羊草的抗旱性時發現在輕度脅迫時植物的根冠比呈上升趨勢，表明羊草為了抵御外界的干旱而增加了根部的比重。

2.2 干旱對植物生理指標的影響

2.2.1 干旱對光合生理的影響 ?葉綠素是植物進行光合作用的細胞器，具有吸收、傳遞和轉化光能的功能。葉綠素的含量影響著植物進行光合作用[11]。李博[12]認為5種玉簪的葉綠素含量都隨著干旱脅迫的加重而下降。在干旱脅迫時不同植物葉綠素含量下降的幅度不同，抗旱性強的植物降低幅度小，而葉綠素含量降低幅度較大的植物抗旱性較弱[13～15]。植物獲取有機物的途徑是進行光合作用，所以光合能力的強弱對植物光合作用具有重要的意義。植物進行光合作用過程中吸取光能，將CO2和H2O合成有機物并釋放出O2[16]。事實上植物在進行光合作時會受到很多內外因素影響[17]，其中水分對光合作用的影響是間接的。在植物受到干旱脅迫時，葉片上氣孔關閉，植物吸收CO2含量減少，導致光合作用緩慢[18]。任迎虹[19]對不同品種的桑樹進行干旱脅迫，結果表明桑樹在干旱脅迫過程中葉片的凈光合速率會下降。

2.2.2 干旱對植物細胞膜系統與膜脂過氧化的影響 細胞膜對維持細胞的微環境和正常代謝起著重要作用。在干旱脅迫下植物細胞膜透性的損傷程度可以通過電導率值來體現[20]。蘆建國[21]等在對17種地被植物進行抗旱性研究中表明，干旱脅迫造成植物材料的相對電導率升高，膜透性升高，葉片相對電導率與植物的抗旱性呈負相關，植物相對電導率上升幅度越小，植物的抗旱性越強。丙二醛（MDA）是植物體內膜脂過氧化反應的最終分解產物，當植物在衰老或者逆境脅迫時，可誘發植物組織或器官膜脂質發生過氧化反應，使植物體內丙二醛含量發生變化。周偉偉等[22]在研究干旱脅迫對景天屬植物生理生化特性的影響中發現，在干旱脅迫下，除垂盆草以外其他植物的丙二醛含量均大幅度增加，而垂盆草增加幅度較小，因此抵抗力較強。

2.2.3 干旱對植物抗氧化酶活性的影響 植物體內的自由基可以正常代謝，保證體內良好的代謝平衡[23]。而在干旱脅迫下，這種代謝平衡被打破，在植物組織中積累了大量活性氧，導致細胞膜結構和功能受到一定損傷，而增加了細胞膜透性，電解質外滲，而細胞中有抗氧化酶，以超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）為代表的酶類在活性氧的清除過程中起重要作用，植物在干旱脅迫過程中通過積累抗氧化酶來抵制活性氧帶來的傷害[24]。

2.2.4 干旱對植物滲透調節物質的影響 植物通過可溶性糖、脯氨酸等滲透調節物質從外界吸水來抵御干旱脅迫。陳敏[25]在對胡楊、檉柳和蘆葦3種植物在進行干旱脅迫時，可溶性糖積累增加提高了植物的抗旱性。吉增寶[26]等認為刺槐幼苗的可溶性糖累積與干旱程度、時間有關，也與刺槐的生長季節有關，植物體內可溶性糖含量的增加是受到干旱脅迫加劇的影響，可溶性糖含量與抗旱性呈正相關，即增加幅度越大抗旱性越強。J. Ibarra Caballero[27]等認為脯氨酸含量的增加是逆境脅迫造成的傷害，并不屬于植物對逆環境的適應機制。

2.3 植物的水分利用效率

2.3.1 葉片相對含水量 植物在受到干旱脅迫時，葉片細胞就會受到影響。不同植物的葉片含水量也各不相同，所以植物的水分生理指標對植物的抗旱性具有一定的參考意義[28]。葉片相對含水量（RWC）是衡量植物組織內水分含量狀況的常用標準，也是在植物受到干旱脅迫后衡量植物葉片水分虧缺的指標。在同一干旱脅迫程度下，葉片相對含水量的下降幅度越大，植物的表現性越差，抗旱性越弱。高小燕[29]研究8種景天科植物的干旱脅迫中表明其隨著脅迫程度的加劇，不同植物的葉片含水量下降不同，但總體呈現下降趨勢。

2.3.2 保水力與失水率 植物離體葉片減少水分流失的能力稱之為植物葉片保水力。隨著葉片離開植物的時間加劇，葉片水分流失的越緩慢，說明植物的葉片保水力越強，能夠在干旱環境中維持較長的生存時間。張梅花[30]等研究5種園林地被植物在干旱脅迫下的葉片保水力并進行了比較，其中八寶景天的保水力最強，大花濱菊的保水力最弱。離體葉片失水率即為葉片在不同時間段失水的程度。離體葉片水分的散失情況在很大程度上反映了整體植株的水分狀態。離體葉片暴露在空氣中，水分擴散又得不到及時的補充，葉片會出現萎蔫狀態，隨著時間的延長而加劇。不同植物，失水情況一般不同，植物的抗旱性與離體葉片失水率成負相關。

3 結論

土壤干旱和大氣干旱都會導致植物水分的虧缺，對于這一農業常見問題，國內外的許多學者對植物抗旱性已開展了大量研究工作。對干旱脅迫最早探索的學者把形態指標作為鑒定植物抗旱性的標準，原因是植物在長期缺水或受到干旱脅迫時為了適應生存環境，導致體內的生理結構和指標發生改變，而這些變化可直接體現在宏觀上。除此之外，在干旱條件下的植物生理生化研究較為集中。在發展農業生產的過程中，有必要繼續深入開展抗旱植物的相關研究，結合分子生物學技術方法，篩選抗旱植物品種，提高植物的水分利用效率，建立植物的抗旱評價體系，使植物在干旱條件保持生長發育，為增加農作物產量、改善生態環境提供理論依據與技術支撐。

參考文獻

[1]Levitt J. Responses of plants to environmental stress， chilling， freezing and high temperature stresses[M]. New York：Academic Press， 1980.

[2]李合生，主編.現代植物生理學第二版[M].北京：高等教育出版社，2006

[3]Hsiao T C. Plant responses to wter stress[J]. Ann. Rev. Plant Physiology. l973（24）： 519-570.

[4]Fang Y J， Xiong L Z. General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants[J].Cellular and Molecular Life Sciences，2015，72（04）：673～689.

[5]張彤，齊麟，植物抗旱機理研究進展[J].湖北農業科學， 2005，（04）：107-110.

[6]嚴美玲，李向東，等.不同花生品種的抗旱性比較鑒定[J].花生學報，2004，33（0l）：8-12.

[7]H. W. Koyro. Effect of salinityon growth， photosynthesis，water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plant a gocoronopusL.[J].Enviornmental and Experimental Botan; 2006，（56）：136-146.

[8]馮黎.北京地區部分景天屬植物抗旱性及園林應用研究[D].北京林業大學，2015.

[9]趙慧，張瑋，王靜，等.外源基因導入改良小麥抗旱性的研究進展[J].中國生態農業學報，2013（03）：78-80.

[10]郭晉梅.山西不同居群白羊草抗旱性綜合評價[D].山西農業大學，2015.

[11]Grzesia M T.Rzepka AR， Hura T.Skoczowski A. Changes in response to droght stress of triticale and maize genotypes differing in drought tolerance. Photosynthetica. 2007，45（02）：280～287.

[12]李博.幾種玉簪的水分脅迫耐受性研究[D].東北林業大學，2008.

[13]劉建偉，劉雅榮，王世績.不同無性系楊樹光合作用與其抗寒作用的初步研究[J].林業科學，1994，30（01）：83-87.

[14]張鋒，孔祥生，張妙霞，等.水分脅迫對牡丹光合和熒光特性的影響[J].安徽農業科學，2008，36（18）：7543，7545，7854.

[15]褚建民，孟平，張勁松，等.土壤水分脅迫對歐李幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J].林業科學研究，2008，21（03）：295-300.

[16]徐克章，張治安.植物生理學[M].長春：吉林大學出版社，2005，3.

[17]袁良濟，楊海燕，邵遠玉，等.主要環境因子對植物光合特性調控機制的影響研究[J].安徽農業科學，2010，38（05）：2233-2235.

[18] Graham D. Farquhar and Thomas D. Sharkey. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（01）：317-344.

[19]任迎虹.干旱脅迫對不同桑品種保護酶和桑樹生理的影響研究[J].西南大學學報（自然科學版），2009（04）：94-99.

[20]趙萍，孫向陽，黃利江，等.生長季毛烏素沙地沙生植物蒸騰規律及其與環境因子間關系[J].林業科學研究，2004，17（增刊）：67-71.

[21]蘆建國，武濤，武翠紅.園林地被植物抗旱機理研究[J]. 中國園林，2007，11：78-82.

[22]周偉偉.干旱脅迫對景天屬植物生理生化特性的研究[J].林業科學研究，2009，22（06）：829-834.

[23]國圓.狼牙委陵菜生物學特性及干旱適應性研究[D]. 東北林業大學，2009，6.

[24]賴金莉，李欣欣，薛磊，等.植物抗旱性研究進展[J].江蘇農業科學，2018（17）：23-27.

[25]陳敏，陳亞寧，李衛紅，等.塔里木河中游地區3種植物的抗旱性機理研究[J].西北植物學報，2007，27（04）：747-754.

[26]吉增寶，王進鑫，李繼文，等.不同季節干旱及復水對刺槐幼苗可溶性糖含量的影響[J].西北植物學報，2009，29（07）：135-136.

[27]J.Ibarra-Caballero， C.Villanueva-Verduzco， Jose Molina-Galan， Estela Sanchez-De-Jimenez. Proline Accumulation as a Symptom of Drought Stress in Maize：a Tissue Differentiation Requirement[J]. Journal of Experimental Botany，1988，39（07）： 889-897.

[28]文建雷，劉志龍，王姝清.水分脅迫條件下元寶楓的光合特征及水分利用效率[J].西北林學院學報，2003，18（02）：1-3.

[29]高小燕.幾種景天科植物抗旱性及其生理機制的研究[D].內蒙古農業大學，2009.

[30]張梅花，張建生，李云霞.干旱脅迫下5種園林地被植物葉片保水力、質膜相對透性和脯氨酸含量的變化[J].甘肅科技，2010，26（10）：145-148.

作者簡介：陳麗飛，博士研究生，碩士生導師，研究方向：觀賞植物資源及生理研究;劉越，在讀本科生，研究方向：觀賞植物抗旱研究。