不同西瓜品種幼苗期抗旱特性

辛亞軍 陳思謹 邵發琦 王騁臻 周彬 陳麗妍 李金霞 孫小妹

摘? ? 要： 為了明確參試西瓜材料的抗旱性強弱及抗旱機制，采用盆栽控水試驗模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫對4個西瓜品種幼苗期的形態、生理特性的影響，利用隸屬函數法比較參試材料的抗旱性強弱。結果表明，干旱脅迫下，除‘金城5號外其他3個品種的MDA含量顯著上升。水分虧缺時可溶性糖含量在4個品種中顯著增加，其中‘金城5號的絕對值顯著高于其他3個品種;可溶性蛋白在‘甜籽1號‘金城5號和‘sweet crimson中顯著上升，在‘京欣二號中變化不顯著。分析滲透調節物的結果表明，在‘甜籽1號和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是應對干旱脅迫的主要滲透物質;‘京欣二號中可溶性糖較可溶性蛋白的滲透調節作用要強;‘金城5號中可溶性糖和可溶性蛋白均在滲透調節過程中起作用。水分脅迫下4個品種的光合速率顯著下降，胞間CO2濃度顯著上升;除‘金城5號外，其他3個品種的蒸騰速率、氣孔導度和整株生物量顯著下降，表明‘甜籽一號‘京欣二號和‘sweet crimson的光合速率隨水分虧缺下降的內在原因為非氣孔限制;‘金城5號胞間CO2濃度的升高和光合速率的下降，是葉肉細胞的光合活性減弱的結果。利用隸屬函數法綜合比較發現，‘金城5號的抗旱性強于其他3個品種。

關鍵字： 西瓜;干旱脅迫;生理響應;抗旱性

Drought resistance characteristics of different watermelon varieties at seedling stage

XIN Yajun1， CHEN Sijin2， SHAO Faqi1， WANG Chengzhen1， ZHOU Bin1， CHEN Liyan1， LI Jinxia1， SUN Xiaomei1

（1. School of Resource and Environmental Sciences， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China; 2. Collage of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： In order to clarify the drought tolerance and mechanism of pot-grown four watermelon varieties faced with water deficiency， the influence of drought stress on their morphological and physiological indexes was studied. Drought resistance of these watermelon varieties was preliminarily confirmed by membership function evaluation method. The results showed that， except for ‘Jincheng No. 5， the concentrations of MDA increased with increasing drought stress in other three varieties. Soluble protein content significantly increased in ‘Tianzi No. 1 and ‘Jincheng No. 5 following water deficiency， while drought stress had no significant effect on soluble protein content in ‘Jingxin No. 2. Soluble sugar content significantly increased with increasing water stress in four watermelon varieties. Except for ‘Jincheng No. 5， transpiration rate， stomatal conductance and biomass of per plant decreased with increasing water deficiency in other three varieties， suggesting that non-stomatal limitation contribute to decreasing physiological rate and increasing intercellular CO2 concentration. Increased photosynthetic activity of mesophyll cells was the reason for increasing intercellular CO2 concentration and decreasing photosynthetic rate in ‘Jincheng No. 5 under water stress. The result of membership function evaluation method showed that the drought resistance of ‘Jincheng No. 5 was stronger than other three varieties.

Key words： Watermelon; Drought stress; Physiological response; Drought tolerance

西瓜（Citrullus lanatus）屬葫蘆科一年生草本植物，是世界上重要的經濟作物[1]。我國是世界上大面積種植西瓜的國家之一，產量、銷量居于世界首位。因此，西瓜產業可謂是我國具有較強國際競爭力和較大經濟增長空間的重要園藝產業之一[2]。旱砂田是西北干旱半干旱地區一種特殊的耕作模式，然而近年來旱災頻發，嚴重制約著旱砂田西瓜產業的發展。據相關資料所知，目前推廣的西瓜品種多是在灌溉條件下選育，難以適應西瓜抗旱栽培的需要。國內針對砂田等旱作條件的專用西瓜品種只有‘隴抗九號‘寧農科三號等少數幾個，因此，選育西瓜抗旱品種不但至關重要而且十分迫切[3]。

1996年楊安平等[4]基于持續干旱對引種的非洲野生西瓜材料展開了最初研究，現如今在國家現代西瓜甜瓜產業技術體系的支持下人們展開了大量關于不同西瓜基因型對干旱脅迫響應及其抗旱性評價的研究。雖然已經鑒定了一些種質資源，但是在旱砂田中推廣的品種甚少，加之之前的研究由于材料特性、水分控制梯度、地理位置差異等因素，關于西瓜材料抗旱特性的研究還需更多的實證[5]。

植物在適應外界環境過程中，葉片是對環境較敏感且可塑性強的植物器官[6]，較高的葉片可塑性常與植物對環境具有較高的潛在適應能力緊密聯系[7]。其次抗旱性是一個受多基因控制的復雜性狀，單一指標難以全面準確地反映抗旱性強弱。因此，筆者采用盆栽控水試驗，比較4個西瓜品種幼苗期葉片的形態和生理指標對干旱脅迫的響應特征，探究這4份西瓜材料對干旱脅迫響應的內在機制，為西瓜的抗旱品種改良和耐旱機制研究提供理論參考，以促進我國西北干旱、半干旱地區旱砂田西瓜產業的發展。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料分別為‘金城5號（甘肅省蘭州市種子管理站育成）、‘甜籽一號（甘肅農業大學育成的保健籽瓜新品系）、‘京欣二號（北京市蔬菜研究中心育成）和 ‘sweet crimson（甘肅農業大學保存的資源）。

1.2 方法

采用隨機區組設計，在15 cm×8 cm×20 cm的盆中裝4 kg培養基質（V蛭石︰V珍珠巖=3︰1），先測得培養基質的最大持水量，按其最大持水量的百分數控水：80%～85%（CK）、60%～65%（輕度脅迫）、40%～45%（中度脅迫）。于2016年4月初播種，用塑料薄膜封盆口，減少水分散失，每品種5盆，1盆4株，3次重復，定期澆灌1/2 Holgland營養液。事先確定各花盆的飽和質量，計算出各處理達到設定含水量時的花盆總質量，每日16：00稱每盆質量并補水，補水至事先設定的最大質量。待到4葉1心期開始處理，在第3天測定丙二醛、可溶性糖與可溶性蛋白含量，第5天測定光合特性，第15天測定整株生物量。

1.3 指標測定與方法：

丙二醛（MDA）含量的測定參照李合生《植物生理生化試驗技術與方法》[8];可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[8];可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250法[8]。

選擇在晴天9：00—11：30用便攜式光合測定系統CIRAS-2同步測定功能葉片氣體交換參數。每個處理選擇5株長勢相近的植株，選取每株同一節位的1片功能葉片，每個葉片記錄5組穩定數據，每個處理3次重復。

1.4 數據處理

隸屬函數DM=（DC-Dmin）/（Dmax-Dmin），DC為指標測定值，Dmax為指標最大值，Dmin為指標最小值。數據處理及圖表繪制采用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0，方差分析采用Duncan 多重比較法比較不同處理間和品種間對水分處理的差異性響應。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對西瓜苗期葉片丙二醛含量的影響

由圖1可知，正常灌水條件下（CK），‘金城5號的MDA含量明顯高于其他3個品種，分別高42.7%、60.9%和58.6%。與對照相比，除‘金城5號外，其他3個品種的MDA含量隨著水分脅迫程度的加劇而顯著增加，但在輕度和中度水分脅迫之間MDA含量差異不顯著。與對照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號‘金城5號‘京欣二號‘sweet crimsonMDA含量的增幅分別為38.1% 和 29.2% 、-9.7%和-8.6% 、66.2%和64.7%、64.9%和63.7% 。結果表明，‘京欣二號和‘sweet crimson的葉片丙二醛含量對水分虧缺響應的敏感度要大于‘甜籽一號和‘金城5號，即‘金城5號抗旱性較強，其次為‘甜籽1號，‘京欣二號和‘sweet crimson抗旱性相對較弱。

2.2 干旱脅迫下西瓜苗期葉片滲透調節對物質含量的影響

2.2.1 水分脅迫下葉片可溶性蛋白含量的變化 由圖2可知，在對照處理下，‘京欣二號的可溶性蛋白含量明顯高于‘甜籽一號和‘金城5號，‘京欣二號的可溶性蛋白含量分別比‘甜籽1號‘金城5號和‘sweet crimson高26%、24.5%和20.9%。與對照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號‘金城5號‘京欣二號‘sweet crimson的可溶性蛋白含量的增幅分別為 34.4% 和21.6%、31.8% 和23.1%、-13.2% 和 -26.1%、29.1%和18.1%，表明葉片可溶性蛋白含量對水分虧缺響應的敏感度為‘甜籽1號>‘金城5號>‘sweet crimson>‘京欣二號，即遭遇水分虧缺時可溶性蛋白作為滲透調節物質在‘甜籽1號‘金城5號和‘sweet crimson中應對干旱脅迫時起作用，但是對‘京欣二號而言，起滲透調節作用的是其他物質。

2.2.2 水分脅迫下葉片可溶性糖含量的變化 由圖3可知，正常灌水條件下（CK），4個品種的可溶性糖含量差異不明顯。隨著水分脅迫程度加重，‘京欣二號葉片可溶性糖含量顯著增加，‘金城5號的先顯著增加后降低，‘甜籽1號和‘sweet crimson可溶性糖含量在輕度和中度脅迫條件下差異不顯著。與對照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號‘金城5號‘京欣二號‘sweet crimson的可溶性糖含量的增幅分別為76.9%和80.9%、91.3%和88.3%、74.4%和88.8%、64.8%和71.7%，結果表明，可溶性糖含量在‘金城5號中的增幅最大，即可溶性糖在‘金城5號中起滲透調節的作用要高于其他品種。對‘京欣二號而言，在滲透調節過程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強。

2.3 干旱脅迫對西瓜苗期葉片的光合參數的影響

2.3.1 不同水分條件對西瓜苗期葉片光合速率的影響 如圖4所示，正常灌水條件下（CK），各品種葉片光合速率為‘京欣二號>‘金城5號≥‘甜籽1號>‘sweet crimson;在中度水分脅迫條件下，‘金城5號和‘京欣二號的光合速率明顯高于其他2個品種。‘sweet crimson的光合速率隨水分虧缺加劇顯著下降，而‘京欣二號‘金城5號和‘甜籽1號的光合速率則先降低后升高，但均顯著低于對照。與對照相比，水分脅迫使4個參試品種的葉片光合速率顯著下降，降幅分別為87.21%、72.50%、76.20%、40.73%（輕度脅迫）和67.32%、47.12%、66.28%、85.99%（中度脅迫）。

2.3.2 不同水分條件對西瓜苗期葉片蒸騰速率的影響 由圖5可知，4個品種在正常灌水條件下的蒸騰速率分別為‘京欣二號>‘金城5號≥ ‘sweet crimson>‘甜籽1號。除‘金城5號外，其他3個品種的蒸騰速率在水分虧缺時均有不同程度的下降，其中尤以‘京欣二號的降幅最大，降幅分別為59.4%（輕度脅迫）和48.7%（中度脅迫），其次是‘sweet crimson，降幅分別為36.17%（輕度脅迫）和37.77%（中度脅迫），大于‘甜籽1號和‘金城5號。

2.3.3 不同水分條件對西瓜苗期葉片胞間CO2濃度的影響 由圖6可知，對照水平下各品種的胞間CO2濃度為‘sweet crimson>‘京欣二號>‘金城5號>‘甜籽1號;在輕度和中度脅迫條件下，各品種的胞間CO2濃度為‘sweet crimson>甜籽1號>‘金城5號>‘京欣二號。隨水分虧缺加劇，除‘sweet crimson胞間CO2濃度顯著上升外，其他品種都是先上升后下降，但是總體上都顯著大于對照，輕度脅迫時達到最大值。

2.3.4 不同水分條件對西瓜苗期葉片氣孔導度的影響 由圖7可知，氣孔導度決定植物CO2的吸收以及水分的蒸騰，由于品種特性差異，在水分脅迫下氣孔張開程度不盡相同。在正常灌水條件下（CK），品種間的葉片氣孔導度大小依次為：‘京欣二號>‘金城5號>‘sweet crimson>‘甜籽1號。隨水分脅迫加劇，‘sweet crimson的氣孔導度顯著下降，‘甜籽1號和‘京欣二號先下降后上升，‘金城5號則表現為先上升后下降。與對照相比，‘甜籽1號‘金城5號‘京欣二號和‘sweet crimson在輕度和中度脅迫下的降幅分別為36.17%、-30.96%、57.72%、15.37%和-22.33%、-4.57%、47.29%、21.53%，其中‘京欣二號的降幅要大于‘sweet crimson和‘甜籽1號。

2.4 水分脅迫下植株生物量的變化

由圖8可知，在正常灌水處理和中度水分脅迫條件下，各品種單株生物量為‘甜籽1號>‘金城5號>‘京欣二號> ‘sweet crimson。在輕度和中度水分脅迫下，‘金城5號的單株生物量在各處理間變化差異不顯著，‘甜籽1號‘京欣二號和‘sweet crimson的單株生物量的降幅分別為8.3%和31.3%、23.2%和34.4%、5.5%和43.9%，表明3者的單株生物量對水分虧缺的響應更為敏感。

2.5 參試材料的抗旱性綜合評價

由表1可知，同一品種在不同指標上變化不一致，作物抗旱性不是由單一指標決定，而是多個指標共同作用的結果。通過應用隸屬函數法對4個參試西瓜品種抗旱性強弱進行綜合評價，在輕度脅迫下抗旱性大小順序為：‘金城5號>‘sweet crimson>‘京欣二號>‘甜籽1號，在中度脅迫下抗旱性大小順序為：‘金城5號>‘甜籽1號>‘京欣二號>‘sweet crimson。表明‘金城5號的綜合抗旱性要強于其他3個品種。

3 討論與結論

植物遭遇水分虧缺時，往往發生膜脂過氧化，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。本研究結果表明，水分脅迫下4個參試品種的MDA含量有不同程度的增加（圖1）。這與邵艷軍等[9]的研究結果一致，在干旱脅迫下MDA含量迅速上升。‘京欣二號和‘sweet crimson的葉片MDA含量對水分虧缺響應的敏感度要高于其他2個品種，表明這2個品種的抗旱性相對較弱。

滲透調節物質的增加是植物應對水分脅迫初期主要的生理代謝過程，無機離子（K+、Na+、NO3-、Ca2+、Mg2+）[10-11]和有機溶質（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜堿）[12-13]等物質含量在滲透調節過程中會呈不同比例的改變。本試驗結果表明，水分脅迫下，4個參試品種的可溶性糖和可溶性蛋白含量都有不同程度的增加，以應對水分虧缺對西瓜幼苗的傷害。張凱等[14]在水分脅迫下對春小麥品種‘和尚頭‘寧春4號和‘西旱2號的滲透調節物質（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）的研究發現，滲透調節物質對干旱脅迫的響應有主次之分，同一種滲透調節物質在不同春小麥品種中抵御干旱脅迫的貢獻率是不同的。筆者也發現可溶性蛋白作為滲透調節物質在‘甜籽1號‘金城5號和‘sweet crimson中應對干旱脅迫時起作用，對‘京欣二號而言，在滲透調節過程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強。

光合特性是植物適應環境最重要的特征和物質積累代謝的基本單元，會影響作物生產過程中的水分和光能利用效率，是決定植物生長發育的基礎和干物質生產量以及經濟產量高低的決定性因素[15]。大量研究表明，植物在水分脅迫條件加劇的情況下，蒸騰速率和凈光合速率下降[16-17]，這與本試驗得出的結果一致。在本試驗中，‘甜籽一號‘京欣二號和‘sweet crimson在輕度干旱脅迫時表現為：氣孔導度變小，光合速率下降，胞間CO2濃度升高，表明這3個品種的光合速率隨水分虧缺下降的內在原因為非氣孔限制;‘金城5號在輕度水分脅迫時氣孔導度較對照顯著上升，相對應的是光合速率下降和胞間CO2濃度的升高，‘金城5號為氣孔限制;胞間CO2濃度和光合速率間的這種負相關關系主要是葉肉細胞的光合活性減弱的結果[18]。

綜上所述，‘甜籽一號和‘金城5號葉片MDA含量對水分虧缺響應的敏感度要低于‘京欣二號與‘sweet crimson，表明‘甜籽一號和‘金城5號的抗旱性相對較強。在‘甜籽1號和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是應對干旱脅迫起的滲透調節物質;在‘京欣二號中，在滲透調節過程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強;‘金城5號的可溶性糖和可溶性蛋白均在滲透調節過程中起作用。‘甜籽一號‘京欣二號和‘sweet crimson這3個品種的光合速率隨水分虧缺下降的內在原因為非氣孔限制;‘金城5號胞間CO2濃度的升高和光合速率的下降，是葉肉細胞的光合活性減弱的結果。利用隸屬函數綜合比較，‘金城5號的抗旱性強于其他3個品種。

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