基于鹽分梯度的黑河中游濕地植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系

趙 敏,趙銳鋒,張麗華,趙海莉,周遠剛

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070

濕地是水陸相互作用下形成的獨特生態(tài)系統(tǒng)[1],具有維持不同植物群落類型、促進區(qū)域物種豐富度的作用[2],是世界生物多樣性重要的儲存庫[3-4]。植物多樣性作為生物多樣性的重要組成部分,在群落生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的維持中起著至關(guān)重要的作用[2]。濕地植物多樣性受氣候[5]、土壤[6-8]和水環(huán)境[9]等環(huán)境因子的強烈影響,其中土壤作為植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ),對植物分布格局和物種多樣性都有重要影響[5,10]。在土壤諸多因子中,土壤鹽分是影響濕地植物多樣性最主要的因素之一[11]。近年來,隨著全球氣候暖化問題的日益加劇,加上人為不合理的利用水土資源,引起土壤表層鹽分累積過程加劇,造成濕地生態(tài)功能明顯下降,生物多樣性降低[7-8,12],因此,探索不同鹽分梯度濕地植物多樣性差異及影響濕地植物多樣性的主要土壤因子,將有利于濕地植物多樣性的保護和恢復(fù),對保障區(qū)域的生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

植物多樣性和土壤鹽分的關(guān)系一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重要問題[7-8]。近年來,不同類型濕地植物特征隨土壤鹽分含量變化的問題受到廣泛關(guān)注,國內(nèi)外學(xué)者對河流濕地、鹽地沼澤、潮汐濕地、湖泊濕地等不同濕地類型進行了研究并取得大量研究成果,研究發(fā)現(xiàn)濕地植物物種組成、分布格局、蓋度及多樣性特征等均隨土壤鹽分含量改變而變化[6-7,13-15]。干旱內(nèi)陸濕地受特殊地理環(huán)境影響,生態(tài)環(huán)境十分脆弱,一旦破壞很難恢復(fù)[16]。對于該類型濕地,部分學(xué)者在塔里木河濕地、艾比湖濕地等針對植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系進行初步研究,認為干旱區(qū)濕地植物多樣性主要受土壤含水率和鹽分影響,隨土壤鹽分含量增加植物多樣性下降,群落聯(lián)接性轉(zhuǎn)變[15,17]。黑河中游濕地是典型的干旱內(nèi)陸河流濕地,對河西走廊生物多樣性保護和綠洲發(fā)展具有重要意義[18]。關(guān)于黑河中游濕地的研究主要集中在土壤化學(xué)性質(zhì)的空間分布[16]、植物群落特征[19]、動物多樣性[20]等單一資源的特征描述,對于植物與土壤間關(guān)系的研究較少提及。

由此可見,關(guān)于干旱內(nèi)陸河流濕地不同鹽分梯度植物多樣性與土壤間關(guān)系的內(nèi)在機制還不是完全清楚。因此,為更好地認識不同土壤鹽分梯度下影響濕地植物多樣性的土壤因子,探索濕地植物多樣性的維持機制,有必要進一步開展相關(guān)研究。為此,本文以黑河中游濕地為研究對象,立足于解決以下幾個問題：(1)不同鹽分梯度的植物群落科屬種組成；(2)不同鹽分梯度下植物多樣性的變化；(3)不同鹽分梯度下影響植物多樣性的主要土壤因子有哪些？以期加深對該地區(qū)植物多樣性特征的認識,為黑河中游濕地植物多樣性的修復(fù)、管理和保護等提供理論依據(jù),同時也為充分發(fā)揮干旱區(qū)濕地在植物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持中的作用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黑河中游是指鶯落峽到正義峽間約185 km長的河段(98°57′—100°52′E,38°39′—39°59′N),行政區(qū)劃上包括張掖市所屬的甘州區(qū)、高臺縣、臨澤縣(圖1)。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性氣候,干旱少雨且蒸發(fā)強烈,年平均溫度6—8℃,年均降水量50—250 mm,年均蒸發(fā)量2000—3500 mm,日照充足,年日照時數(shù)3000—4000 h。該區(qū)典型地帶性土壤為灰棕漠土和灰漠土,此外還有灌淤土、鹽土、潮土、風(fēng)沙土等非地帶性土壤。主要植被類型為溫帶荒漠植被,以菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)等為主[16]。

圖1 研究區(qū)位置及樣方分布示意圖Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.2 植被調(diào)查、采樣與樣品分析

2017年7—8月對黑河中游濕地進行植物調(diào)查與土壤采樣。采用線路踏查法設(shè)置調(diào)查樣地27個,根據(jù)群落特征在各樣地設(shè)置喬灌木樣方1—2個或草本樣方1—6個(喬灌木30 m×30 m,草本1 m×1 m),共計調(diào)查樣方87個,每個樣方均用GPS定位。

現(xiàn)場鑒定樣方中的植物物種,并將個別現(xiàn)場無法識別的物種采集標本帶回實驗室鑒定,記錄個體數(shù)、胸徑、高度、冠幅等指標以及各樣方經(jīng)緯度、海拔及周邊環(huán)境特征。同時沿樣方對角線設(shè)置土壤剖面,采用環(huán)刀法均勻采集0—10、10—20 cm和20—40 cm的土壤樣品各3個裝入鋁盒并稱鮮重,另取一份均勻混合好的土樣每層各約1 kg裝袋帶回實驗室分析。

將裝袋的混合土壤樣品帶回實驗室風(fēng)干、剔除異物,研磨過篩至1、0.25 mm和0.15 mm粒徑后進行土壤理化性質(zhì)測定。利用四分法取各層土壤樣品,采用重量法測定土壤鹽分(Soil salinity,SA)；采用pHS-3C型酸度計測定pH值；采用重鉻酸鉀容量法-消煮法測定有機質(zhì)含量(Soil organic matter,SOM)；采用開式消煮法測定全氮含量(Total nitrogen,TN)；采用硫酸-高氯酸消煮法測定全磷含量(Total phosphorus,TP)；采用乙酸銨提取-火焰光度法測定速效鉀含量(Available potassium,AK)；采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷含量(Available phosphorus,AP)；使用流動分析儀(SKALAR 8505)測定速效氮含量(Available nitrogen,AN)[16,21]。土壤含水率(Water content,WC)和容重(Bulk density,BD)測定采用烘干法。其中,全氮全磷在蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點實驗室完成,其他實驗都在西北師范大學(xué)土壤地理實驗室完成。

1.3 植物多樣性的測定

基于重要值計算以下3種指數(shù)測度植物多樣性[22]：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/InS

Margalef豐富度指數(shù)：

R=(S-1)/InN

式中,S為群落中的物種數(shù),Pi為相對重要值,N為總多度。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

通過對數(shù)據(jù)進行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA),確定植物多樣性與生態(tài)梯度的適用模型,若分析結(jié)果4個軸中梯度最大值<3,則選擇線性模型(RDA：冗余分析,Redundancy Analysis)；值>4則選擇單峰模型(CCA：典范對應(yīng)分析,Canonical Correspondence Analysis)；值在3—4之間選擇線性或單峰模型(RDA或CCA)。

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,采用Origin 2017進行繪圖,使用SPSS 20.0軟件進行聚類分析和單因素方差分析,使用CANOCO 4.5進行DCA等植物排序分析。

2 結(jié)果

2.1 黑河中游鹽分梯度及土壤因子特征

在箱型圖剔除4個逸散點的基礎(chǔ)上通過聚類分析將83個樣方劃分成3種鹽分梯度(表1),分別為低鹽梯度(S1)、中鹽梯度(S2)和高鹽梯度(S3),3種鹽分梯度間土壤鹽分含量差異顯著(P<0.05),并符合全國土壤普查辦公室給出的鹽漬土鹽化分級標準[23]。

表1 各鹽分梯度的土壤鹽分含量基本統(tǒng)計值Table 1 Basic statistical values of soil salinity content in different salinity gradients

S1：低鹽梯度，Salinity 1；S2：中鹽梯度，Salinity 2；S3：高鹽梯度，Salinity 3；第三列數(shù)據(jù)后英文字母不同者表示數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05)

不同鹽分梯度間,土壤全氮、含水率、速效氮、速效鉀、速效磷、有機質(zhì)含量、容重的差異顯著(P<0.05)(圖2)。土壤全氮、含水率、速效磷和有機質(zhì)在低鹽梯度(S1)顯著低于中鹽(S2)、高鹽梯度(S3),土壤全氮含量的變化范圍在0.16—5.72 g/kg之間,速效磷含量的變化范圍為0.77—69.27 mg/kg，土壤含水率、有機質(zhì)含量的變化范圍較大，分別為1.16%—185.85%、3.18—107.64 g/kg；速效氮和速效鉀在3種鹽分梯度間差異均顯著,且均隨鹽分梯度的增加呈增加趨勢,兩者的變化范圍分別為5.88—121.37 mg/kg和62.21—654.73 mg/kg；土壤容重在低鹽梯度(S1)與高鹽梯度(S3)間差異顯著,變化范圍為0.25—1.50 g/cm3；土壤全磷和pH在3種鹽分梯度間均無顯著差異,全磷含量變化范圍較小,在0.31—1.02 g/kg之間浮動,pH在8.00—9.43之間變化。

2.2 不同鹽分梯度下植物群落科屬種組成

樣方調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果顯示,研究區(qū)87個樣方中共出現(xiàn)植物30科71屬102種,其中禾本科(Gramineae)最多,占物種總數(shù)的15.69%,其次是菊科(Compositae)和藜科(Chenopodiaceae),分別占物種總數(shù)的14.71%和10.78%,各科植物中有14科為1科1屬1種,占物種總數(shù)的13.73%。其中低鹽梯度(S1)出現(xiàn)物種91種,隸屬于29科65屬,占總物種數(shù)的89.22%,中鹽梯度(S2)出現(xiàn)物種36種,隸屬于14科30屬,占總物種數(shù)的35.29%,高鹽梯度(S3)出現(xiàn)物種16種,隸屬于8科14屬,占總物種數(shù)的15.69%,可以看出,隨土壤鹽分梯度的增加各科植物屬數(shù)、物種數(shù)均呈減小趨勢(圖3)。不同物種對不同的生境有選擇傾向,隨著鹽分梯度的增加刺毛堿蓬(Suaedaacuminata)、苦馬豆(Sphaerophysasalsula)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)等物種的出現(xiàn),伴隨著假葦拂子茅(Calamagrostispseudaphragmites)、水蔥(Scirpusvalidus)、長苞香蒲(Typhaangustata)等物種的消失。

圖2 黑河中游濕地各鹽分梯度的土壤因子特征Fig.2 Characteristics of soil factors under different salinity gradients in the middle reaches of the Heihe RiverS1：低鹽梯度，Salinity 1；S2：中鹽梯度，Salinity 2；S3：高鹽梯度，Salinity 3；相同土壤因子后大寫英文字母不同者表示數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05)；箱體代表上四分位數(shù)到下四分位數(shù)，兩端須線代表最值，箱體內(nèi)部實線代表中位數(shù)，虛線代表平均值；土壤因子：SOM：土壤有機質(zhì)，soil organic matter；WC：土壤含水率，water content；TN：全氮，total nitrogen；TP：全磷，total phosphorus；pH：酸堿度；AN：速效氮，available nitrogen；AP：速效磷，available phosphorus；AK：速效鉀，available potassium；BD：容重，bulk density

圖3 黑河中游濕地各鹽分梯度的植物科屬種組成Fig.3 Plant composition of salinity gradients in the middle reaches of Heihe river

2.3 不同鹽分梯度下植物多樣性

圖4 各土壤鹽分梯度的植物多樣性指數(shù)Fig.4 Plant species diversity indices of different soil salinity gradients(Mean±SE)誤差線為標準誤差；誤差線上同一個多樣性指數(shù)后大寫英文字母不同表示數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05),小寫英文字母不同表示近乎顯著(P<0.1)

研究結(jié)果表明,黑河中游濕地植物多樣性相對較高(圖4),同時,不同鹽分梯度的植物多樣性3種指數(shù)均具有較為明顯差異。植物群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)變化規(guī)律基本一致,即隨土壤鹽分梯度的增加,Margalef豐富度指數(shù)(R)和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H)呈減小趨勢,分別為1.03、0.81、0.55和1.45、1.29、1.08,表明研究區(qū)內(nèi)物種的多樣性隨土壤鹽分梯度的增加呈減少態(tài)勢,整體植物群落結(jié)構(gòu)有明顯變化。Pielou均勻度指數(shù)(J)隨土壤鹽分梯度的增加呈波動變化,分別為0.82、0.79、0.86,沒有顯示出一定的變化規(guī)律。

2.4 土壤因子與植物群落多樣性關(guān)系

DCA分析結(jié)果表明,本研究低、中、高鹽梯度四個軸中梯度最大值分別為0.621、1.658、1.529,均小于3,符合線性模型,因此選用RDA方法探究植物多樣性與土壤因子間關(guān)系。RDA分析結(jié)果顯示(表2),在低、中、高鹽梯度中排序軸1和2分別解釋了植物與環(huán)境間關(guān)系的89.5%和9.5%、94.9%和3.3%及97.4%和2.1%,表明排序軸1和2均包含了大部分排序信息,因此利用前兩軸的數(shù)據(jù)能夠充分解釋土壤因子與植物多樣性間關(guān)系。

低鹽梯度(S1)植物多樣性與土壤RDA分析結(jié)果中(表3,圖5),第一排序軸基本上反映了土壤pH的變化情況,該因子與第一排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.2053,從左到右呈減少趨勢；第二排序軸主要反映了速效鉀(0.2572)與全氮(0.2509)的變化情況,從上到下均呈減少趨勢。中鹽梯度(S2)植物多樣性與土壤RDA分析中,第一排序軸反映了土壤pH(0.2613)、速效磷(0.2423)和速效鉀(0.1945)的變化情況,從左到右土壤pH呈增加趨勢,速效磷和速效鉀呈減少趨勢；第二排序軸主要反映了pH(0.2606)的變化情況,從上到下pH呈增加趨勢。高鹽梯度(S3)植物多樣性與土壤RDA分析中,第一排序軸反映了全磷(0.6240)、有機質(zhì)(0.3596)和速效氮(0.3442)的變化情況,從左到右均呈減少趨勢；第二排序軸基本反映了速效鉀(0.3483)的變化情況,從上到下呈減少趨勢。由此可以看出,不同鹽分梯度下影響植物多樣性的土壤因子存在差異,低鹽梯度是pH、速效鉀和全氮,中鹽梯度是pH、速效磷和速效鉀,高鹽梯度是有機質(zhì)、全磷、速效鉀和速效氮。

表2 各鹽分梯度下植物與土壤因子的RDA分析結(jié)果Table 2 RDA analysis results of plant and soil factors under different salinity gradients

表3 RDA前兩軸與土壤因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficients of redundancy analysis ordination fist two axes and environmental factors

土壤因子：SOM：土壤有機質(zhì),soil organic matter；WC：土壤含水率,water content；TN：全氮,total nitrogen；TP：全磷,total phosphorus；pH：酸堿度；AN：速效氮,available nitrogen；AP：速效磷,available phosphorus；AK：速效鉀,available potassium；BD：容重,bulk density

圖5 各鹽分梯度植物多樣性與土壤因子的RDA排序Fig.5 RDA ordination of plant diversity and soil factors in different salinity gradientsRDA：冗余分析,Redundancy Analysis；加粗箭頭表示植物多樣性指數(shù),常規(guī)箭頭表示土壤因子

3 討論

3.1 不同鹽分梯度下植物群落科屬種組成變化

植物群落的物種組成作為反映其結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子,是了解群落的基礎(chǔ)和群落性質(zhì)的關(guān)鍵[24]。本研究中黑河中游濕地87個樣方中共出現(xiàn)植物102種,隸屬于30科71屬,可見黑河中游濕地植物組成比較豐富。相較于平陸黃河濕地[25]等濕潤、半濕潤地區(qū),該濕地的植物種類組成較少；但略高于塔里木河中下游濕地[26]、黑河下游額濟納綠洲[22]、艾比湖濕地[15],土壤類型與濕地類型決定了該區(qū)植物群落組成[19]。禾本科、菊科和藜科為該區(qū)物種數(shù)最多的3個科,與塔里木河濕地、艾比湖濕地等地區(qū)的主要植物組成相似,證明了其作為世界廣布科對環(huán)境高度的適應(yīng)性[15,22]。

本研究結(jié)果表明,黑河中游濕地各科植物的屬數(shù)、物種數(shù)均隨土壤鹽分的增加而減少,表明高鹽梯度生境對植物具有顯著的脅迫,同時不同鹽分梯度下,植物群落結(jié)構(gòu)有較大差異,這與王盼盼等在艾比湖濕地研究的結(jié)果一致[27]。可能是由于隨土壤鹽分梯度的增加,植物對土壤資源的有效性利用程度降低,某些對鹽分耐受性較小的物種生長發(fā)育受到限制,導(dǎo)致植物種數(shù)隨鹽分的增加而減少[27-29]。此外,土壤鹽分梯度的變化引起植物物種更替,表明植物物種對不同土壤鹽分梯度生境的適應(yīng)性具有差異,可能是物種的生物學(xué)特性導(dǎo)致物種對土壤鹽分響應(yīng)不同[28]。本研究結(jié)果中,香蒲等生態(tài)位寬度較小的植物和假葦拂子茅等生態(tài)位寬度適中的植物,抗鹽性較弱,隨土壤鹽分增加逐漸消失；刺毛堿蓬、鹽角草等為聚鹽植物,對土壤鹽分的耐受性強,在高鹽梯度生境中更易存活。

3.2 不同鹽分梯度下植物多樣性指數(shù)變化

植物生長發(fā)育受土壤環(huán)境條件制約,土壤鹽分是干旱區(qū)植物多樣性的主要影響因子[13,15]。本研究發(fā)現(xiàn),Margalef豐富度指數(shù)(R)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)均隨土壤鹽分梯度的增加逐漸減小,表明隨土壤鹽分增加濕地植物物種數(shù)減少,此規(guī)律已被其他研究者證實[7,30-31]。這是由于土壤中高濃度的鹽會抑制植物生長,耐鹽性較小的物種在高鹽梯度中被淘汰,最終導(dǎo)致隨鹽分增加豐富度指數(shù)減小[6,29]。此外,土壤鹽分增加也是生物多樣性喪失的原因[4,8]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)是多度和均勻度的度量,較高的值表示多度和均勻度更大[32]。本研究中,該指數(shù)隨土壤鹽分的增加逐漸減小,而均勻度指數(shù)隨鹽分梯度無明顯變化,表明研究區(qū)內(nèi)植物多度隨土壤鹽分增加而減小,有研究者也發(fā)現(xiàn)從淡水濕地到鹽沼植物多度總體減小[7]。土壤中可溶性鹽含量改變土壤性質(zhì)和組成,間接影響土壤生物的生存與繁殖,從而導(dǎo)致生物多樣性變化[33]。本研究結(jié)果中不同鹽分梯度間植物多樣性指數(shù)差異近乎顯著(P<0.1),而其他研究者發(fā)現(xiàn)不同鹽分梯度植物多樣性指數(shù)顯著下降(P<0.05)[15],是由于在中等至極端環(huán)境條件下,物種間正相互作用非常重要,其改善生境條件促進物種存活,進而增強物種多樣性[7,34]。

Pielou均勻度指數(shù)(J)即物種間豐富度的相似程度。張雪妮等[15]發(fā)現(xiàn)均勻度指數(shù)隨土壤鹽分梯度的增加而減小,Crain等[35]發(fā)現(xiàn)低鹽梯度中的均勻度指數(shù)較高,Engels和Jensen[7]研究發(fā)現(xiàn)濕地植被均勻度隨鹽分梯度變化呈波動變化,可以看出濕地植物均勻度隨鹽分的變化未表現(xiàn)出確定的變化規(guī)律。本文的研究結(jié)果顯示,鹽分與均勻度之間無明顯的變化規(guī)律。盡管如此,我們?nèi)匀话l(fā)現(xiàn)高鹽梯度中植物均勻度最高,這與Engels和Jensen[7]的結(jié)果近似。這可能是由于低的均勻度值表明一個物種比其他物種占優(yōu)勢[36],而高鹽梯度下植物種數(shù)少,較低鹽梯度植物組成單一,沒有明顯的優(yōu)勢物種,故在該梯度下均勻度指數(shù)較高[15]。

3.3 植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系

土壤有機質(zhì)作為土壤養(yǎng)分的主要指標,其含量直接影響土壤肥力狀況,進而影響植物生長發(fā)育水平及多樣性[47]。本研究中高鹽梯度有機質(zhì)、含水率顯著高于低鹽梯度,且高鹽梯度下土壤含水率與土壤有機質(zhì)含量存在顯著相關(guān)性(r=0.9014,P<0.01),干旱氣候條件下有機質(zhì)能提高土壤持水能力[13],因此在高鹽梯度,土壤有機質(zhì)是影響植物群落多樣性的主要土壤因子。此外,土壤全磷、速效鉀和速效氮也對高鹽梯度植物多樣性產(chǎn)生影響,其對植物群落多樣性的影響在同類型濕地的研究中得到強調(diào)[31,48]。

4 結(jié)論

綜上所述,黑河中游濕地植物組成比較豐富,植物群落多樣性隨土壤鹽分增加逐漸減少。低、中鹽梯度影響植物多樣性的土壤因子較為相似,低鹽梯度是pH、速效鉀和全氮,中鹽梯度是pH、速效磷和速效鉀,有機質(zhì)、全磷、速效鉀和速效氮對高鹽梯度植物多樣性影響較大。干旱區(qū)土壤鹽分積累較強已成為嚴重的環(huán)境問題[12],文章結(jié)果表明,這可能導(dǎo)致植物組成改變,濕地植物群落多樣性下降。在干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)中,植被結(jié)構(gòu)的改變可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。因此,適當?shù)柠}分條件管理對黑河中游濕地的保護和恢復(fù)具有重要意義。