與尖孢鐮刀菌枯萎病相關的抑病型土壤研究進展

喬帆 陳漢清 李恒 暢文軍 曾會才

摘 ?要 ?由尖孢鐮刀菌引起的枯萎病是制約作物生產的世界性重要土傳維管束病害，危害的作物種類多，損失嚴重，生產中尚無經濟有效的防治方法。抑病型土壤是指對土傳作物病害有抑制作用的一類土壤，具有有益微生物種群結構穩定、對土傳病害防效持久等特點，因此國內外專家進行了許多卓有成效的研究。本文對尖孢鐮刀菌枯萎病相關抑病型土壤的形成因素、作用機制等方面的研究進展進行綜述，并對今后尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤研究的重點方向及應用前景進行了分析和展望，以其為下一步深入研究尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤的微生物種群結構、有益微生物種類構成、抑病型土壤的構建方法及復合微生物菌肥研制提供新的參考。

關鍵詞 ?尖孢鐮刀菌;枯萎病;抑病型土壤

中圖分類號 ?S471 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?Fusarium oxysporum wilt is a worldwide important soil-borne vascular disease that restricts crop production. It harms many kinds of crops and causes serious losses. There is no effective control method in crop production. Disease suppressive soil is a kind of soil which can inhibit soil-borne crop diseases. It has the characteristics of stable structure of beneficial microbial population and a lasting control effect on soil-borne diseases. Therefore， experts in China and abroad have carried out many fruitful studies on disease suppressive soil. In this paper， the research progress on the formation factors and mechanism of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil was reviewed， and the key research directions and application prospects of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil in the future were analyzed and prospected. It would provide a new reference for the further study of the microbial population structure， beneficial microbial species composition， the construction method of disease suppressive soil and the development of compound microbial fertilizer for F. oxysporum wilt related disease suppressive soil.

Keywords ?Fusarium oxysporum; Fusarium wilt; disease suppressive soil

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.031

土傳病害是制約農業發展的一類重要病害，其中由尖孢鐮刀菌引起的作物枯萎病是一類典型的真菌土傳病害，其危害會導致作物品質的降低和產量的下降。目前，在世界范圍內受尖孢鐮刀菌枯萎病危害的作物有很多，如棉花、黃瓜、番茄、辣椒、西瓜、香蕉、甘蔗、虹豆等[1-2]。作物被病原菌侵染后，葉片和莖稈變黃，根系腐爛，植株枯萎、長勢衰弱，嚴重時枯死[3-4]。近年來研究發現，尖孢鐮刀菌枯萎病的危害程度有逐年加重的趨勢[5-8]。

目前，尖孢鐮刀菌枯萎病的防控方法包括施用化學農藥、間作、輪作以及抗病育種等，但是這些方法在田間應用時均存在一定的缺陷，難以規模化推廣。抑病型土壤是指對土傳作物病害有抑制作用的一類土壤[9-10]，構建和維持該類土壤對病害具有抑制作用好、持久性強、環保無污染等優點，是當前該類病害防控技術研究中的熱點。目前，國內外在抑病型土壤的形成因素、作用機制等方面開展了大量研究[11-14]，本文綜述了該領域的研究進展。

1 ?抑病型土壤的概念及分類

在植物病害的長期研究中，不少植病學家發現，病害危害嚴重的區域中，會有部分區域的植株發病相對較輕或是不發病，說明該區域的土壤可能具有一定的抑病作用。1934年Fellow和Glyun分別在美國和英國發現對小麥全蝕病具有抑病作用的土壤，隨后1968年荷蘭科學家Gerlagh驗證了該類抑病土的存在，同時說明了小麥連作可使部分病田土壤轉變為抑病土[15]。日本學者小林紀彥認為，在多年連作的條件下，發生病害的區域會出現發病輕或者不發病的地塊，這樣的地塊土壤可稱為抑病土壤[16]。

1.1 ?抑病型土壤的概念

1974年Baker等[17]提出了抑病型土壤（disea s e? suppressive soil）的概念：病原菌不能在土壤中存活;病原菌即便可以在土壤當中存活，但其對作物的危害較小或是沒有危害;病原菌可以在土壤當中存活并對作物造成一定的傷害，但隨種植時間的增加，病害會逐漸減輕的土壤。與之相反的是非抑制病型土壤，或稱導病型土壤（conducive soil），指容易發生病害的土壤。

1.2 ?抑病型土壤的分類

抑病型土壤可以分為2類，既普通抑病型土壤（generally disease suppressive soil）和特異抑病型土壤（specifically disease suppressive soil）[18]。普通抑病型土壤被認為與土壤中微生物的總體活動以及土壤的理化性質有關，而特異抑病型土壤則是與土壤當中的某類微生物的存在有關。同時，兩者之間的不同還在于特異抑病型土壤具有轉移性，它可以把導病型土壤轉變成抑病型土壤，而普通抑病型土壤只能保持自身的抑病性，不能在土壤之間轉移[19]。

2 ?抑病型土壤的形成因素

土壤是作物生長的關鍵因子，提供空間、水分、熱量、空氣和養分來保障作物生長，同時土壤又為微生物、動物、植物提供生命活動所必須的場所。抑病型土壤的形成因素有很多，主要包括土壤的生物因素、非生物因素以及農業栽培措施[20]3類。

土壤的生物因素包括微生物生物量、活性水平、種群多樣性以及作物的根際分泌物等[21-23]。微生物生物量是土壤當中微生物總量，它決定著土壤當中微生物的種群多樣性和微生物的活性[24]。當土壤當中微生物生物量降低時，土壤微生物的多樣性和土壤微生物的活性等相關指標也會下降，同時植物土傳病害的發病率就會上升，反之發病率就會下降[25]。木霉在土傳病害的防治方面發揮著重要作用，木霉的防控效果和木霉菌的種類以及施肥措施有關，將木霉制成菌肥或是菌劑不僅可以改善土壤微生物的群落結構，增加微生物的生物量和多樣性，還可以增強土傳病害的防治效果[26-28]。

非生物因素主要涉及土壤的環境因素、理化性質和養分水平等[29-31]。良好的土壤環境會使土壤當中有益微生物的量增加、活性增強、種類增多。由于自然界各種競爭關系的存在，土壤當中有益微生物的增加會造成病原菌生物量的減少甚至滅絕[32]。土壤的酸堿度決定著土壤的養分、活性以及土壤微生物的種群結構。例如香蕉的長期種植會導致土壤酸化嚴重，其帶來的結果是土壤當中尖孢鐮刀菌的含量增加，細菌等有益菌群的含量減少[33]。

在諸多的農業措施中，輪作、間作、翻耕、添加有機修復物等措施可以影響土壤的抑病性。曾莉莎等[34]研究表明，在連年種植香蕉的田園輪作甘蔗，能明顯降低后茬香蕉枯萎病的發病率，同時隨著甘蔗輪作年限的增加，香蕉枯萎病的發病率逐年降低。東北農業大學的潘凱等[35]采用小麥伴生的方法不僅可以有效地控制西瓜枯萎病的發生，而且能夠促進西瓜的生長。

3 ?抑病型土壤的作用機制

作物與土壤之間存在著復雜的互作關系，影響著土壤的健康水平。土壤健康[36]（soil health）指的是：土壤為一個基本的生物系統，健康的土壤具有支撐生物生產力、改善土壤環境質量、促進動植物健康成長的能力。只有到達健康水平，土壤才會發揮其抑病性。當采取合理適當的農業措施后，土壤的非生物因素和微生物生物因素就會達到抑病型土壤的標準，這種情況下的土壤將不利于病原微生物生存。因此，想要探究尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤的防控效果，就必須要清楚病原尖孢鐮刀菌與抑病型土壤作用機制之間的關系。

3.1 ?抑病型土壤非生物因素的作用機制

抑病型土壤非生物因素包括環境因素、理化因素和養分等。同一種病害，在不同的土壤環境條件下，其病原菌的增殖和病害發生情況都是不同的。枯萎病的發病率會隨著土壤水分的增加而逐漸增大，如含水量為35%時，苜蓿枯萎病的發病率為50%;當含水量增加到55%時，發病率也相應增加到80%[37]。

溫度是控制植物生長的關鍵因素，同時也會影響著病原菌的活性。當出現低溫氣候時，感病作物不表現出發病狀態;當溫度升高到一定程度時，感病作物開始出現枯萎病發病狀態。通常情況下，尖孢鐮刀菌最適生長溫度在25～30?℃之間。當土壤溫度達到25～28?℃時，作物開始出現明顯的發病狀態，葉片從葉邊緣到葉脈開始黃化，然后迅速枯萎，葉片下垂。當溫度超過33?℃或者低于17?℃時，鐮刀菌的生長就會受到抑制[38-39]。

尖孢鐮刀菌在pH為5左右的弱酸性環境下最為適宜生存。當土壤呈弱酸性時，有利于病害的發生。田間適當噴灑堿性物質或者施用堿性肥料，可以降低枯萎病的危害情況。李進等[40-41]發現施用堿性肥不僅可以降低土壤當中鐮刀菌的數量，增加細菌、放線菌的數量，改善土壤微生物種群活性及多樣性，還可以為香蕉提供氮、磷、鉀等養分，從而更加有效的防控香蕉枯萎病的發生。

化學農藥的大量使用，不僅破壞了農田的生態環境，還造成了尖孢鐮刀菌耐藥性的產生，使得枯萎病的發生更加嚴重[42-43]。近年來，隨著生物有機肥的研制，鐮刀菌枯萎病也得到了有效的防控。在西瓜枯萎病的研究方面，研究者通過使用生物有機肥，改變了西瓜根際微生物群落組成，降低了尖孢鐮刀菌的種群數量，減少了西瓜枯萎病的發病率[44]。趙蘭鳳等[45]的研究表明，施用生物有機肥可以延緩香蕉枯萎病的發生，同時不同的生物有機肥會對根際微生物的群落有不同的影響。

3.2 ?抑病型土壤微生物等生物因素的作用機制

土壤不僅為作物的生長提供支撐，還為微生物的生存和繁殖提供重要場所。微生物在土壤中大量分布，其生命活動會對土壤的理化性質以及養分產生重要影響[46]。土壤當中的微生物是一個動態變化的系統，通過研究土壤當中的微生物，利用微生物種群之間的競爭關系、有益菌株對病原菌的拮抗作用、微生物種群代謝產物作用機制等來遏制病原菌的生長，從而控制病害的發生，提高土壤的抑病性。

土壤微生物種群之間存在著競爭關系，土壤環境變化時，一些微生物種群就會增加，隨之另一些微生物種群就會減少。通過改變土壤的環境因素，能夠使土壤呈現出不利于病原菌的生長而利于非病原菌生長的狀態，最終在土壤當中會形成非病原菌數量增多，病原菌的數量減少的效果。周登博等[47]研究表明甲基營養型芽孢桿菌對尖孢鐮刀菌具有拮抗作用，通過香蕉盆栽實驗發現隨著該菌株接種時間的增加，尖孢鐮刀菌在香蕉根際土壤內的數量逐漸減少。

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