不同種植模式對水稻生長發育和光合特性及產量構成的影響

張向前，徐云姬，武盼盼

(1.安徽省農業科學院 作物研究所，合肥 230031；2.揚州大學 教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室，江蘇揚州 225009；3.舒城縣農業科學研究所，安徽舒城 231300)

從水稻的栽種方式來看，傳統水稻栽培長期以手工插秧為主，隨著社會經濟的發展，農村老齡化和勞動力大量轉移現象的不斷加劇，以手工插秧為主的傳統水稻種植方式已明顯不適應社會經濟發展對現代稻作技術發展的要求[1]。隨著栽培輕簡化的發展，目前許多國家逐步采用水稻直播的方法，如澳大利亞和美國水稻已基本全部采用機械直播，意大利和馬來西亞水稻直播面積也已分別達98%和50%以上[2]。就安徽鄰省江蘇省而言，近年來直播稻的面積發展迅猛，其播種面積已占水稻種植面積的30%左右[3-4]。

水稻機械直播與機械插秧相比，水稻直播機將水稻種子直接播到田地里，是一種相對簡化的種植模式，省去了育秧、起秧、移栽等環節，以其工藝簡單、高效、成本低的特點成為當前水稻生產發展的主流，且相關研究還表明，水稻機直播比移栽略有增產[5-6]。張耗等[7]研究指出，通過水稻機直播方式的改進和合理運用可以有效提高水稻生長中后期的葉片光合速率，促進地上部群體合理生長，有效提高產量。孫永健等[8]研究發現，水稻機直播高產的重要原因之一是能優化群體莖蘗數，提高成穗率，保證齊穗期適宜的葉面積指數(LAI)，提高高效葉面積和凈光合速率，優化群體結構和生育進程增加光合產物的積累。安徽是全國13 個主產稻米省份之一，水稻一直是其主要糧食作物，發展至今，安徽省已成為中國重要的水稻集中產區和商品糧基地[9]。研究和推廣水稻輕簡機械化高產種植技術，對穩定和擴大安徽水稻種植面積，提高水稻單產，保障安徽糧食安全具有重要意義[10-11]，但目前安徽有關水稻機械直播的研究和推廣仍相對滯后。為此，本試驗以撒播為對照研究水播和旱播條件下水稻機械直播對水稻群體生長發育、光合特性及產量形成的影響，以期為安徽水稻機直播增產機理及大面積推廣應用提供科學依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年6月至11月在安徽省舒城縣農科所試驗基地進行，前茬作物為小麥，小麥收獲后將秸稈粉碎還田。試驗采用三因素設計，設2種水稻品種秈稻‘桃湘優莉晶’和‘粳稻原旱稻3號’，2種播栽方式水播和旱播，2種播種方式機直播和人工撒播，共計8個處理，小區面積10 m×30 m=300 m2。精量水稻直播機型號為2BD-10，于6月10日播種，11月20日收獲，播種行穴距為28 cm×19 cm，播種密度皆為基本苗120×104hm-2。施肥P2O5120 kg·hm-2和K2O 90 kg·hm-2，純氮225 kg·hm-2，磷肥和鉀肥全部基施，氮肥基肥∶分蘗肥∶穗肥質量比為4∶3∶3。試驗點0～20 cm耕層土壤全氮1.36 g·kg-1,堿解氮113.45 mg·kg-1,有效磷 11.21 mg·kg-1，速效鉀123.34 mg·kg-1，有機質 19.87 g·kg-1，pH為6.3。其他病蟲害防治和田間管理措施同一般大田高產栽培要求。

1.2 樣品采集及測定項目與方法

葉面積指數：首先用直尺測量葉片的長度和最寬處(每小區10株)，然后用長和寬的乘積再乘以折算系數0.83確定單葉葉面積，葉面積指數(LAI)= 葉片總面積/土地面積。

葉綠素SPAD值：用手持式葉綠素測定儀(SPAD-502)于拔節期、孕穗期、開花期和灌漿中期測定。

群體干物質量：分別于苗期、拔節期、開花期和成熟期取樣(每小區10株)測定干物質量，將所取樣品在105 ℃下殺青20 min,80 ℃烘干至恒質量，稱取干物質量。

旗葉光合特性：采用Li-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)于晴朗天氣的9:30-11:30測定水稻旗葉光合速率、胞間CO2摩爾分數、氣孔導度和蒸騰速率，測定時期為抽穗期和灌漿 中期。

產量：收割曬干后折算成每公頃產量，并統計出產量構成三要素穗數、穗粒數和千粒質量。

收獲指數：經濟產量與生物產量的比值。

1.3 統計分析

采用Microsoft Excel 2013軟件對數據進行處理和作圖，采用SPSS 17.0軟件和LSD最小顯著差數法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式對葉面積指數的影響

2個水稻品種無論在旱播和水播條件下(表1)，機直播處理各生育期的葉面積指數皆高于撒播，并在拔節期以后差異達到顯著水平，其中‘桃湘優莉晶’旱播和水播條件下機直播的葉面積指數比撒播于苗期、拔節期、開花期和灌漿中期分別增加了13.11%、10.29%、14.24%、11.95%和 2.82%、8.06%、16.10、11.41%。相同播種方式下(機直播和撒播)，水播的葉面積指數皆高于旱播，‘原旱稻3號’水播比旱播的葉面積指數在機直播和撒播下于苗期、拔節期、開花期和灌漿中期分別增加了6.02%、5.09%、4.53%、3.79%和 15.25%、11.64%、2.03%、6.45%。從表1中亦可看出，同一生育期相同處理下2個水稻品種的葉面積指數以‘桃湘優莉晶’偏高。

表1 不同播栽方式下水稻主要生育期葉面積指數Table 1 Leaf area index of rice at different growth stages under different planting patterns

注：數據為“平均值±標準差”，各列后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:The data is “average± SD”,lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).The same below.

2.2 不同種植模式對葉綠素SPAD值的影響

無論在水播還是旱播條件下(表2)，機直播不同生育期的葉綠素SPAD值皆高于撒播，其中在開花期和灌漿中期兩者差異顯著，‘桃湘優莉晶’在旱播和水播條件下機直播相比撒播葉綠素SPAD值于拔節期、孕穗期、開花期、灌漿中期分別增加了 2.55%、4.10%、3.04%、5.77%和 2.49%、 6.71%、3.37%、6.08%，可見機直播相對撒播有利于提高水稻葉綠素SPAD值。相同播種方式下(機直播和撒播)，水播的葉綠素SPAD值皆高于旱播，‘原旱稻3號’在機直播與撒播下水播相比旱播葉綠素SPAD值于拔節期、孕穗期、開花期、灌漿中期分別增加了 3.17%、 4.89%、1.96%、1.84%和1.95%、 1.20%、 2.40%、1.90%。從表2中亦可看出，旱播機直播的葉綠素SPAD值皆與水播撒播差異不顯著，水播機直播的葉綠素SPAD值皆顯著高于旱播 撒播。

表2 不同播栽方式下水稻主要生育期葉綠素SPAD值 Table 2 Chlorophyll SPAD value of rice at different growth stages under different planting patterns

2.3 不同種植模式對群體干物質量的影響

由表3可知，‘桃湘優莉晶’和‘原旱稻3號’2個水稻品種水播機直播各生育期的群體干物質量顯著高于旱播撒播，于苗期、拔節期、開花期、成熟期分別顯著增加了32.17%、33.66%、18.50%、15.15%和28.27%、19.82%、15.02%、12.75%，而旱播機直播成熟期群體干物質量與水播撒播差異皆不顯著。從表3中亦可看出，在相同水播和旱播下，機直播相對于撒播可以提高水稻各生育期的群體干物質量，‘桃湘優莉晶’機直播相比撒播在旱播和水播下于苗期、拔節期、開花期、成熟期分別顯著增加了12.73%、17.44%、12.59%、 7.75%和 11.36%、11.37%、7.08%、8.25%。同一播種方式下(機直播和撒播)，水播各生育期的群體干物質量皆顯著高于旱播，證實水播相比旱播可以顯著提高水稻群體干物質量。

2.4 不同種植模式對光合特性的影響

由表4可知，同一旱播和水播下，機直播抽穗期和灌漿中期的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率皆高于撒播，而胞間CO2摩爾分數低于撒播，其中在灌漿中期‘桃湘優莉晶’和‘原旱稻3號’水播機直播比水播撒播光合速率、氣孔導度、蒸騰速率分別增加了 7.06%、5.75%、4.32%和5.94%、 12.68%、 4.33%。相同播種方式下(機直播和撒播)，水播兩生育期的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率高于旱播，而胞間CO2摩爾分數低于旱播。從表中亦可看出，旱播機直播的光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數與水播撒播差異皆不顯著，而蒸騰速率顯著低于水播。2個品種水播機直播的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2摩爾分數與旱播撒播存在顯著差異，其中抽穗期和灌漿中期‘原旱稻3號’水播機直播的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率比旱播撒播顯著增加了 12.03%、 14.20%、18.50%和13.57%、20.32%、21.43%。

表3 不同播栽方式下水稻主要生育期群體干物質量Table 3 Dry matter mass of rice population at different growth stages under different planting patterns

表4 不同播栽方式下水稻主要生育期光合特性 Table 4 Photosynthetic characteristics of rice at different growth stages under different planting patterns

2.5 不同種植模式對產量及其構成的影響

從表5可以看出，2個品種水播和旱播下機直播的穗數、千粒質量、穗粒數、結實率和產量皆高于撒播，其中‘桃湘優莉晶’機直播比撒播的穗數、千粒質量、穗粒數、結實率和產量在旱播和水播下分別增加了3.52%、3.04%、10.26%、 1.69%、 17.59%和1.55%、4.19%、2.90%、 2.35%、 9.34%。相同播種方式下(機直播和撒播)水播的產量及產量構成皆優于旱播，‘原旱稻3號’穗數、千粒質量、穗粒數、結實率、產量水播機直播比旱播機直播分別增加了2.59%、 1.00%、2.07%、 2.53%、6.47%，水播撒播比旱播撒播分別增加了4.93%、2.82%、7.20%、 3.74%、13.76%。從產量來看，相同處理下，水播和旱播、機直播和撒播間的產量差異皆達到顯著水平。從表5中亦可看出，水播機直播的產量及產量構成皆顯著高于旱播撒播，旱播機直播的產量顯著高于水播撒播，而穗數、穗粒數、結實率與水播撒播差異不顯著。

表5 不同播栽方式下水稻產量及其構成Table 5 Rice yield and its components under different planting patterns

2.6 不同種植模式對收獲指數的影響

從圖1可以看出，相同處理下機直播的收獲指數皆高于撒播，‘桃湘優莉晶’和‘原旱稻3號’旱播和水播下機直播分別比撒播的收獲指數增加了2.58%、8.96%和6.22%、7.37%，其中‘桃湘優莉晶’水播下機直播的收獲指數顯著高于撒播。相同品種同一播種方式下(機直播和撒播)，水播的收獲指數皆高于旱播，其中‘桃湘優莉晶’收獲指數水播機直播比旱播機直播增加了13.4%，水播撒播比旱播撒播增加了 6.7%。從圖中亦可看出，水播散播處理的收獲指數亦皆略高于旱播機直播和旱播撒播，表明水播相比旱播有利于提高水稻收獲指數。此外，相同種植模式處理下2個水稻品種的收獲指數差異皆不顯著。

柱狀圖上的不同字母代表差異達到顯著水平 (P<0.05) Histograms capped with different letters indicate significant difference (P<0.05)

圖1 不同種植模式下水稻收獲指數
Fig.1 Harvest index of rice under different planting patterns

2.7 相關性分析

從表6可以看出，產量與葉面積指數、群體干物質量、結實率、穗粒數、千粒質量、穗數皆呈顯著正相關關系，與葉綠素SPAD值、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈不顯著正相關關系，而與胞間CO2摩爾分數呈負相關關系。收獲指數與葉面積指數、群體干物質量、蒸騰速率、結實率、穗粒數、千粒質量、穗數、產量皆呈顯著正相關關系，與葉綠素SPAD值、光合速率、氣孔導度呈不顯著正相關關系，與胞間CO2摩爾分數呈負相關關系。從表6中亦可看出光合指標中的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素SPAD值皆與產量構成要素結實率、穗粒數、千粒質量、穗數及群體干物質量呈顯著或不顯著正相關關系，而胞間CO2摩爾分數除與穗數不呈負相關外，與表中其他指標皆呈顯著或不顯著負相關關系。

表6 光合效應指標與產量及產量構成要素間的相關性Table 6 Correlation among photosynthetic efficiency indexes and yield components

注：“*”為顯著相關(P<0.05),“**”為極顯著相關(P<0.01) 。

Note:“*”Significant correlation is significant(P<0.05);“**”Significant correlation is markedly significant(P<0.01).

3 討 論

葉面積指數是指單位土地表面積上植物單葉面積的總和，能反映作物群體葉面積的變化，與作物蒸騰作用、呼吸作用、群體光能截獲及凈初級生產力等密切相關[12]。袁菊紅等[13]通過水田和旱地栽培比較試驗研究發現，水田栽培處理的葉面積指數要比旱地栽培的大。程建平等[14]通過研究機械精量穴直播、人工手插種植和人工撒播對水稻生長發育和葉面積的影響發現，機械精量穴直播相比另外2種種植模式有利于加快水稻生長發育，降低主莖總葉齡，提高群體葉面積指數。葉綠素SPAD值和植物的發育狀況及光合能力具有較強的相關性，它通常是光合作用能力和植物發育狀況的指示器[15-16]。劉紅江等[17]研究直播稻、手栽秧和機插秧處理對水稻的生長發育影響發現，機插秧處理水稻葉片葉綠素SPAD值高于直播稻、手栽秧處理。張亞潔等[18]研究發現，水稻裸地旱種和水種對水稻葉綠素SPAD值具有明顯影響，其中水稻裸地旱種處理花后劍葉葉綠素SPAD值下降相對較快。本研究發現，在旱播和水播下機直播處理葉面積指數在拔節期以后皆顯著高于撒播，機直播相對于撒播能有效提高水稻葉面積指數，相同品種和播栽方式下，水播處理的葉面積指數皆高于旱播；水播機直播處理組合最有利于提高葉綠素SPAD值，其各生育期的葉綠素SPAD值高于水播撒播和旱播機直播處理。機直播相對于撒播、水播相對于旱播有利于提高水稻葉面積指數和葉綠素SPAD值主要可能是由于機械直播相對于人工撒播更有利于合理的群體質量構建及生長發育特性的改善[8]，水播相比旱播能為水稻生長提供充足的水分，不會因水分缺乏對水稻生長及葉面積和葉綠素的形成產生影響[13]。

水稻的產量主要來源于光合產物,且其產量的高低主要取決于光合物質的積累量、研究水稻干物質積累量及光合生產特性對揭示產量形成和高產群體構建意義質量大[19-20]。李杰等[21]通過研究不同種植方式對長江下游稻-麥兩熟制條件下水稻干物質形成的影響指出，不同種植模式對水稻干物質積累量和干物質運轉分配具有明顯影響。邢志鵬等[22]通過研究不僅發現與毯苗機插和機械直播相比，缽苗機插有利于提高劍葉凈光合速率，而且不同播栽方式下不同水稻品種的光合速率存在明顯差異，其中缽苗機插下雜交秈稻凈光合速率大于秈粳交水稻和常規粳稻，機直播下雜交秈稻凈光合速率小于秈粳交水稻和常規粳稻。蔡永萍等[23]通過研究水稻水作與旱作栽培模式下水稻衰老和后期一些生理活性的變化發現水稻水作相比旱作不僅改善了水稻劍葉光合因子，而且可提高光合效率。本研究發現，其他處理相同下，機直播相比撒播及水播相比旱播皆利于提高水稻各生育期群體干物質量；撒播水稻旗葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率在抽穗期和灌漿中期皆低于機直播，水播在改善水稻葉片光合特性方面明顯優于旱播。機直播相比撒播、水播相比旱播能增加水稻群體干物質量和光合速率主要可能是由于機直播和水作對水稻的重要作用不僅是延緩了葉片衰老，而且通過根系代謝變化影響葉片和植株養分吸收和積累，使水稻葉片在生育后期衰老緩慢，始終維持高的光合速率，保證了“源”充足，從而在改善葉片光合的同時增加了干物質積累[23-26]。

何瑞銀等[27]研究指出，水稻不同種植方式間的產量和經濟效益存在明顯差異。程建平等[14]研究指出，機械精量穴直每平方米有效穗可比人工手插和人工撒播分別提高24.63%和15.25%，機直播產量較人工撒播和手插處理分別增產 14.92%和4.59%。吳丹等[28]通過水稻水作與旱作生物量和籽粒產量的差異研究證實水作水稻的穗粒數、有效穗、結實率、千粒質量和產量都明顯高于旱作水稻。本研究同樣發現，機直播穗數、千粒質量、穗粒數、結實率、產量和收獲指數皆高于撒播，水播的產量及產量構成皆優于旱播，水播相比旱播亦有利于收獲指數的提高。機直播相比撒播、水播相比旱播能改善產量構成提高籽粒產量和收獲指數主要可能是由于[8,23,29-30]水播機直播群體莖蘗動態和物質生產上表現為“前小、中穩、后高”，在產量形成上表現為“穗足、穗質量高、結實率高”，在根系及生理代謝方面表現為“根系活性強”、在葉片生理方面表現為光合勢高“源、庫、流”協調，具有較高的物質積累量，在對土壤養分利用上能更充分的吸收利用土壤水分和各種營養物質。此外本研究亦發現產量與葉面積指數、群體干物質量、結實率、穗粒數、千粒質量、穗數皆呈顯著正相關關系，與葉綠素SPAD值、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈不顯著正相關關系，從側面證實了機直播和水播可以通過改善水稻葉面積、群體干物質積累、葉綠素SPAD值、光合速率及產量構成三要素等實現產量的提高。

4 結 論

水播相比旱播及機直播相比撒播可通過提高水稻光合效應指標葉面積指數、葉綠素SPAD值、光合速率實現水稻群體干物質量及產量構成要素穗數、千粒質量、穗粒數、結實率、產量等的增加，綜合認為水播機直播相比水播撒播、旱播撒播及旱播機直播在改善水稻生長、光合及產量方面優勢明顯，可以作為水稻主要種植模式之一大面積推廣應用。