葉面施鋅對不同水稻品種稻米鋅營養(yǎng)的影響及其機理

張 欣，戶少武，章燕柳，牛璽朝，邵在勝，楊 陽，童楷程，王云霞，楊連新*

（1.揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009；2.揚州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚州 225009）

鋅是人體必需微量元素之一，也是人體較易缺乏的微量元素之一；缺鋅可導(dǎo)致身體異常發(fā)育和許多慢性疾病的發(fā)生，對全世界超過30億人口特別是亞洲和非洲等地人口的健康構(gòu)成威脅[1-3]。微量元素的缺乏通常與糧食作物籽粒中微量元素濃度較低有關(guān)[1-2，4]。水稻是人類一半人口的主要糧食作物，在我國膳食結(jié)構(gòu)中占主導(dǎo)地位，但稻米鋅濃度通常低于其他谷類作物[1，4-7]；最新大田研究表明，不斷升高的大氣CO2濃度將使稻米鋅含量進一步下降，進而惡化人類因缺鋅導(dǎo)致的相關(guān)健康問題[8-10]。因此，研究如何生產(chǎn)足夠的富鋅稻米以滿足不斷增長的世界人口需求顯得日益重要。

生物強化一般是指通過農(nóng)藝措施提高現(xiàn)有農(nóng)產(chǎn)品微量營養(yǎng)元素的含量，其優(yōu)點在于無需改變?nèi)祟惖娘嬍沉?xí)慣，可覆蓋廣泛的人群，是目前解決人類微量元素缺乏最具可持續(xù)發(fā)展的途徑[1]。通過農(nóng)藝措施來提高水稻籽粒中鋅元素的含量通常依賴于微肥的施用，一般認為根系吸收是作物攝取鋅的主要途徑，葉面吸收則是重要的補充途徑。葉面施鋅具有需肥量少、吸收快、針對性強、環(huán)境影響小等特點，是一種快捷高效的鋅生物強化手段[1-2，11-14]。人體鋅缺乏不僅與谷粒中鋅含量低有關(guān)，也與鋅的生物有效性差有關(guān)[1，4]；植酸與鋅摩爾比被廣泛地用于評價食品中鋅的生物有效性[15]。當(dāng)植酸與鋅摩爾比大于15時，鋅的生物利用率僅為10%～15%，當(dāng)植酸與鋅摩爾比介于5～15時，利用率為30%～35%，當(dāng)該值小于5時，利用率為45%～55%[16]。葉面鋅肥對稻米鋅含量影響的研究很多[14，17-25]，但對反映鋅生物有效性的植酸與鋅摩爾比的報道很少，且已有報道多數(shù)局限于個別品種[19-22]。研究表明，現(xiàn)代高產(chǎn)作物品種籽粒鋅含量低于早期品種（稀釋效應(yīng)所致）[1，26]，這說明現(xiàn)代品種可能更需補施鋅肥。籽粒發(fā)育早期葉面噴施鋅肥可在多大程度上改變現(xiàn)代水稻品種（包括超級稻）籽粒的鋅含量？這種影響是否因品種而異？這些方面報道甚少。

前人利用不同水稻品種研究表明，葉面施鋅可不同程度提高水稻籽粒中鋅的濃度，但品種間響應(yīng)幅度不同的機制尚不清楚，對植物葉面肥吸收主要是通過葉片氣孔還是角質(zhì)層裂隙仍存在爭議[27-28]。另外，影響植物葉面營養(yǎng)吸收過程的因素非常復(fù)雜，主要取決于植物本身和環(huán)境因素；盡管前人對鋅通過植物根系吸收方面進行了大量的研究[3-4，29]，但對葉面施鋅效率及其影響因子的研究非常欠缺。

本研究以廣泛種植的6個不同鋅含量水稻品種為試驗材料（優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)秈稻和粳稻，包含新育成的超級水稻），重點研究灌漿早期葉面施鋅對籽粒產(chǎn)量以及糙米的鋅濃度、植酸濃度、植酸與鋅摩爾比的影響，比較不同品種響應(yīng)的異同點，同時探討水稻葉面鋅肥吸收效率與葉片氣孔特性的關(guān)系。通過該研究旨在為稻作生產(chǎn)上生物強化策略的制訂提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

試驗于2016、2017年在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院網(wǎng)室的6個土培池中進行（32°23′23″N，119°25′0″E）。每個土培池長3.8 m，寬1.3 m，深0.45 m。供試土壤為灰潮土，pH 值為 7.6，全氮 0.84 g·kg-1，堿解氮 76.1 mg·kg-1，全磷 1.63 g·kg-1，全鉀 11.4 g·kg-1，全鋅 0.09 g·kg-1，速效磷 67.2 mg·kg-1，速效鉀 70.6 mg·kg-1，有效鋅7.88 mg·kg-1。試驗設(shè)置對照、0.2%鋅肥（以溶液中Zn2+濃度計）處理2個水平。噴鋅處理從水稻抽穗50%開始，每隔6 d噴施1次，共3次；最后一次噴施時間為抽穗后12 d，處于籽粒灌漿早期；對照同期噴施等量清水。噴施時將處理植株與對照植株用塑料薄膜隔開避免污染。鋅肥以硫酸鋅溶液形式葉面施用（800 L·hm-2，加入0.01%的Tween溶液）。每個處理噴施7株，3次重復(fù)。

1.2 材料培育

本試驗以當(dāng)前大田生產(chǎn)中常用的6個優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)品種為試驗材料，分別為南粳9108、武運粳23、甬優(yōu)12、武運粳27、揚稻6號和Y兩優(yōu)1998。兩年水稻試驗時間相同，秧苗采用大田旱育秧，5月18日播種，6月19日移栽，株行距為16 cm×20 cm。每個土培池中各品種均3行，每行7穴。常規(guī)粳稻每穴2苗，其余品種每穴1苗。水稻生育期總施氮量為22.5 g·m-2，其中6月19日施用基肥（占總施氮量的40%），6月29日施用分蘗肥（占總施氮量的30%），7月28日施用穗肥（占總施氮量的30%）；磷和鉀肥施用量均為9 g·m-2，作基肥一次施用。水肥管理為6月19日—7月17日保持水層（約3 cm），7月17日后控水?dāng)R田，及時防治病蟲害，保證水稻正常發(fā)育。

1.3 測定內(nèi)容

產(chǎn)量性狀：于成熟期每小區(qū)選取5穴長勢一致的稻株收獲并調(diào)查穗數(shù)。手工脫粒，曬干至恒質(zhì)量，用杭州匯爾公司FX-Ⅱ風(fēng)選儀區(qū)分飽粒和空秕粒。用數(shù)粒板測定飽粒數(shù)，手工測定空秕粒數(shù)后分別稱質(zhì)量，根據(jù)以上測定數(shù)據(jù)計算籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子。

籽粒產(chǎn)量（g·m-2）=單位面積穗數(shù)×每穗穎花數(shù)×飽粒重×飽粒率

飽粒率=飽粒數(shù)/總粒數(shù)×100%

飽粒質(zhì)量（mg）=飽?？偢少|(zhì)量/飽粒數(shù)

糙米氮含量：參照《優(yōu)質(zhì)稻谷》（GB/T 17891—1999），用凱氏定氮法測定含氮量。

糙米鋅和其他元素濃度：稱取0.5 g樣品，加入5 mL優(yōu)級純硝酸后置于微波消解儀（CEM-MARS 5，USA）內(nèi)高溫消解。消解液稀釋后用等離子發(fā)射光譜-原子吸收儀（iCAP 6300，USA）測定濾液中磷、鉀、鈣、鎂、硫等大量元素及銅、鐵、錳、鋅等微量元素的濃度。

糙米植酸濃度：參照Lapteva[30]并作適當(dāng)改進，具體如下：稱取烘干樣品0.25 g，加入5 mL 0.7%HCl振蕩提取1 h（25 ℃，150 r·min-1），離心（4000 r·min-1，15 min）后取上清液，加入顯色劑（由FeCl3和磺基水楊酸配制）混勻后離心（3400 r·min-1，10 min），取上清液于500 nm下測定吸光度；根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品植酸濃度，標(biāo)準(zhǔn)溶液由植酸鈉配制。

光合參數(shù)：于抽穗期和穗后20 d采用LI-6400XT光合測定系統(tǒng)（LI-COR公司，美國）測定劍葉葉片中上部凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合相關(guān)參數(shù)，每個處理測定3張葉片，共3個重復(fù)。測定時采用CO2小鋼瓶（LI-COR公司，美國）控制CO2濃度為400 μmol·mol-1，光強控制為1200 –mol·m-2·s-1，測定氣體流速為500–mol·s-1，測定溫度與當(dāng)時葉溫一致，濕度為當(dāng)時空氣濕度。

氣孔結(jié)構(gòu)的顯微鏡觀察：抽穗期時每個池子選取3株植株，每株選取一張劍葉，使用指甲油涂抹劍葉背部中部約1 cm×1 cm區(qū)域，待其完全凝固后用透明膠帶撕下，將貼合葉片的一面朝上貼于載玻片上，置于Leica DM 2500型顯微鏡下觀察氣密度及氣孔長度[31]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel 2013處理和繪制圖表，用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

鋅處理、品種、年度及其互作對水稻產(chǎn)量性狀以及糙米N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu等礦質(zhì)元素濃度的影響列于表1。由表1可知，盡管品種、年度對這些參數(shù)的影響多數(shù)情況下達顯著或極顯著水平，但鋅處理、鋅處理×品種、鋅處理×年度、鋅處理×品種×年份間對這些參數(shù)多無顯著影響；說明灌漿早期葉面施鋅對水稻產(chǎn)量性狀以及測定的上述元素濃度多無顯著影響，不同品種和年度趨勢一致。因此，本文將重點分析不同水稻品種糙米鋅營養(yǎng)數(shù)據(jù)及其與葉片氣孔特性的關(guān)系。

2.1 葉面施鋅對不同水稻品種糙米鋅濃度的影響

葉面噴施0.2%硫酸鋅對6個供試品種糙米鋅濃度的影響示于圖1和表2。結(jié)果表明：從不同年份看，6品種兩處理平均，2017年糙米鋅濃度較2016年下降8.6%，年度間差異達極顯著水平；供試品種糙米平均鋅濃度的變幅為28.5～39.5 mg·kg-1，品種間差異達極顯著水平；兩年所有品種平均，葉面施鋅使糙米鋅濃度平均增加8.1 mg·kg-1，增幅為27.9%，達極顯著水平。從不同年份看，葉面施鋅使2016、2017年糙米鋅濃度平均分別增加22.4%、34.3%，均達極顯著水平。從不同品種看，葉面施鋅使 NJ9108、WYJ23、YY12、WYJ27、YD6和 YLY1998分別增加 18.6%、17.2%、10.8%、48.3%、42.6%和43.5%，其中NJ9108達顯著水平，WYJ27、YD6和YLY1998達極顯著水平。綜合方差分析表明，鋅處理×品種、品種×年份對糙米鋅濃度的互作達極顯著水平（表2）。

2.2 葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸濃度的影響

不同水稻品種糙米植酸濃度的測定結(jié)果示于圖2和表2。結(jié)果表明：兩處理所有品種平均，2016、2017年糙米植酸濃度平均分別為10.9、11.5 mg·g-1，兩者差異達極顯著水平。供試品種糙米平均植酸濃度的變幅為10.1～12.1 mg·g-1，品種間差異達極顯著水平。灌漿早期葉面施鋅對糙米植酸濃度無顯著影響，不同年份、不同品種趨勢一致。方差分析表明，僅品種×年份對糙米植酸濃度的互作達極顯著水平（表2）。

表1 鋅處理、品種、年份及其互作對水稻產(chǎn)量性狀以及糙米礦質(zhì)養(yǎng)分濃度的影響（P值）Table 1 Effects of zinc treatment，cultivar，year and their interactions on rice yield traits and the concentrations of mineral nutrients of brown rice（P value）

圖1 灌漿前期葉面噴施0.2%硫酸鋅對不同水稻品種糙米鋅濃度的影響Figure 1 Effect of foliar applications of 0.2%ZnSO4at early grain filling stage on zinc concentration in brown rice of different rice cultivars

表2 鋅處理、品種、年份及其互作對糙米鋅濃度、植酸濃度以及植酸與鋅摩爾比的顯著性檢驗（P值）Table 2 Effects of zinc treatment，cultivar，year and their interactions on zinc concentration，phytic acid concentration and the mole ratio of phytic acid to zinc in brown rice（P value）

2.3 葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸與鋅摩爾比的影響

鋅的生物有效性常以植酸與鋅的摩爾比來表示，該參數(shù)結(jié)果見圖3和表2。可見2016、2017年糙米植酸與鋅摩爾比平均分別為32.2、38.0，年度差異達極顯著水平。供試品種糙米植酸與鋅摩爾比的變幅為27.5～40.2，品種間差異亦達極顯著水平。葉面施鋅使糙米植酸與鋅摩爾比平均降低23.4%，達極顯著水平。從年份看，葉面施鋅使2016、2017年糙米植酸與鋅摩爾比分別平均降低18.0%、27.7%，均達極顯著水平；從品種看，葉面施鋅使 NJ9108、WYJ23、YY12、WYJ27、YD6、YLY1998分 別 下 降 14.2%、12.9%、11.8%、34.0%、29.1%、29.4%，其中 YY12、WYJ27、YD6和YLY1998均達顯著或極顯著水平。鋅處理×品種、鋅處理×年份對糙米植酸與鋅摩爾比的互作均達極顯著水平（表2）。

圖2 灌漿前期葉面噴施0.2%硫酸鋅對不同水稻品種糙米植酸濃度的影響Figure 2 Effect of foliar applications of 0.2%ZnSO4at early grain filling stage on phytic acid concentration in brown rice of different rice cultivars

圖3 灌漿期葉面噴施0.2%硫酸鋅對不同水稻品種糙米植酸與鋅摩爾比的影響Figure 3 Effect of three foliar applications of 0.2%ZnSO4at early grain filling stage on the molar ratio of PA to Zn of brown rice of different rice cultivars

2.4 不同水稻品種葉片氣孔性狀及其與葉面施鋅效率的關(guān)系

為了探索不同品種稻米鋅富集差異與葉片性狀的關(guān)系，2017年觀察了水稻抽穗期及穗后20 d劍葉凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。前期4個品種的研究表明，葉面施鋅對這兩個參數(shù)均沒有顯著影響（Pn，P=0.104；Gs，P=0.849）；下面只分析對照水稻Pn和Gs的品種差異，以進一步了解水稻本身的葉片性狀對富鋅效果的影響。由表3可知，抽穗后20 d葉片Pn、Gs均小于抽穗期。葉片Pn或Gs的品種差異均達極顯著水平；兩個生育期葉片Gs的變幅為0.35～0.79 mol·m-2·s-1，其中WYJ27、YD6、YLY1998葉片Gs均大于 NJ9108、WYJ23、YY12；對 應(yīng) 地 ，WYJ27、YD6、YLY1998葉片的Pn多大于其他3個品種。上述品種差異抽穗后20 d較抽穗期更為明顯，表現(xiàn)在品種×?xí)r期對葉片Pn、Gs的影響均達極顯著水平。

另外，我們還測量了各供試品種對照水稻抽穗期葉片表面的氣孔長度和密度，結(jié)果見表4。不同品種氣孔長度和密度的差異均達極顯著水平。其中，氣孔長度的變幅在21.6～24.2 μm之間，以YLY1998最大，YD6最小，其余4個品種介于兩者之間，氣孔長度比較接近。對氣孔密度而言，不同品種的變幅在595.7～820.2 mm-2之間，其中YY12、YD6、YLY1998的氣孔密度明顯大于NJ9108、WYJ23和WYJ27。

對葉面施鋅后稻米鋅濃度的增幅和對照條件下劍葉的氣孔性狀進行相關(guān)分析，結(jié)果示于表5。葉面施鋅后稻米鋅濃度的增幅與抽穗期氣孔長度和氣孔密度相關(guān)不密切，但與抽穗期、抽穗后20 d葉片Gs呈極顯著和顯著線性正相關(guān)。這說明供試品種葉片氣孔導(dǎo)度越大，葉面施鋅的效果越好，但氣孔結(jié)構(gòu)特征與施鋅效果無明顯關(guān)聯(lián)。表5還表明，兩個生育期葉片Gs與氣孔長度或氣孔密度均無顯著相關(guān)。

表3 對照條件下不同水稻品種灌漿期葉片的凈同化率和氣孔導(dǎo)度（2017年）Table 3 Net assimilation rate and stomatal conductance of different rice cultivars at early grain filling stage under controlled condition（2017）

表4 對照條件下不同水稻品種抽穗期葉片氣孔長度和氣孔密度（2017年）Table 4 Stomatal length and stomatal density of different rice cultivars at heading stage under controlled conditions（2017）

表5 葉面施鋅后糙米鋅濃度的增幅與水稻劍葉氣孔導(dǎo)度、氣孔長度和密度的相關(guān)性分析（n=18，2017年）Table 5 The correlation between increment of Zn concentration in brown rice by foliar Zn application and stomatal conductance，stomatal length and stomatal density of flag leaves in rice（n=18，2017）

3 討論

本試驗所用材料為生產(chǎn)上廣泛使用的水稻品種。前人研究表明，灌漿早期葉面施用鋅肥對水稻產(chǎn)量多無顯著影響[14，19-20，23，25]，亦有少量增產(chǎn)的報道[17，22]。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻籽粒形成前期葉面噴施0.2%硫酸鋅對籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子均無顯著性影響，不同品種趨勢一致，表現(xiàn)在鋅處理×品種間和鋅處理×品種×年份間均無互作效應(yīng)（表1），這可能與本試驗供試土壤有效鋅含量充足有關(guān)。綜合文獻可知，在土壤不缺鋅的條件下，灌漿早期葉施鋅肥本身對水稻無顯著增產(chǎn)作用。

與產(chǎn)量性狀相似，灌漿早期葉面施鋅對糙米除鋅硫之外的其他元素亦無顯著影響，說明葉面施鋅處理不影響水稻產(chǎn)量及稻米鐵銅等礦質(zhì)營養(yǎng)[18，20]。葉面施用鋅肥，使稻米的鋅含量大幅增加。本研究表明，與常規(guī)種植水稻（對照）相比，灌漿早期連續(xù)噴施3次0.2%硫酸鋅對稻米的富鋅效果明顯：兩年所有品種平均，糙米鋅濃度從29.0 mg·kg-1增加至37.1 mg·kg-1，增幅達27.9%。葉面施鋅使籽粒鋅含量大幅增加的機理目前還不是非常清楚。Jiang等[32]利用鋅同位素的研究發(fā)現(xiàn)旱稻籽粒灌漿時期吸收的鋅通過木質(zhì)部進入籽粒的過程比通過葉片韌皮部再轉(zhuǎn)運更為重要，而Wu等[33]研究認為水稻籽粒中的鋅積累除了直接通過木質(zhì)部進入籽粒，也可以通過葉片韌皮部再轉(zhuǎn)運進入籽粒。本研究及前人葉面施鋅的結(jié)果間接證明韌皮部轉(zhuǎn)運在籽粒鋅積累中起重要作用。

本研究中稻米鋅含量在不同年份間差異顯著，這種差異可能主要與兩年水稻季的天氣條件差異很大有關(guān)。根據(jù)氣象數(shù)據(jù)，2017年7—9月份雨水天氣較2016年多出23 d，故盡管兩年人為擱田的時間相同，但2016年的擱田效果要明顯好于2017年。已有研究表明，適度擱田，有助于水稻優(yōu)質(zhì)根系的建立，進而有利于水稻對土壤鋅的吸收。2017年的擱田效果明顯不如2016年，這可能是2017年稻米鋅含量較低的重要原因。另外，2017年較2016年陰雨天氣多，日照時數(shù)相應(yīng)亦明顯減少，這會導(dǎo)致植株蒸騰下降，通過質(zhì)流方式吸收的鋅下降，因而降低稻米的鋅濃度。

盡管2017年糙米鋅濃度的增幅總體大于2016年，但鋅處理與年份的互作未達顯著水平（表2），說明施鋅導(dǎo)致的糙米鋅濃度增加兩年趨勢一致。葉面施鋅后谷粒的產(chǎn)量未變但鋅濃度明顯增加的現(xiàn)象，在水稻[14，18-20，23，25]和小麥上[13，34]均有報道。本研究還發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅后糙米鋅濃度的增幅因品種而異，表現(xiàn)在鋅處理與品種間存在顯著的互作效應(yīng)；其中武運粳27、揚稻6號和Y兩優(yōu)1998的增幅（＞40%）是南粳9108、武運粳23、甬優(yōu)12（＜20%）的2倍多（圖1），本試驗觀察到的品種間響應(yīng)差異大于Wei等[18]和張慶等[20]的報道（3個供試品種）。

人體對鋅的攝入量不僅與谷粒中鋅含量有關(guān)，而且與其生物有效性密切相關(guān)[2，4]。作為籽粒中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，植酸容易與金屬離子螯合形成難溶性的鹽，限制人體對這些元素的吸收和利用；通常用植酸與鋅的摩爾比來表示鋅的生物有效性[2，15，35]。前期研究表明，灌漿早期葉面施鋅對稻米植酸濃度多無顯著影響[20-21]，但也有不同的報道[18，22]。本研究表明，葉面噴鋅處理及其與品種、年度的互作對糙米植酸濃度均無顯著影響，說明葉面施鋅不會造成糙米植酸濃度的變化，不同品種和年份趨勢一致（圖2和表2）。

盡管葉面施鋅對稻米植酸濃度無顯著影響，但由于鋅濃度明顯增加，故植酸與鋅摩爾比隨之下降，鋅的生物有效性因此增加（圖3）。這與前期在水稻[20-21]和小麥[2，36]上的報道一致。本研究還發(fā)現(xiàn)灌漿期噴鋅處理對糙米植酸與鋅摩爾比的影響因品種而異（圖3），其中武運粳27、揚稻6號和Y兩優(yōu)1998的降幅明顯大于另外3個供試品種的降幅；方差分析亦表明，鋅處理與品種對該參數(shù)有極顯著的互作效應(yīng)（表2）。必須指出的是，盡管葉面施鋅后6個品種糙米的植酸與鋅摩爾比均顯著下降，但下降后的絕對值均落在20～35之間。研究表明，植酸與鋅的摩爾比高于20時嚴(yán)重抑制鋅的吸收利用[37-38]，故需要探明如何進一步降低稻米的植酸與鋅摩爾比。

水稻灌漿早期葉面噴鋅對谷粒鋅濃度的影響存在品種差異[18，20]，目前對造成這種差異的原因報道甚少。本研究從葉片氣孔特征等角度對葉面施鋅效率的影響因素作了初步探討。許多研究表明，氣孔的存在顯著增加葉面吸收率，特別是在有利于氣孔開張的環(huán)境中[27，39-45]。然而，氣孔對葉面肥吸收作用的機理還不清楚。有作者認為水和溶質(zhì)是通過氣孔直接進入葉片[40]，另外一些研究者把氣孔增強葉面肥吸收的作用歸因于氣孔周邊角質(zhì)層有較高的滲透性[46-47]。本研究發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅后糙米鋅濃度的增幅與水稻灌漿早期劍葉的氣孔導(dǎo)度相關(guān)顯著，而與氣孔長度和密度均無相關(guān)（表5）。說明葉片氣孔導(dǎo)度與糙米鋅富集效果密切相關(guān)，氣孔開張大有利于葉面肥的吸收。由于在前期研究中發(fā)現(xiàn)葉面施鋅對劍葉氣孔導(dǎo)度沒有顯著影響（Gs：P=0.849），因此本研究中沒有對施鋅后的劍葉氣孔導(dǎo)度進行重復(fù)測定。

植株本身鋅濃度的差異可能是造成糙米鋅濃度增幅不同的內(nèi)在因素之一。本研究發(fā)現(xiàn)，武運粳27、揚稻6號和Y兩優(yōu)1998糙米中的初始鋅濃度明顯低于另外3個品種，對應(yīng)地前者對葉面施鋅的響應(yīng)明顯大于后者（圖1）。這一發(fā)現(xiàn)與Jaksomsak等[48]的最新報道一致，該研究表明，兩個現(xiàn)代高產(chǎn)但種子中鋅含量低的水稻品種對葉面施鋅的響應(yīng)明顯大于兩個傳統(tǒng)低產(chǎn)但種子中鋅含量高的水稻品種。這種差異是否具有普遍性需要更多品種試驗的結(jié)果來驗證，同時葉面施鋅效率與稻株或谷粒本身鋅水平之間的關(guān)系尚需進一步的研究。

初始鋅濃度低的水稻品種生物強化效果明顯低于初始鋅濃度高的水稻品種，預(yù)示在水稻鋅生物強化實踐中應(yīng)考慮品種差異，對于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)但鋅含量低的品種進行富鋅強化可能會產(chǎn)生更高的效益。同時，水稻鋅生物強化目標(biāo)值的設(shè)定必須考慮不同地區(qū)稻米作為主食的日消耗量以及人群年齡結(jié)構(gòu)等情況。例如，對于孩童，如其50%以上飲食鋅來源于大米，通過生物強化使精米鋅含量有中等程度的增加即可對健康狀況產(chǎn)生顯著正效應(yīng)；即精米鋅含量從目前平均13 mg·kg-1增加到24 mg·kg-1，等同于糙米增加到 30 mg·kg-1[49]。

4 結(jié)論

（1）兩個生長季的試驗一致表明，灌漿期葉面噴鋅使供試水稻的糙米鋅濃度和生物有效性顯著增加，但這種增幅品種間存在很大差異。

（2）葉面鋅肥吸收效率高的品種具有自身鋅濃度低和葉片氣孔導(dǎo)度大的特點，葉面鋅肥的效果可能與這兩個因子協(xié)同作用有關(guān)。