珠江水系鰻鱺資源空間分布特征研究

帥方敏 李新輝 朱書(shū)禮 武 智 張迎秋 陳蔚濤 劉亞秋

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣州 510380)

鰻鱺(Anguillaspp.), 俗稱(chēng)鰻魚(yú), 屬鰻鱺科、鰻鱺屬, 是亞洲具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的降河洄游魚(yú)類(lèi)。在淡水中, 其廣泛分布于中國(guó)的大陸和臺(tái)灣、韓國(guó)及日本的各大水系。鰻鱺肉質(zhì)鮮美, 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,素有“水中人參”之稱(chēng), 深受消費(fèi)者喜愛(ài)。隨著鰻鱺市場(chǎng)需求的增加, 養(yǎng)鰻業(yè)迅速發(fā)展, 由于其人工繁殖技術(shù)至今尚未解決[1], 因而中國(guó)各地鰻苗捕撈出現(xiàn)了“掠奪”式的模式[2], 加上近些年中國(guó)沿海濕地的減少, 已造成其資源嚴(yán)重匱乏。

關(guān)于鰻鱺的資源量現(xiàn)狀國(guó)外已做了大量的研究, 一致認(rèn)為是由于生存環(huán)境的改變和人類(lèi)過(guò)量的捕撈導(dǎo)致其資源的急劇下降[3,4]。中國(guó)關(guān)于鰻鱺基礎(chǔ)生物學(xué)特征[5—8]、養(yǎng)殖技術(shù)[9]以及其幼體發(fā)育特征[10,11]的研究比較全面。關(guān)于其資源的研究相對(duì)起步較晚, 近年來(lái)也取得了一些成就, 如中國(guó)臺(tái)灣海峽地區(qū), 對(duì)日本鰻鱺的種群基因組成[12]、種群動(dòng)態(tài)變化[13]等進(jìn)行了深入研究, 同時(shí)還研究了氣候變化對(duì)其種群更新的影響[14]。長(zhǎng)江口地區(qū)研究了捕撈對(duì)其野生資源量的影響[15,16]。珠江口地區(qū)對(duì)其野生苗量進(jìn)行過(guò)調(diào)查研究[2]。

空間分布格局是物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種適應(yīng)性特征, 集中反映了異質(zhì)性生境對(duì)物種空間資源利用的影響[17]。同時(shí)空間分布特征研究不僅了解其分布情況, 對(duì)于洄游軌跡, 識(shí)別保護(hù)的“熱點(diǎn)”、“重點(diǎn)”地區(qū)都具有重要意義。河流魚(yú)類(lèi)群落的空間結(jié)構(gòu)具有一定的自組織性并且遵循非隨機(jī)過(guò)程, 日本鰻鱺為典型的降河洄游性魚(yú)類(lèi), 在淡水中經(jīng)5—8年育肥, 待性成熟后返回海水中繁殖,對(duì)其洄游路線具有一定的選擇性。已有研究發(fā)現(xiàn)水流速度、溶氧濃度、水溫以及水體有機(jī)物質(zhì)等[18—20]是影響河流魚(yú)類(lèi)群落空間異質(zhì)性的重要因素。

珠江水系是中國(guó)南方第一大河, 是鰻鱺重要的育肥場(chǎng)所和野生資源基因庫(kù)。在珠江分布的鰻鱺主要有日本鰻鱺(Anguilla japonica)和國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物花鰻鱺(Anguilla marmorata)兩種。但是到目前為止, 關(guān)于鰻鱺在我國(guó)南方水系的相關(guān)研究極度匱乏, 其在珠江水系中的資源量如何?其空間分布格局受哪些因素的影響?其洄游的最遠(yuǎn)距離等科學(xué)問(wèn)題到目前為止都不得而知。由于鰻鱺資源急劇衰退, 建立在生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上的科學(xué)資源管理方法就顯得尤為重要[21,22]。弄清鰻鱺資源量及其空間分布特征是制定其保護(hù)策略的重要依據(jù), 也是漁業(yè)資源有效管理和可持續(xù)利用的第一步[23]。近年來(lái), 由于國(guó)際社會(huì)對(duì)鰻鱺資源及其保護(hù)問(wèn)題的高度關(guān)注[24,25], 針對(duì)其資源量與空間分布格局的問(wèn)題的研究刻不容緩。因此本研究于2015—2017年對(duì)珠江全流域12個(gè)站位鰻鱺資源現(xiàn)狀、空間分布特征及其環(huán)境影響因素進(jìn)行了初步分析, 以期為珠江水系野生鰻鱺資源的保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

珠江位于E97°39′ — E117°18′, N3°41′— N29°15′之間, 北回歸線橫貫流域的中部, 屬于熱帶-亞熱帶氣候。全長(zhǎng)2217 km, 多年平均溫度在14—22℃, 多年平均降雨量1200—2200 mm。本研究從上游至下游共設(shè)采樣點(diǎn)12個(gè), 幾乎覆蓋整個(gè)珠江主干流。采樣點(diǎn)設(shè)置下游密, 上游疏, 具體采樣點(diǎn)信息及分布分別見(jiàn)表 1和圖 1。

表 1 各采樣點(diǎn)位置信息表Tab. 1 The coordinates of sampling sites

圖 1 采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Sampling site

1.2 數(shù)據(jù)收集

由于珠江水系的中下游(廣西廣東兩省), 也就是鰻鱺育肥的主要場(chǎng)所, 地處熱帶-亞熱帶氣候, 年均氣溫約23℃, 無(wú)明顯的冬季, 為采樣統(tǒng)一, 因此采樣分春夏秋三季進(jìn)行。每個(gè)采樣點(diǎn)每季采樣3次,每次采樣時(shí)間為1d, 如遇雨天則擇期再進(jìn)行。采樣方法為每日蹲守在各采樣點(diǎn)碼頭對(duì)漁獲物進(jìn)行抽樣購(gòu)買(mǎi), 調(diào)查的漁具主要為蝦籠、定置刺網(wǎng)、撒網(wǎng)和流刺網(wǎng)。每種網(wǎng)具各購(gòu)買(mǎi)一船, 同時(shí)統(tǒng)計(jì)漁船作業(yè)時(shí)間和網(wǎng)具大小。采集到的標(biāo)本經(jīng)現(xiàn)場(chǎng)拍照、稱(chēng)重、測(cè)體長(zhǎng)、標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定、分析和保存。魚(yú)類(lèi)鑒定依據(jù)廣西淡水魚(yú)類(lèi)志[26]與珠江魚(yú)類(lèi)志[27]。花鰻鱺采集后測(cè)量其體長(zhǎng)體重, 剪取部分鰭條后放回水體。花鰻鱺的年齡估算依據(jù)其體重與年齡的關(guān)系方程。

本研究選擇河流電站裝機(jī)總?cè)萘孔鳛樗そㄔO(shè)影響指標(biāo), 水電站輻射范圍為采樣點(diǎn)上下游各50 km。選擇河流分維特征作為河流形態(tài)及生境的復(fù)雜程度指標(biāo)因子。河流分維和平均河寬由GIS根據(jù)珠江流域10 m×10 m柵格圖計(jì)算得出, 分維尺度依次選擇10、8、6、4、2和1 km。河流平均水深由珠江水利科學(xué)研究院提供。水溫、pH、溶氧、鹽度、總可溶性固體等理化因子用YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(6600, 美國(guó))測(cè)定。水體透明度采用塞氏盤(pán)法現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究利用RDA分析環(huán)境變量是如何影響珠江水系鰻鱺的空間分布的, 并且找出最顯著的環(huán)境因子。將不同網(wǎng)具采集到的漁獲通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化(換算成單位時(shí)間單位面積的漁獲數(shù)量)后再合并作為每個(gè)采樣點(diǎn)的種群數(shù)據(jù)。由于原始數(shù)據(jù)較離散, 鰻鱺種群數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換, 棲息地環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)oge(y+1)轉(zhuǎn)換[28,29], 使得滿(mǎn)足方差分析的正態(tài)性。本研究之間采集到有鰻鱺的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析, 所有的分析過(guò)程通過(guò)R統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 資源量狀況

3年時(shí)間在12個(gè)采樣點(diǎn)中的7個(gè)采樣點(diǎn)共采集日本鰻鱺41尾, 采集到的個(gè)體體長(zhǎng)為27—67 cm, 體重為24—655 g, 年齡為2—6齡, 平均年齡為(4.2±1.3)齡, 只有3尾性成熟, 93%的個(gè)體未性成熟。日本鰻鱺在漁獲物中的數(shù)量百分比與重量百分比分別為0.37%、0.19%, 說(shuō)明珠江水系日本鰻鱺野生資源極度匱乏(表 2)。

在2015—2017年間, 在整個(gè)流域采集到國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物花鰻鱺12尾, 其體長(zhǎng)介于37—70 cm, 體重介于91—826 g, 年齡介于3—6年, 平均年齡為4.3±1, 其中只有2尾性成熟, 83%的個(gè)體未性成熟。最大個(gè)體體長(zhǎng)70 cm, 體重826 g, 采集于武宣江段; 最小個(gè)體體長(zhǎng)77 cm, 體重27 g, 采集于桂平江段。花鰻鱺在漁獲物中的出現(xiàn)率低于兩百分之一。其中在封開(kāi)江段采集到的個(gè)體最多, 在上游石龍江段采集的個(gè)體最少(表 2)。

表 2 2015—2017年各采樣點(diǎn)采集到的鰻鱺體長(zhǎng)體重特征Tab. 2 The body length and weight of eels collected from 2015—2017

2.2 空間分布特征

對(duì)12個(gè)采樣站位的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析后發(fā)現(xiàn), 日本鰻鱺最遠(yuǎn)能分布到紅水河的合山江段,在南北盤(pán)江、紅水河上游天峨、大化等江段都未采集到樣本(圖 2)。最大個(gè)體采集于西江肇慶江段,最小個(gè)體采集于西江武宣江段。武宣江段采集到的個(gè)體最多, 共12尾, 紅水河合山采集到的個(gè)體最少, 僅1尾。各采樣點(diǎn)采集到的個(gè)體數(shù)量差別顯著。

全流域只有4個(gè)采樣點(diǎn)采集到了花鰻鱺, 其最遠(yuǎn)能分布到西江的石龍江段。最大個(gè)體采集于武宣江段, 最小個(gè)體采集于桂平江段。封開(kāi)江段采集到的個(gè)體相對(duì)較多, 共4尾, 而最接近河口的肇慶江段則未采集到。

2.3 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)各站位采集到的日本鰻鱺和花鰻鱺種群數(shù)據(jù)與各環(huán)境因子之間進(jìn)行冗余對(duì)應(yīng)分析(RDA)后發(fā)現(xiàn)河流分維、徑流量和水電站總裝機(jī)容量等環(huán)境因子主要貢獻(xiàn)于RDA軸1, 河流寬度、平均水深與水體透明度等環(huán)境因子主要貢獻(xiàn)于RDA軸2, 軸1和軸2能共同解釋所有變量的68.7%, 模擬效果較好(圖 3)。總體上, 采樣點(diǎn)沿軸呈現(xiàn)出空間自相關(guān)關(guān)系, 但各自又受不同環(huán)境因子的影響。中游采樣點(diǎn)武宣(S7)和桂平(S8)主要受河流分維的影響, 藤縣(S9)和封開(kāi)(S10)主要受河流水深與河寬的影響;下游德慶(S11)和肇慶(S12)主要受徑流量和水體透明度的影響。

日本鰻鱺和花鰻鱺雖為姐妹種, 但在珠江的分布卻受不同的環(huán)境因子影響。經(jīng)過(guò)1000次隨機(jī)置換檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)日本鰻鱺主要受河流分維和河流寬度的影響, 而花鰻鱺則主要受河流寬度和水深的影響。總體上, 二者的分布都與河流電站總裝機(jī)容量呈負(fù)相關(guān), 受水體物理環(huán)境因子(如河流分維系數(shù)、河流寬度、河流水深等)的影響要遠(yuǎn)大于水體水質(zhì)環(huán)境因子(如水體NH3-N濃度、鹽度、TDS等)的影響(P＜0.05)。

圖 2 珠江流域鰻鱺資源及洄游空間分布圖Fig. 2 The spatial distribution of eels in the Pearl River

3 討論

日本鰻鱺是世界上分布較廣、養(yǎng)殖較多的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一[2]。正是因?yàn)槠涑Ｒ?jiàn)性, 因此長(zhǎng)期以來(lái)人們忽視了其資源變化。花鰻鱺是鰻鱺類(lèi)中體型較大的一種, 雖然其分布范圍廣, 但是種群數(shù)量少。近年由于人類(lèi)的過(guò)度捕撈、水環(huán)境污染及各種水工建設(shè)等阻斷了鰻鱺的正常洄游通道, 加上少數(shù)受經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使的漁民酷漁濫捕, 使得鰻鱺自然種群數(shù)量日趨枯竭。由于復(fù)雜的生活史特征, 鰻鱺人工繁殖技術(shù)至今尚未解決, 養(yǎng)殖所需的苗種全依賴(lài)于野生資源的捕撈[30]。隨著消費(fèi)量的增長(zhǎng)和養(yǎng)鰻業(yè)的發(fā)展, 中國(guó)各地鰻苗捕撈出現(xiàn)了“掠奪”式的模式, 加上近些年中國(guó)沿海濕地的減少, 鰻苗進(jìn)入到內(nèi)河的可能性越來(lái)越少。南海北部珠江口海域由于咸淡水交匯, 餌料生物豐富, 生態(tài)環(huán)境良好,歷史上大量鰻苗溯河進(jìn)入珠江水系進(jìn)行育肥。珠江口2012—2013年度日本鰻苗資源量約893.88×104尾[2], 本研究2015—2017三年采樣期間, 只采集到日本鰻鱺41尾, 花鰻鱺12尾, 同時(shí)個(gè)體小型化, 最大個(gè)體也只有70 cm, 表明絕大部分鰻苗都沒(méi)有進(jìn)入到珠江進(jìn)行育肥, 其資源量現(xiàn)狀令人堪憂(yōu)。雖然該次調(diào)查的次數(shù)有限, 但是根據(jù)物種數(shù)量多, 被采集到的頻率大這一原則, 也說(shuō)明整個(gè)珠江水系鰻鱺資源匱乏, 有針對(duì)性的建立保護(hù)制度刻不容緩。如果對(duì)于鰻鱺的資源量現(xiàn)狀沒(méi)有客觀的認(rèn)識(shí), 一旦鰻鱺走上嚴(yán)重的衰退之路, 將造成難以恢復(fù)的境地。

圖 3 珠江水系鰻鱺空間分布與環(huán)境因子之間的冗余對(duì)應(yīng)分析圖Fig. 3 Redundancy analysis triplot of Anguilla japonica abundance constrained by all environmental variables數(shù)字代表采樣站位點(diǎn), 箭頭代表環(huán)境變量, +號(hào)表示物種Numbers are the sampling sites. Environmental variable scores are represented by arrows. Crosses represent species

歷史資料記載[31], 日本鰻鱺可以洄游至紅水河江段, 但是在本研究中, 在紅水河合山江段只采集到1尾, 數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于中下游江段。這表明與歷史資料相比, 日本鰻鱺的空間分布也發(fā)生了改變。現(xiàn)階段, 河流水壩的建設(shè)是一個(gè)普遍的現(xiàn)象, 在我們的研究水域, 在桂平江段建有總裝機(jī)容量為1600 MW的大滕峽水利樞紐、在梧州江段建有總裝機(jī)容量為630 MW的長(zhǎng)洲壩, 大壩的修建阻隔了魚(yú)類(lèi)的洄游, 進(jìn)而影響鰻鱺的空間分布特征。

影響?hù)~(yú)類(lèi)群落分布的因子有很多, 一般認(rèn)為水深、溫度、溶解氧、渾濁度、水系、河床底質(zhì)類(lèi)型、坡度和河流平均寬度是影響?hù)~(yú)類(lèi)空間分布的關(guān)鍵因子[32—34]。我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)河流寬度與水深是珠江水系鰻鱺空間分布結(jié)構(gòu)差異的最主要影響因子。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)表征河流生境復(fù)雜程度的河流分維系數(shù)是日本鰻鱺的主要影響因子, 這說(shuō)明日本鰻鱺主要棲息于生境較復(fù)雜的河段育肥。河寬與水深代表調(diào)查站位魚(yú)類(lèi)可以自由活動(dòng)的體積,河流越寬, 水越深, 魚(yú)類(lèi)活動(dòng)空間越大, 生存空間是影響?hù)~(yú)類(lèi)空間分布的一個(gè)重要因素[35]。值得一提的是, 歷史資料記載花鰻鱺只洄游到西江藤縣(S9)江段, 然而在我們的調(diào)查中, 發(fā)現(xiàn)花鰻鱺能洄游到黔江的石龍(S6)江段, 其洄游距離比歷史記載要遠(yuǎn)約250 km。

在世界范圍內(nèi), 除中國(guó)長(zhǎng)江口和臺(tái)灣地區(qū)[14—16]以外, 關(guān)于鰻鱺洄游路線及空間分布的研究并不多。關(guān)于其資源量狀況的研究甚少。該研究基于2015—2017年全流域的野外采樣調(diào)查數(shù)據(jù), 首次分析了珠江水系鰻鱺的資源量狀況及空間分布特征,為鰻鱺野生漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)提供了第一手資料。準(zhǔn)確掌握天然鰻鱺資源空間分布情況, 是野生鰻鱺資源和養(yǎng)鰻業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提, 也是珠江水系漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與利用的重要課題之一。要準(zhǔn)確得到各地鰻鱺資源量及其空間分布情況, 必須加大采樣頻率與延長(zhǎng)采樣時(shí)間。由于該研究的監(jiān)測(cè)時(shí)間和空間布點(diǎn)有限, 對(duì)每個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的資源量現(xiàn)狀及變動(dòng)規(guī)律未能進(jìn)行深入的探討, 這也是該研究下一步應(yīng)深入進(jìn)行的工作內(nèi)容, 繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)珠江水系日本鰻鱺資源的監(jiān)測(cè)與分析, 以便為漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)提供更準(zhǔn)確的參考與建議。