鹽脅迫對藍香芥種子萌發的影響

白靖怡，劉冬云

（河北農業大學園林與旅游學院，河北 保定 071000）

土壤鹽堿化是世界公認的資源和生態問題[1]。目前，全球鹽堿地總面積約為9.5×108hm2，占全球陸地面積的7.26%；我國土壤鹽堿化問題嚴重，鹽堿地面積（1×108hm2）約占世界鹽堿地總面積的1/10，明顯高于其他國家[2]。我國華北和西北等地的絕大部分區域屬于干旱、半干旱地區[3]，僅西北六省的鹽堿地面積就占全國鹽漬化土壤面積的63.9%[4]。土壤鹽堿化不僅制約著農業生產的發展，還直接影響著園林的景觀效果以及園林的發展[5，6]。因此，研究鹽脅迫下植物種子的萌發及其生長特性具有重要意義。

種子萌發是植物生長的基礎，也是植物繁殖過程中的一個重要環節[7]。種子萌發是植物最早接受鹽堿脅迫的階段[8]。鹽分對植物種子萌發的影響主要包括降低種子萌發率、減緩種子萌發速率等[9]。因此，了解種子萌發對鹽脅迫的反應，有利于更好地認知植物對逆境反應的生理機制。

藍香芥（Hesperis matronalis）為十字花科香花芥屬草本植物，常作多年生或2 a生栽培。藍香芥分布十分廣泛，具有較強的適應性，可廣泛應用于道路邊坡及天然場地等。其花色、花香獨特，深受人們的喜愛，還是極佳的庭院植物。此外，由于藍香芥可大量自播繁殖，第2年開花更加繁茂，因此，可與其他植物混播用于花境。目前，對藍香芥的研究集中在其景觀應用上，而對其種子耐鹽性的研究鮮見報道。因此，以藍香芥種子為試材，在其最適萌發溫度25℃條件下，研究不同濃度NaCl和Na2CO3單鹽脅迫對種子萌發及其生長特性的影響，旨為藍香芥的開發利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 藍香芥種子 購買于北京林大林業科技股份有限公司。挑選具有良好萌發力的藍香芥種子進行試驗。試驗前用10%的H2O2浸泡20 min消毒，然后用蒸餾水清洗2～3次。采用四分法分組，備用。

1.1.2 單鹽溶液 單鹽溶液有2種，分別利用化學試劑NaCl和Na2CO3（均為試劑純）配制。配制濃度150、250、350、450和650 mg/L的NaCl溶液，以及濃度 150、250、350、450和 700 mg/L的 Na2CO3溶液，備用。

1.1.3 其他試材 培養皿先用自來水清洗干凈，再用蒸餾水沖洗2～3次。濾紙剪成培養皿直徑大小。將培養皿和濾紙置于90℃烘箱中烘干20 min，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2018年冬季在河北農業大學園林實驗室內進行，室內溫度25℃。鹽脅迫試驗的單鹽溶液有NaCl和Na2CO3計2種，其中，NaCl溶液濃度設 150、250、350、450 和 650 mg/L，Na2CO3溶液濃度設150、250、350、450和700 mg/L；以蒸餾水處理作為對照（CK）。每處理均3次重復。

將種子均勻地平鋪于事先鋪有濾紙的培養皿中，40粒/皿，用吸管吸取單鹽溶液使濾紙潤濕，稱重后置于25℃培養箱中培養。采用恒重法每天向培養皿中補充水分。

1.2.2 測定項目與方法 參照郭玉潔等[10]方法，測定種子的發芽率、發芽勢和發芽指數。2018年4月隨機從培養皿中取幼苗9株，用刻度尺測量根長和苗高，用電子天平秤量鮮重和干重，指標取平均值。

1.2.3 數據統計分析 使用微軟Excel軟件制作表格，利用SPSS 22.0軟件進行數據的方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對藍香芥種子萌發特性的影響

2.1.1 NaCl脅迫對種子萌發特性的影響 NaCl脅迫處理的種子發芽率≤CK，發芽勢和發芽指數均＜CK，且指標值均隨NaCl濃度的升高而逐漸降低，其中，150和250 mg/L濃度處理的發芽率和發芽勢與CK差異均不顯著，≥150 mg/L濃度處理的發芽指數與CK差異均達到了顯著水平（表1）。表明NaCl脅迫對藍香芥種子萌發具有一定的抑制作用，其中NaCl濃度≤250 mg/L時對發芽率和發芽勢影響不大。

NaCl濃度為350 mg/L時，種子發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著＜CK，指標值分別較CK降低了10.26%、36.67%和35.94%，但發芽率仍可以達到70%；濃度為450 mg/L時，3個指標值繼續降低，此時的發芽率為64%；濃度增加至650 mg/L時，3個指標值均降到最低，此時發芽率（46%）＜50%，發芽勢和發芽指數降為CK的1/2甚至以下，種子萌發不良。可以看出，藍香芥種子萌發所忍耐的NaCl濃度為650 mg/L以下。

2.1.2 Na2CO3脅迫對種子萌發特性的影響 隨著Na2CO3濃度的升高，種子發芽率呈先升高后降低的變化，發芽勢呈降低—升高—降低的變化，發芽指數呈逐漸降低趨勢。Na2CO3濃度≤350 mg/L時，除150和250 mg/L濃度處理的發芽率以及250 mg/L濃度處理的發芽勢＞CK外，其他指標均＜CK，且只有250 mg/L濃度處理的發芽率與CK差異達到了顯著水平。250 mg/L濃度處理的發芽率和發芽勢均為最高，分別為87%和34%，分別較CK增加了11.54%和13.33%。表明藍香芥種子在≤250 mg/L的低濃度Na2CO3溶液中萌發良好，其中Na2CO3濃度為250 mg/L時可以明顯提高發芽率。

Na2CO3濃度為450 mg/L時，種子發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著＜CK，指標值分別較CK降低了17.95%、36.67%和37.21%，此時的發芽率為64%；濃度增加至700 mg/L時，3個指標值均降至最低，分別較CK降低了38.46%、60%和55.39%，此時發芽率（48%）＜50%，發芽勢和發芽指數均不足CK的1/2，種子萌發不良。可以看出，藍香芥種子萌發所忍耐的Na2CO3濃度為700 mg/L以下。

表1 不同濃度的鹽脅迫對藍香芥種子萌發特性的影響Table 1 Effects of different concentrations of salt stress on seed germination characteristics of H.matronalis

2.2 鹽脅迫對藍香芥幼苗生長的影響

2.2.1 鹽脅迫對藍香芥幼苗根長和苗高的影響

2.2.1.1 NaCl脅迫的影響。隨著NaCl濃度的升高，幼苗根長和苗高均呈逐漸降低趨勢，其中，≤350 mg/L濃度處理的根長與CK差異不顯著，150 mg/L濃度處理的苗高與CK差異不顯著（表2）。表明NaCl脅迫對藍香芥幼苗生長具有一定的抑制作用，其中NaCl濃度為150 mg/L時對根長和苗高的抑制作用均不明顯，濃度≥250 mg/L時會顯著抑制苗高生長。

NaCl濃度為450 mg/L時，幼苗根長和苗高均顯著＜CK，指標值分別較CK降低了15.77%和37.43%；濃度增加至650 mg/L時，2個指標值均降到最低，此時根長為CK的78.01%，苗高（0.84 cm）不足CK的1/2，幼苗生長不良。可以看出，藍香芥幼苗生長所忍耐的NaCl濃度為650 mg/L以下。

2.2.1.2 Na2CO3脅迫的影響。隨著Na2CO3濃度的升高，幼苗根長和苗高均呈先升高后降低的變化，其中，≤250 mg/L濃度處理的2個指標值均＞CK且以250 mg/L濃度處理最大，但不同濃度處理的根長差異均不顯著，≤250 mg/L濃度處理的苗高與CK差異不顯著。Na2CO3濃度為250 mg/L時，幼苗根長為2.55cm，苗高為1.97cm，分別為CK的1.06和1.05倍。表明≤250 mg/L的低濃度Na2CO3脅迫對藍香芥幼苗生長具有一定的促進作用，但效果不明顯，其中Na2CO3濃度為250 mg/L時效果最好。

Na2CO3≥350 mg/L濃度處理的苗高均顯著＜CK，且不同濃度處理的指標值差異均達到了顯著水平，其中，濃度為450 mg/L時苗高為CK的60%；濃度為700 mg/L時苗高（0.69 cm）不足CK的1/2，幼苗生長不良。可以看出，濃度≥350 mg/L的Na2CO3脅迫會明顯抑制藍香芥幼苗的高度生長，幼苗生長所忍耐的Na2CO3濃度為700 mg/L以下。

表2 不同濃度的鹽脅迫對藍香芥幼苗根長和苗高的影響Table 2 Effects of different concentrations of salt stress on root length and seedling height of H.matronalis （cm）

2.2.2 鹽脅迫對藍香芥幼苗鮮重和干重的影響

2.2.2.1 NaCl脅迫的影響。隨著NaCl濃度的升高，幼苗鮮重呈先增加后降低的變化，干重變化規律不明顯，其中，450 mg/L濃度處理的2個指標值均為最大，650 mg/L濃度處理的2個指標值均為最小，但不同濃度處理的指標值與CK差異均不顯著（表3）。NaCl濃度為450 mg/L時，幼苗鮮重為0.014 8 g/株，干重為0.001 8 g/株，分別較CK增加了34.55%和5.88%；濃度為650 mg/L時，幼苗鮮重為0.009 0 g/株，干重為0.001 1 g/株，分別較CK降低了18.18%和35.29%。表明濃度≤650 mg/L的NaCl脅迫對藍香芥幼苗鮮重和干重影響均不大。

2.2.2.2 Na2CO3脅迫的影響。隨著Na2CO3濃度的升高，幼苗鮮重和干重均呈先增加后降低的變化，其中，250 mg/L濃度處理的2個指標值均為最大，700 mg/L濃度處理的2個指標值均為最小，但不同濃度處理的指標值與CK差異均不顯著。Na2CO3濃度為250 mg/L時，幼苗鮮重為0.023 4 g/株，干重為0.002 4 g/株，分別為CK的2.05倍和1.41倍；濃度為700 mg/L時，幼苗鮮重為0.009 0 g/株，干重為0.001 1 g/株，分別較CK降低了21.05%和35.29%。表明濃度≤700 mg/L的Na2CO3脅迫對藍香芥幼苗鮮重和干重影響均不大。

3 結論與討論

種子萌發是植物生活史中的重要階段[11]，也是一個受多因素影響的復雜過程[12]。其中，溫度是種子萌發的必要外部條件之一，種子的萌發存在“三基點”[13]。本試驗開始前，在保證其他萌發條件一致的條件下進行了藍香芥種子萌發的溫度梯度預試驗，發現藍香芥種子萌發的最適溫度為25℃。因此，選擇在藍香芥種子最適萌發溫度25℃條件下進行鹽脅迫試驗。

表3 不同濃度鹽脅迫對藍香芥幼苗鮮重和干重的影響 （g/株）Table 3 Effects of different concentrations of salt stress on fresh and dry weight of H.matronalis seedlings

種子萌發階段的耐鹽狀況在一定程度上反映了植物的耐鹽程度[14]，有利于對耐鹽植物進行早期選擇與評價[15，16]。本研究中選擇2種單鹽進行試驗，分析了不同濃度NaCl和Na2CO3脅迫對藍香芥種子萌發及其生長的影響。結果顯示，NaCl脅迫對藍香芥種子萌發及其生長均有一定的抑制作用，且這種抑制作用隨著脅迫濃度的增大而逐漸增強，其中濃度不高于150 mg/L時抑制效應不顯著，NaCl濃度為650 mg/L時種子發芽率降到50%以下；藍香芥種子在250 mg/L的Na2CO3溶液中萌芽和生長良好，Na2CO3溶液濃度為700 mg/L時發芽率降到50%以下。徐小玉等[17]研究結果顯示，鹽脅迫會抑制波斯菊種子萌發及幼苗生長。本研究結果與上述結果稍有差異。可見，鹽脅迫機制復雜，不同植物對于不同鹽分以及同種鹽分不同濃度所作出的響應不同。

發芽率是評價田間出苗率的指標之一，發芽勢直接影響幼苗出土后的整齊程度，而發芽指數反映的是發芽速率以及發芽的整齊度[18]，它們都是評價種子萌發的重要指標[19]。在逆境脅迫下，種子生理會受到一定的影響。種子的鹽脅迫試驗是復雜的，鹽脅迫會對種子產生離子毒害[20]，本研究中只比較了2種單鹽NaCl和Na2CO3對藍香芥種子萌發的影響，今后仍需進一步探究多種鹽分混合脅迫下種子萌發的機理，并對藍香芥不同發育階段的耐鹽性進行研究。此外，由于本研究是在實驗室控制其他環境因子的情況下單獨進行的種子萌發期耐鹽試驗，不能完全代表自然條件下大田育苗的實際情況，因此，大田種子出苗期的耐鹽狀況還有待于進一步試驗，為其在鹽堿地區大面積推廣種植，改善園林環境提供依據。