隱蔽所對不同生長階段克氏原螯蝦生長的影響

方 卉，陳友明，趙雯瑩，黃 成

( 1.南京大學 生命科學學院，江蘇 南京 210023； 2.江蘇省淡水水產研究所，江蘇 南京 210017；3.鎮江市第一中學，江蘇 鎮江 212001 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)是穴居動物，具有喜陰怕光的特性，常在夜晚或光線微弱的清晨和黃昏活動，適應能力和耐污能力極強[1]。克氏原螯蝦生性喜斗，是典型的具有社會行為的動物，它們不僅挖掘洞穴，還會利用天然遮蔽物作為隱蔽所，主要是為了避免被捕食[2]。有研究顯示，隱蔽所的有無主要是通過減少種間捕食及種內斗爭直接影響螯蝦個體存活[3]。除此之外，隱蔽所在干旱時節還可以幫助螯蝦抵抗高溫[4]。唐建清等[5]研究了克氏原螯蝦對不同人工洞穴型隱蔽所的選擇，結果表明，有洞穴型隱蔽所環境中的螯蝦存活率是對照組的6.4倍，且克氏原螯蝦更偏向于選擇狹長、避光、透氣的隱蔽所。王雪婷等[6]研究發現，沒有角落時，螯蝦存活率和蛻殼率最低，在角落數達到飽和之前，隨著角落數的增加其存活率和蛻殼率逐漸增加。宋光同等[7]在玻璃缸中設置不同種類隱蔽所模擬自然中的洞穴環境，研究隱蔽所對克氏原螯蝦繁殖的影響，結果顯示，不同類型的隱蔽所對親蝦的成活率有顯著影響，而對抱卵率和抱卵量影響不顯著。Gregory等[8]發現，隱蔽所可以降低銹螯螯蝦(Orconectesrusticus)的攻擊性，效果比食物更為顯著。

其他種類的螯蝦也有相似的特性。野外環境下的利莫斯螯蝦(Orconecteslimosus)會以人工建筑、垃圾、石塊或是大型水生植物作為隱蔽所[9]。新河螯蝦(Cambaruschasmodactylus)以石板作為其唯一的隱蔽所[10]。不少養殖戶根據螯蝦喜愛穴居這一習性，設置了人工洞穴，試圖提高螯蝦的存活率及生產效率，然而結果并非如人所愿，配備了足量人工洞穴的螯蝦生長狀況并不好，個頭偏小，產量很低。陳婷等[7]的研究也證實了這一結論，群養條件下，有隱蔽所環境下的克氏原螯蝦雖然存活率更高，但為了降低打斗和被捕食的機會，它們外出覓食的時間較短，覓食只為了保存最低限度的能量消耗，故而個體質量增加較角落組和對照組低。但是在單獨飼養的條件下，種間競爭和打斗并不存在，在此情況下隱蔽所對克氏原螯蝦生長的影響還未可知。

本試驗中，將不同生長階段的克氏原螯蝦飼養在有和無隱蔽所的環境下，采用相同的飼養方法，研究了單養條件下隱蔽所對不同生長階段克氏原螯蝦生長的影響，以期為隱蔽所或人工洞穴在生產上的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

飼養容器：底面積為113 cm2、高為12 cm的圓形塑料盒。

隱蔽所：內徑為1.9 cm的PVC管。

飼料：嘉吉牌螃蟹飼料(SC/T 1078—2004)，規格：20 mg/粒。

試驗動物：江蘇省淡水水產研究所克氏原螯蝦育苗基地的幼蝦[體長(2.72±0.18) cm，體質量(527±133) mg]及亞成體蝦[體長(5.04±0.75) cm，體質量(6100±1370) mg]。

1.2 試驗方法

選取規格一致的健康幼蝦90尾，分為空白對照組和隱蔽所組，每組45個重復。隱蔽所組每盒放置1尾螯蝦和一個隱蔽所，空白對照組每盒只放置1尾螯蝦。

選取規格一致的健康亞成體蝦44尾，分為空白對照組和隱蔽所組，每組22個重復，設置同幼蝦。

幼蝦組：日投喂40 mg飼料，換水1次/2 d，以1個月為1個周期，每次換水時統計每組蝦的死亡率、蛻殼量，每個試驗周期結束時測量其體長和體質量，計算體長和體質量的相對增長率。試驗共持續2個月。

亞成體蝦組：每日根據螯蝦前日的攝食情況投喂足量的飼料。試驗第1～10 d和第50～60 d，統計日攝食量，得到試驗前期和后期螯蝦的數據。由于日攝食量是前日投喂量減去殘餌量，殘餌和糞便的分離難度較大，故試驗中間的11～49 d未對螯蝦的攝食量進行統計。死亡及逃逸螯蝦的攝食數據作廢。每次換水時統計每組的死亡率、蛻殼量，并在試驗結束時稱量存活下來的每尾螯蝦的質量。試驗共持續2個月。

體長為眼柄基部至尾節末端的長度；稱量質量前先用擰干的濕毛巾將克氏原螯蝦身體覆蓋30 s，再稱量。

1.3 數據分析

試驗結果用SPSS軟件進行統計檢驗，采用t檢驗統計體長和體質量增長量、攝食量之間的差異，采用百分比檢驗比較各組存活率、蛻殼量間統計性差異(u>1.96時P<0.05，u>2.58時P<0.01)，取P<0.05作為顯著性標準。增長指標除體長絕對增長量和體質量絕對增長量，還采用了體長相對增長率和體質量相對增長率，公式如下：

體長絕對增長量/cm=L2-L1

體質量絕對增長量/mg=m2-m1

式中，L1、L2分別為在時間t1、t2時的體長(cm)，m1、m2分別為在時間t1、t2時的體質量(mg)。

2 結 果

2.1 隱蔽所對克氏原螯蝦幼蝦的影響

2.1.1 存活率

幼蝦空白組和隱蔽所組的存活率見圖1。經百分比檢驗，試驗前期兩組存活率無顯著差異(u=1.389<1.96，即P>0.05)；試驗后期兩組克氏原螯蝦存活率也無顯著差異(u=1.690<1.96，即P>0.05)。說明隱蔽所對克氏原螯蝦幼蝦存活率無顯著影響。

圖1 隱蔽所對克氏原螯蝦幼蝦存活率的影響

2.1.2 前期體長、體質量增長量和蛻殼量

幼蝦空白組和隱蔽所組飼養1個月后體長和體質量絕對增長、相對增長及蛻殼量統計數值及檢驗結果見表1。由表1可知，經過1個月的飼養，隱蔽所組克氏原螯蝦幼蝦體長絕對增長量及相對生長率極顯著高于對照組(P<0.01)；體質量絕對增長量及平均蛻殼量顯著高于對照組(P<0.05)，兩者體質量相對增長率無顯著差異(P>0.05)。說明前期隱蔽所對克氏原螯蝦幼蝦的體長生長有顯著促進作用，對體質量有一定的促進作用。

2.1.3 后期體長、體質量增長量和蛻殼量

幼蝦對照組和隱蔽組飼養第2個月體長、體質量增長參數及蛻殼量見表2。飼養第2個月，兩組螯蝦的體長絕對增長量及相對生長率、體質量絕對增長量及相對增長率和平均蛻殼量差異均不顯著(P>0.05)。說明試驗后期隱蔽所對克氏原螯蝦幼蝦的生長無顯著影響。

2.1.4 總體體長和體質量增長量

飼養期間，對照組及隱蔽所組克氏原螯蝦幼蝦總體體長和體質量增長情況見表3。體長和體質量增長量整體差異均不顯著?？偟膩碚f，隱蔽所的存在對克氏原螯蝦幼蝦的生長情況無顯著影響(P>0.05)。

表1 試驗前期克氏原螯蝦幼蝦體長、體質量蛻殼量變化

表2 試驗后期克氏原螯蝦幼蝦體長、體質量蛻殼量變化

表3 幼蝦總體體長、體質量絕對增長量均數差及相對增長率檢驗

2.2 隱蔽所對克氏原螯蝦亞成體蝦的影響

2.2.1 亞成體蝦攝食量

兩個時期的攝食量情況對比結果見圖2。試驗前期(1～10 d)，雖然對照組螯蝦的攝食量略大于隱蔽所組，但是兩者之間無顯著差異，說明前期隱蔽所對亞成體蝦的攝食無顯著影響。試驗后期(50～60 d)，對照組螯蝦平均每尾蝦的攝食總量大于隱蔽所組的蝦的攝食總量，且差異極顯著(P<0.01)。說明后期隱蔽所對亞成體蝦的攝食量有顯著的抑制作用。

圖2 隱蔽所對克氏原螯蝦亞成體蝦攝食量的影響*>*表示與對照組相比差異極顯著(P<0.01).

2.2.2 亞成體蝦后期蛻殼量、存活率及體質量

試驗后期，各組每尾螯蝦蛻殼量、存活率和平均體質量數據見表4。后期隱蔽所組和對照組螯蝦的存活率之間無顯著差異，說明隱蔽所不影響亞成體蝦的存活率。

隱蔽所組與對照組螯蝦的平均體質量差異極顯著(P<0.01)，隱蔽所組極顯著小于對照組。隱蔽所組和對照組螯蝦的蛻殼量之間差異極顯著(P<0.01)，隱蔽所組的蛻殼量顯著小于對照組，說明隱蔽所對亞成體蝦的生長具有抑制作用。

2.3 隱蔽所白晝利用率及晝夜利用時長

每次統計殘餌和換水時，統計螯蝦進入隱蔽所的情況，連續記錄4次，共8 d，隱蔽所利用率見表5?？疾彀讜儠r段螯蝦入住隱蔽所的行為，發現每次觀察時隱蔽所組的螯蝦幾乎全部進入隱蔽所，利用率的統計結果顯示，95%<利用率<100%，接近100%；雖然在某一時刻隱蔽所不一定全部被利用，但最終每尾螯蝦都會躲進隱蔽所。利用紅外夜視攝像機24 h拍攝24尾螯蝦利用隱蔽所的情況，結果顯示，每尾螯蝦平均約有60%的時間棲息于隱蔽所內。

表4 試驗后期克氏原螯蝦亞成體蝦蛻殼量、存活率及體質量變化

表5 隱蔽所白晝利用率及晝夜利用時長

3 討 論

3.1 隱蔽所與螯蝦的存活率

試驗中隱蔽所組螯蝦的存活率與對照組無顯著差異，該結果與陳婷等[11]研究的洞穴組克氏原螯蝦存活率顯著大于無洞穴組的結果不同，唐建清等[5]的試驗也表明，有人工洞穴時螯蝦的存活率遠高于沒有人工洞穴時的存活率。這可能是由于本試驗螯蝦單獨飼養，不存在螯蝦間的打斗致死。

3.2 隱蔽所與螯蝦的生長量

在克氏原螯蝦幼蝦的試驗中，試驗前期，隱蔽所的出現大大提高了螯蝦的生長速度，飼養1個月后，其體長增長量、體長相對增長率、體質量增長量以及蛻殼量均顯著大于對照組，說明隱蔽所的出現對螯蝦的生長有促進作用，這與Huang等[12]以陰影作為隱蔽所的研究結果相似，即合適的陰影面積和分區程度有利于螯蝦生長。Karplus等[13]研究了不同隱蔽所對紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)生長率的影響，發現以PVC管和塑料雞蛋托作為隱蔽所的紅螯螯蝦生長率顯著高于對照組。Latournerié-Cervera等[14]關于蒙特蘇侏儒螯蝦(Cambarellusmontezumae)幼蝦的研究也顯示出相似的結果，即中等密度且有隱蔽所的環境最有利于螯蝦的生長。

本試驗后期，隱蔽所組與對照組螯蝦體長和體質量絕對增長量及相對增長率差異均不顯著，前者的體質量相對增長率降至約原來的50%，導致最終兩組的生長量無顯著差異。這與Verhoef等[15]的試驗結果相似，在螯蝦密度為18尾/2.5 L時，各隱蔽所組之間及隱蔽所組和對照組之間生長量和存活率之間均無顯著差異。孤立化社會條件下，隱蔽所在前期可以促進螯蝦的生長，但是后期生長量增加不顯著，推測可能是由于給予螯蝦的隱蔽所的直徑略小于螯蝦，且不具有延展性，不能給螯蝦提供足夠繼續生長的空間。同時，消極的保守型懶蝦生存策略也不利于螯蝦的生長?？耸显r對隱蔽所的依賴性很強，在有隱蔽所時大部分時間藏匿于其內，盡管隱蔽所的大小對它們來說有些局促，但是它們也不會選擇待在更為開闊的水域，而是犧牲外出覓食的時間，只保持最低限度的攝食，因此生長受限[11]。

亞成體螯蝦的飼養結果進一步表明，隱蔽所明顯抑制了螯蝦的生長，其攝食量和平均體質量均顯著小于對照組，平均蛻殼量亦顯著低于對照組。其原因可能與幼蝦試驗后期相同，試驗中隱蔽所的直徑剛好可以讓亞成體蝦通過，使棲息于隱蔽所中的螯蝦缺少了可以生長的空間，且保守型生存策略不利于螯蝦生長，因此不論蛻殼率、攝食量或是體質量均較小。Thomas等[16]研究了不同隱蔽物對奧斯塔歐洲螯蝦(Astacusastacus)生長的影響，發現以PVC管作為隱蔽物時螯蝦的生長率略低于以過濾毛刷和粗網作為隱蔽物時的生長率，可見PVC管在一定程度上不利于螯蝦生長。

3.3 克氏原螯蝦對隱蔽所的利用率和利用時間

本試驗中，無論是幼蝦或亞成體螯蝦，對隱蔽所的利用率均接近100%，幾乎每一只螯蝦都進入了隱蔽所，表明克氏原螯蝦是洞穴型動物，善于掘洞。在野外的條件下，躲避于洞穴中有利于螯蝦躲避天敵的捕食以及減小同伴間打斗的幾率。Capelli等[17]的試驗表明，隱蔽所減少了螯蝦的攻擊性行為。而本試驗為單獨飼養，即使沒有現實性的安全威脅問題，克氏原螯蝦外出覓食的時間也較少，大部分時間蝸居在隱蔽所內，這說明了克氏原螯蝦的穴居行為既有環境因素的原因，也是一種本能的行為。Alberstadt等[18]的試驗證實，成年叉肢螯蝦(Orconectesrusticu)在透明有固定形狀的隱蔽所和開闊水域中更趨向于躲進透明隱蔽所，這說明螯蝦是具有趨觸性的，它們放棄游蕩、藏匿于隱蔽所中并不一定要通過危險的引導。Antonelli等[19]的研究則表示，影響克氏原螯蝦對隱蔽所選擇的主導因素是黑暗，而不是趨觸性。水體二氧化碳含量也影響著克氏原螯蝦躲避于隱蔽所的時間，研究顯示，適應于高含量二氧化碳環境的克氏原螯蝦整體活動減少，隱藏于隱蔽所的時間增多[20]。

3.4 實踐應用及建議

在生產應用上，洞穴類的隱蔽所雖然有利于提高克氏原螯蝦的存活率，甚至促進幼蝦早期的生長，但隨著螯蝦體格的增長，隱蔽所的存在又會限制螯蝦的繼續生長。在此環境下生長的螯蝦，雖然存活率高，但相比之下體型遜于沒有隱蔽所的螯蝦。因此，建議在螯蝦亞成體—成體期的養殖過程中將塘岸和塘底用網罩住，防止螯蝦打洞，以期獲得更大規格的克氏原螯蝦，考慮到非洞穴條件下存活率問題，為確保產量，投放的蝦苗也需要足夠量。