黃河源區人工草地植被群落和土壤養分變化

孫華方, 李希來,2,3, 金立群, 張 靜, 李清德

(1.青海大學 農牧學院, 青海 西寧 810016; 2.青海大學 省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室, 青海 西寧 810016; 3.中國科學院 西北高原生物研究所,青海省寒區恢復生態學重點實驗室, 青海 西寧 810008; 4.青海省民和縣農牧局， 青海 民和 810800)

黃河源區地處青藏高原腹地，是中華民族最重要的淡水資源庫,也是高寒生物自然種質基因資源庫[1]。隨著全球氣候變暖與過度人為影響，黃河源區高寒濕地、草甸發生退化，局部草甸出現破碎化、島嶼化，退化為成“黑土灘”,導致土壤養分大量流失，土壤堿化、旱化，嚴重威脅著生態環境與人類生產活動[2-4]。目前，退化草地的人工干預治理方法大致可分為兩類：第一類是充分依靠現存植被，通過補播改良措施、圍欄封育等形成半人工草地；第二類是進行翻耕種植禾本科植物牧草形成人工草地[5]。大量研究表明，人工草地的建立能夠短時間提高地上植被覆蓋率，減少蒸發量，減少水土流失，提高草地生產力[6]，但人工草地與天然草地不同，其生態系統結構單一，系統穩定性差，極易發生退化，再次形成“黑土灘”[2]。對人工草地植被群落結構及土壤理化性質的調查，能夠了解人工草地植被群落及土壤養分演替狀況，一定程度上可預測人工草地的演替方向。目前，三江源大部分人工草地植被群落結構、土壤理化性質等方面研究[7-9]時間尺度短，缺乏對長時間建植人工草地的系統研究。

本文擬選取黃河源區青海省果洛州瑪沁縣大武灘上不同建植年限(3，11，17 a)的人工草地，對植物群落特征和土壤養分分布異質性進行調查分析，旨在準確把握人工草地植被與土壤的恢復狀況，找出引起不同建植年限人工草地植被特征與土壤養分差異的驅動因子，為退化高寒草甸(濕地)的近自然恢復和縮短退化草地恢復時間提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

試驗地區位于青海省果洛州瑪沁縣，年均降水量443 mm，年平均氣溫-0.6 ℃，牧草生長期156 d，土壤類型為高山草甸土。

選擇瑪沁縣乳品廠、磚瓦場、格多牧委會種植年限分別為17 a(2000年種植)、11 a(2006年種植)、3 a(2014年種植)的垂穗披堿草(Elymusnutans)單播人工草地，面積均為100 m×100 m(表1)。人工草地建植之前屬于典型“黑土灘”退化草地，優勢種莎草科植物被毒雜草取代，原生植被不足10%，裸露地大面積存在，植被主要由鐵棒槌(Aconitumpendulum)、鵝絨葦陵菜(Potentillaanserina)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等組成。人工草地所用垂穗披堿草種子由當地草籽繁殖場生產，播量為45 kg/hm2，施肥量為45 kg/hm2(磷酸二銨復合肥)，農藝措施為:深翻—耙平—施肥—撒種—覆土—鎮壓—圍欄封育，詳見馬玉壽等[5]研究報道。人工草地冬季放牧利用(每年12月至次年4月)，生長季完全禁牧，使用C-型肉毒素控制高原鼠兔種群數量。

表1 試驗區人工草地概況

1.2 研究方法

2017年8月，在3 a和11 a的人工草地隨機設置3條樣線，由于建植17 a的人工草地局部地區發生退化，設置6條樣線進行采樣。每條樣線長30 m，每隔10 m在樣線附近布置1個0.5 m×0.5 m的樣方。調查樣方內植物總蓋度、禾本科、莎草科、雜類草蓋度、垂穗披堿草蓋度、生物土壤結皮蓋度，清點樣方內生殖枝數量。挖取樣方內0—10 cm土壤，自封袋封裝標記帶至實驗室備用。計算多樣性指數(Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數)[10]。土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀和pH值這8項指標由青海省農林科學院分析測試中心檢測，電位法測定土壤pH值，重鉻酸鉀—H2SO4氧化—(油浴)外加熱法測定土壤有機質，半微量凱氏定氮法測定土壤全氮，“堿解—鉬銻抗比色法”測定土壤全磷，“堿熔—火焰光度”法測定土壤全鉀，“堿解—擴散”法測定土壤速效氮，“鹽酸—硫酸浸提法”測定土壤速效磷，“中性1 mol/L乙酸銨浸提—火焰光度發”測定土壤速效鉀。

隨機森林法：是基于分類樹的一種集成算法。通常利用平均準確率降低度判斷變量的重要性。平均準確率降低度是指變量取值發生輕微變化后，隨機森林分析的準確性的降低程度，準確率降低度越大，代表該變量越重要。

2 結果與分析

2.1 不同種植年限人工草地植被特征

不同年限人工草地垂穗披堿草蓋度差異不顯著(p>0.05)。建植年限較長(17,11 a)的人工草地上植被總蓋度均在90%以上，顯著高于3 a樣地中植被總蓋度(78.33%，p<0.01)。莎草科植物蓋度隨著建植年限的增加逐漸增加，從3 a樣地的1%增加到17 a樣地的9.4%。建植11 a的人工草地中植物生殖枝數量最多，且多為禾本科植物生殖枝，在不同年限之間數量差異不顯著(p>0.05)。建植11 a和17 a的人工草地植物多樣性指數顯著高于3 a人工草地中多樣性指數(表2)。

表2 不同年限人工草地植物群落特征(平均值±標準差)

注：不同大寫字母表示均值間差異極顯著(p<0.01); 不同小寫字母表示均值間差異顯著(p<0.05)。

2.2 不同種植年限人工草地土壤特征

人工草地土壤全氮、速效氮、速效鉀、有機質含量隨著建植年限的增加而增加(見圖1)。不同年限人工草地土壤全氮含量之間差異極顯著(p<0.01)，當人工草地建植3 a時，土壤全氮含量為2.78 g/kg，在建植17 a時，土壤全N含量是建植3 a的土壤全N的1.5倍，為4.24 g/kg。17 a人工草地土壤速效氮含量與3 a人工草地土壤速效氮含量差異極顯著(p<0.01)，但3 a人工草地土壤速效氮含量與11 a人工草地含量差異不大。建植3 a人工草地中速效鉀的含量為150 mg/kg左右，其含量分別顯著小于建植11，17 a人工草地土壤速效鉀含量(p<0.05)。隨建植年限增加，土壤全磷含量、速效磷含量有下降趨勢，建植3 a人工草地中土壤全磷含量、速效磷含量最高。土壤全鉀含量在11 a人工草地土壤中含量最多(25.40 g/kg)。3，11，17a人工草地土壤pH之間差異顯著(p<0.05)，隨著人工草地年限增加由弱堿性逐漸趨向于中性。

2.3 不同年限人工草地植被與土壤特征變化

不同年限人工草地植被和土壤特征存在差異(見圖2)。全氮的平均準確率降低度最大，為25.71，即不同年限人工草地土壤中全氮含量差異最大；其次是有機質，為18.55；生物土壤結皮不同年限人工草地中的分布差異也很大，平均準確率降低度數值為13.41，pH值為10.28。均勻度指數、禾本科蓋度在不同年限人工草地間差異較小，而土壤養分中全磷、全鉀不同年限間差異最小。

如表3所示，人工草地中土壤全氮含量與禾本科植物蓋度、莎草科植物蓋度、Shannon-Wiener指數以及速效氮、速效磷含量顯著相關(相關系數分別為-0.383，0.335，0.358，0.802，-0.370；p<0.05)，而與Simpson指數、速效鉀含量極顯著相關(0.462，0.671；p<0.01)。有機質含量與Simpon指數以及速效氮、速效鉀相關性很強，且均為正相關關系(0.796，0.659，p<0.01)。生物土壤結皮與速效磷含量之間顯示顯著負相關關系(-0.416；p<0.05)，與Simpson指數呈顯著正相關關系(0.363；p<0.05)。土壤pH值而與莎草科植物之間有顯著負相關關系(-0.342；p<0.05)，與速效磷之間有極顯著負相關關系(-0.524；p<0.01)。總蓋度與禾本科植物蓋度、生殖枝數、速效氮以及速效磷之間有顯著相關關系(0.418，0.414，0.399，-0.392；p<0.05)，與速效鉀之間具有極顯著正相關關系(0.640，p<0.01)。

注：不同大寫字母表示均值差間差異極顯著(p<0.01); 不同小寫字母表示均值差間差異顯著(p<0.05)。圖1 不同年限人工草地土壤化學性質特征

圖2 不同年限人工草地土壤養分與植被的差異性大小排序表3 土壤性質與植被特征的關系

相關系數垂穗披堿草蓋度%禾本科蓋度%莎草科蓋度%Simpson指數Shannon-Wiener指數Pielou均勻度指數生殖枝數/(個·m-2)速效氮速效磷速效鉀全氮-0.293-0.383*0.335* 0.462**0.358*0.2000.0650.802*-0.370*0.671**有機質-0.243-0.109 0.3130.413*0.317-0.017 -0.03 0.796**-0.3720.659**生物土壤結皮蓋度-0.0820.126-0.129 0.363*0.337*-0.098 0.218-0.034 -0.416*0.275pH值-0.045-0.056 -0.342*-0.190 -0.190 -0.235 0.085-0.203 -0.524**0.377*總蓋度0.2920.418*-0.093 0.2180.1940.120 0.414*0.399*-0.392*0.640**

注：*表示在0.05水平到達顯著，**表示在0.01水平達到顯著。

3 討 論

3.1 不同年限人工草地植被特征的變化

建立人工草地是治理退化草地的一種十分有效的方法。在人工草地初期，垂穗披堿草占據優勢，表現出明顯的生產性。隨著建植年限增加和人為放牧活動，以及外來物種侵入，人工草地土壤種子庫逐漸形成，垂穗披堿草人工草地中出現了一些其他科屬植物，如在建植3 a的人工草地中逐漸出現了少量其他的禾本科植物，如早熟禾、洽草等，物種多樣性也增加，這一結果與周華坤等[11]的研究結果相似。建植初期的人工草地蓋度僅在78%左右，呈現部分裸露地表，為雜類草的生長和土壤種子庫[12]的形成提供良好的條件。隨人工草地覆蓋度的增加，抑制了水土流失，有利于人工草地生態系統的穩定[13-15]。伴隨著人工草地的逐步演替，苔蘚等低等植物開始出現，還有少量的莎草科植物，如矮嵩草(Kobresiahumilis)等，這說明人工草地開始進入自然恢復過程。隨建植年限的增加，苔蘚等生物結皮的蓋度變大，如建植11 a的人工草地中苔蘚結皮蓋度達到了54.67%。隨著人工草地建植年限的延長，草地物種多樣性增加，如Simpson指數從0.37增加到0.94，使人工草地群落結構復雜化，說明人工草地從生產恢復型逐漸向生態恢復型轉化。

莎草科植物如高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草等是高寒草甸的優勢種，而17 a人工草地優勢種依然是披堿草等禾本科類植物，莎草科植物蓋度較小，說明人工草地仍處于演替中，演替至天然原生草地還需要更長的時間。

3.2 不同年限人工草地土壤特征的變化

土壤養分分布特征受多方面的影響，如植被特征、放牧活動等。不同年限人工草地植被特征不同，植被對養分的利用方式也不同，導致不同年限人工草地土壤具有異質性。調查分析，不同建植年限人工草地中土壤全氮含量差異最大，其次是有機質。全氮含量與禾本科植物蓋度之間呈顯著負相關關系(p<0.05)，即禾本科植物不利于土壤全氮的積累，可能與禾本科植物自身生長特征有關，首先禾本科植物需從土壤中吸收氮素維持自己的生長，其次是枯死的禾本科植物的根茬、莖干C/N比很高，可達到100∶1，高的C/N條件下微生物對其分解的過程中，因氮素不足影響地上植被養分回歸土壤[16]。所以建植初期(3 a)以禾本科植物為優勢種的人工草地中土壤養分的分布主要受禾本科植物的影響。隨著建植年限的增長，植物多樣性增加，禾本科植物逐漸被固氮、易降解的植物取代，與此同時，生物結皮也大量出現，促進了土壤全氮及其他養分的積累[17]。

土壤有機質是衡量土壤肥力的一個重要指標。引起土壤有機質分布差異性的原因有很多，其中放牧活動是一個重要影響因素。家畜可以通過啃食活動影響地上植被分布特征，間接影響土壤有機質的分布[18]。在建植年限較短的人工草地中，群落結構單一，耐牧性差，放牧利用后，地上生物量大量減少，影響了養分的歸還，有機質與其他土壤養分積累效率降低甚至是負積累；而畜蹄的踩踏增加土壤緊實度，對土壤養分的運輸和轉化產生影響，與此同時，在建植年限短地表較松軟的人工草地中，畜蹄的踩踏會造成地面塌陷，產生水土流失，加速土壤養分的流失。當人工草地群落結構趨于多樣復雜后，草地耐牧性變強，不同生態位植物可補償放牧帶來的不良影響。此外，隨著土壤環境變好，土壤微生物數量增多[19-20]，在微生物的作用下有機質向速效養分的轉化效率增加，有利于速效氮與速效鉀的積累，也可人為施加氮肥以促進植被生長，而植被覆蓋度作為一個影響土壤養分的關鍵因素，可減少水土流失，保水保肥。與此同時，土壤pH值也逐漸趨于中性，退化草地土壤恢復趨勢明顯。但各建植年限人工草地土壤養分距離原生草甸土壤全氮含量(7.0～7.03 g/kg)、土壤有機質含量(103.1 g/kg)[7,21]相差很多，因此需要更長時間，人工草地的土壤才能夠完全恢復。

放牧活動是青藏高原草地主要的利用方式，家畜的不同生活習性、踩踏行為都會對植被與土壤分布產生影響。本試驗研究結果中土壤全氮、速效氮、速效鉀、有機質含量隨著建植年限的增加，逐漸積累增加，與王長庭等[22]的研究結果有些不同，隨著建植年限的增加土壤全氮與有機質先減少后增加，可能是在研究樣地內出現過度放牧現象，導致地上植物群落分布特征發生變化，地上生物量減少，引起植物對土壤全氮的利用方式發生了改變，導致土壤全氮的分布發生改變。本研究人工草地利用方式為生長季完全禁牧，冬季放牧，土壤全氮與有機質呈現逐漸積累的趨勢。目前對放牧管理有很多方式，如禁牧、劃區輪牧、自由放牧、刈割等。禁牧有利于增加物種豐富度，提高土壤質量[23]，但會造成草場浪費，而自由放牧可能會引起局部放牧過重，局部草場浪費，引起草地生態系統大的差異性，容易引起草地退化。本研究人工草地利用方式雖然實行冬季放牧，植被在生長季節能夠正常生長繁殖，但局部的過度放牧使人工草地演替緩慢，尤其對建植年限較短的人工草地影響更大。所以，對不同年限人工草地的利用方式以及人工草地放牧強度的閾值問題應得到重視和進一步研究。

4 結 論

隨著人工草地年限增加，垂穗披堿草優勢度降低，物種多樣性增加；原生高寒草甸優勢種如高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物，隨著人工草地恢復年限的增加，蓋度逐漸增加，人工草地趨于近自然恢復演替；人工草地土壤全氮、有機質、速效氮等養分含量隨著生長年限的增加而逐漸增加，土壤pH值逐漸趨于中性，說明人工草地土壤也在逐漸趨于自然恢復中，但建植17 a的人工草地土壤全氮、有機質含量僅是原生高寒草甸土壤的一半左右，所以土壤養分達到完全恢復還需要很長時間。

不同恢復年限人工草地差異最大的是土壤全氮、有機質含量，減輕放牧強度會縮短人工草地的恢復時間，同樣，優化人工草地植物群落結構，篩選適合在高寒地區生長的固氮植物或施加有機肥來促使人工草地的快速恢復，將是今后需要進一步研究的科學問題。