玉米田草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型與抽樣技術

孫小旭 趙勝園 靳明輝 趙慧媛 李國平 張浩文 姜玉英 楊現明 吳孔明

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一種世界性的重大農業害蟲，已于2019年1月侵入中國云南省西部地區，對當地主要經濟作物鮮食玉米的生產構成了嚴重威脅。我們調查了入侵成蟲后代幼蟲在鮮食玉米田的種群密度和為害情況，分析了幼蟲種群的空間分布格局。結果表明，草地貪夜蛾幼蟲在玉米田呈聚集分布，聚集度隨密度的增加而升高，環境是導致聚集分布的主要因素。基于空間分布型的分析結果，進一步研究提出了幼蟲密度的理論抽樣模型和基于幼蟲密度防治指標的序貫抽樣技術。本研究明確了草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的空間分布特征和抽樣方法，為通過調查田間種群密度指導幼蟲防治工作提供了技術支撐。

關鍵詞草地貪夜蛾;鮮食玉米;空間分布;序貫抽樣

中圖分類號：S435.132文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019115

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Srfith）源于美洲大陸，周年發生于美洲熱帶及亞熱帶地區，但能向北遷飛到達加拿大、向南遷飛到達阿根廷等廣闊的地域。草地貪夜蛾可取食200種植物，并分化出嗜食玉米和高梁的玉米型和主要為害水稻和牧草的水稻型，是玉米、高梁、水稻、棉花、苜蓿等農作物的重大害蟲。草地貪夜蛾在適宜溫度下，一個月可完成一個世代，無滯育現象。由于其具有較強的遷飛能力，常常通過遠距離遷移導致異地暴發為害，監測預警和防控工作難度很大。

草地貪夜蛾2016年1月首次侵入非洲尼日利亞和加納，并在此后的2年內，在非洲44個國家暴發為害成災。該蟲于2018年5月侵入印度，12月侵入緬甸，2019年1月侵入中國云南西南地區，目前已在6市（州）16縣發生為害。滇西南地區為熱帶、南亞熱帶氣候，種植玉米、水稻、甘蔗等草地貪夜蛾嗜好寄主作物。鮮食玉米是該地區9月份至翌年4月份的主要經濟作物，種植面積超過20萬hm²，是農民冬春季經濟收入的主要來源，草地貪夜蛾入侵后，農民開始大量使用化學農藥，給鮮食玉米的質量安全造成了很大的影響。

昆蟲種群均有一定的空問分布范圍，通過研究昆蟲空間分布型，可以了解昆蟲種群內部與種群之問的結構，以及種群與生境之問的復雜聯系，有助于提高害蟲預測預報的準確性和指導害蟲的防控工作。我們研究了首次入侵種群后代幼蟲在鮮食玉米田的空問分布格局和抽樣技術，旨在為田問種群調查和指導防控提供理論依據。

1材料與方法

1.1玉米種植情況和調查方法

草地貪夜蛾侵入云南西部地區后，我們于2019年1月下旬到德宏州瑞麗市勐卯鎮姐東村（北緯23°58'35"，東經97度485l”）開展田問調查工作。當地主要種植鮮食甜玉米，品種為‘玉米王8號（上海金農種業有限公司）、‘夏甜809（廣西金卡農業科技有限公司）、‘雙色拉菲（云南明拓農業科技有限公司）、‘卡羅拉（南京永立農業發展有限公司）和‘晶甜6號（南京綠領種業有限公司）等，玉米種植密度3000～3500株/667m²，處于6～9葉生長期。選取單塊面積大于1334m²的20塊田，每塊田5點隨機取樣，每點連續調查12株，記錄每株玉米上草地貪夜蛾幼蟲齡期、數量和為害情況。

2結果與分析

2.1幼蟲的密度與為害情況

對20塊玉米田的調查表明，草地貪夜蛾幼蟲主要處于2～3齡期，1齡、2齡、3齡、4齡和5齡幼蟲的比例分別為11.20%、59.85%、24.52%、4.25%和0.19%。幼蟲平均密度范圍為0.12～1.05頭/株，玉米受害株率為10%～45%，二者有極顯著的正相關關系（R=0.8049**）（圖1）。

根據Blackkith的種群聚集均數λ理論公式，由表1中的x和K值計算得到玉米田草地貪夜蛾的聚集均數λ，其數值分布于0～0.96之問。鑒于λ值均小于2，故此判斷草地貪夜蛾在玉米田的聚集原因是由環境因素主導的。將λ和x作回歸分析，得到方程：λ=x-0.22（R=0.9663**），表明幼蟲的聚集程度與種群密度呈正相關（圖3）。

可計算不同誤差條件下（D=0.1，0.2，0.3），草地貪夜蛾幼蟲在相應密度z時的理論最佳抽樣數N。

根據相關國際科研機構的研究結果，草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的為害率達到20%時就應采取防控措施，按P0=33.04x+10.91計算幼蟲密度的防治指標為單株玉米0.33頭。將1wao M*和x回歸模型參數a、β代入序貫抽樣模型，得到該防治指標下草地貪夜蛾幼蟲的抽樣區間計算公式：T_Iwao（n）=0.33n+1.96√0.73n。計算不同取樣株數（n=50、60、70、…、200）時草地貪夜蛾幼蟲的序貫抽樣區問列入表2。抽樣過程中，若蟲量大于表中上限則表明種群密度高于防治指標，需要進行防治;若蟲量低于下限則表明種群密度低于防治指標，不需要防治;如幼蟲密度處于上下限之間，仍需要繼續抽樣。

3討論

昆蟲的空問分布是種群生態學的重要研究內容之一，對提高抽樣技術，明確昆蟲種群結構，開發有效的害蟲監測和管理技術及指導害蟲防治至關重要。草地貪夜蛾是為數不多的在世界范圍內對農作物造成毀滅性危害的重大害蟲之一，在其侵人中國初期，開展田問空問分布的調查，為其種群抽樣調查、監測預警和綜合防治提供數據支撐是十分必要的。

美國學者通過分析草地貪夜蛾連續3年的田問分布情況，發現該蟲在田問有多種空問分布型，不同年份、不同種群密度都會出現不同的分布類型。巴西有報道稱草地貪夜蛾中等齡期幼蟲在玉米田問是聚集分布，而幼蟲為害玉米穗的空問分布是隨機的，Farias等人的研究也表明，草地貪夜蛾低齡幼蟲在田問的分布型為聚集分布，隨著該蟲在田問的為害發展，其分布型的隨機性越來越強。阿根廷學者調查發現則表明草地貪夜蛾在玉米田問總體上是呈聚集分布的，墨西哥有報道稱草地貪夜蛾幼蟲在玉米田問隨機分布。本研究中草地貪夜蛾幼蟲在鮮食玉米田中的空問分布型為聚集分布，個體分布集中，幼蟲聚集度隨平均密度的增加而升高。與多名國外學者的研究結果一致。在國內玉米害蟲中，與草地貪夜蛾生物學行為較近的黏蟲和勞氏黏蟲在玉米田問亦呈聚集分布，符合負二項式特征。斜紋夜蛾在抽雄授粉期的甜玉米上也為聚集分布，亞洲玉米螟、桃蛀螟和棉鈴蟲3種鱗翅目害蟲在灌漿期玉米田中的水平分布也均屬于聚集分布。

通過對瑞麗市鮮食玉米田草地貪夜蛾空問分布的調查、抽樣技術的分析，建立了理論抽樣數模型和序貫抽樣模型，明確了玉米營養生育期調查草地貪夜蛾的抽樣方法。根據該蟲不同發生密度等級，在低密度田（≤0.6頭/株）的田塊中，每667m²應調查1192～9708株，可保證誤差≤0.1;在高密度田（>0.6頭/株）的田塊中，每667m²應調查57～766株，可保證誤差≤0.1。序貫抽樣技術可方便地應用于生產防治中，尤其是基層生產經營主體，可基于百株33頭的防治指標，按照序貫抽樣表調查蟲量，決定是否需要噴藥防治。

昆蟲空問分布型受多種因素的影響，比如寄主品種及生長環境差異、調查幼蟲齡期大小等。草地貪夜蛾食性比較雜，不僅可以為害玉米，還可為害我國小麥、水稻等糧食作物和番茄、大豆、棉花和馬鈴薯等經濟作物。不同國家玉米的種植模式不同，以及物候期差異可能是導致草地貪夜蛾在玉米田問呈聚集或隨機分布的原因。此外，由于草地貪夜蛾塊狀產卵，低齡草地貪夜蛾幼蟲個體呈高密度聚集存在，表現為負二項分布，到高齡幼蟲后轉移擴散能力強，可能導致出現低密度隨機分布現象，而表現為泊松分布。玉米田斜紋夜蛾幼蟲在低齡幼蟲期也常出現群集行為，個體問相互吸引，隨著蟲齡增大而吸引力減弱，進入高齡后則表現為相互排斥，表現為擴散轉株為害。由于各地玉米品種不同及生態環境的差異，本文在滇西研究得到的模型未必能夠適用于其他地區。因此，在不同地區、不同時期及不同作物上還需要開展一些驗證性的研究，發展適合當地環境與生產特點的抽樣技術。

因玉米型與水稻型的草地貪夜蛾均已經在非洲定殖為害，兩種類型的草地貪夜蛾都有可能入侵我國。目前入侵云南的種群主要為害玉米，但隨著水稻生產的開始，水稻型的種群會很快增加。因此，有必要通過分子生物學研究確定種型并明確不同種型在各種作物的分布特征，發展有針對性的抽樣技術，做到對防治工作的精準指導。總之，草地貪夜蛾已經在滇西定殖，隨著氣溫的回升和西南季風的加強，中國中南部地區都可能會成為潛在的遷入地，生產上既要加強農業技術推廣部門的測報工作，也要加強基層生產主體的田問調查工作，確保有效控制在入侵地的危害和不會形成其他地區的蟲源基地。