生物地毯治沙工程—生物結皮現狀的研究進展

麻云霞， 王月林， 李鋼鐵*， 梁田雨， 鄒 苗， 王檬檬， 楊 穎

(1. 內蒙古農業大學沙漠治理學院， 內蒙古 呼和浩特 010018； 2. 內蒙古自治區草原工作站， 內蒙古 呼和浩特 010017)

沙質荒漠化是當今人類共同面對的嚴重環境問題，已成為影響全球生態平衡的研究熱點。我國幅員遼闊，荒漠化危害程度較為嚴重，據統計，我國荒漠化面積已達到262.2萬km2，為國土面積的五分之一以上，目前仍在擴張蔓延，所以推進沙漠化防治工作勢在必行[1]。由理論基礎研究和實踐科研工作得出，學科融合交叉和集約綜合治理是防治沙漠化的有效途徑[2]。現階段，人工固沙方式共有機械(如麥草方格)和生物(如種植植物)兩種措施，均能有效減少土壤侵蝕。目前，生物固沙措施已發展到野外推廣階段[3]。

生物土壤結皮(Biological soil crust,BSCS)亦稱微小生物結皮(Microbiotic crust)、隱生物結皮(Cryptobiotic crust)、微植物結皮(Microphytic crust)及隱花植物結皮(Cryptogamic crust)等，研究學者將這些統稱為生物結皮[4]。前人證明，BSCS作為荒漠沙化地區地表景觀重要形成部分，是由隱花植物如細菌、荒漠藻、地衣、苔蘚植物及其他微生物與土壤表層顆粒物質結合形成的復雜有機體[5]。BSCS作為土壤特殊的最表層，影響生態系統中物種分布及物質交換，存在較高生物學活性，在物理化學性質方面都不同于裸沙，可促進流動沙丘向固定沙丘轉換，為干旱區植被恢復演替奠定基礎。本文從BSCS影響土壤屬性、風蝕過程、土壤水文過程、植被和群落演替等方面對其生態功能進行總結和概述，對BSCs的生態研究、監測、管理和修復方面提出新的觀點和見解，并在此基礎上，從采用定量研究、BSCS影響氮循環的過程及其對氮沉降的響應機制、多過程耦合機制、BSCS群落結構及形成規律等方面，展望該領域有待深化的問題及今后發展方向，以期促進我國BSCS相關研究工作，加深對BSCS生態功能及地表過程的認識。

1 生物土壤結皮形成、演替和分布

BSCS代表荒漠土壤理化性質的改變，也是荒漠地區環境變化的指征。目前對于BSCS形成存在兩種觀點：一部分研究者認為主要是干旱區、半干旱區中的大氣降塵及其它攜帶物質起主導作用，如二氧化硅、碳酸硅等，這些物質對土壤顆粒存在粘性效應[6]。在降雨之后，裸沙面水分含量提高、溫度下降，碳酸鈣向土壤深層入滲，之后沙面溫度開始出現回升，碳酸鈣將降塵膠結硬化后產生生物結皮復合有機體；此外，大氣降塵中存在的二氧化硅，在流沙地這種特殊的水熱環境下，出現分解和重新聚合沉積，也會起到一定的聚合作用，加速BSCS的形成。還有一部分研究者認為土壤中存在的微生物及其它高等維管植物促進了BSCS的形成，再加上枯落物的分解作用，土壤發育得到進一步完善，BSCS開始從低級向高級轉變[7-8]。我國研究者[9]對沙坡頭地區研究得出，沙坡頭地區的BSCS是伴隨著流沙固定的階段逐步形成的，首先麥草方格的鋪設及人工植被的出現為結皮的形成提供了一個相對穩定的基礎條件，BSCS的發展又有效作用于地表的穩定，而大氣中的降塵為BSCS的發育提供了必需成分，最后藍藻、苔蘚、地衣等微生物的加入使BSCS能夠完整形成，并推動不同階段的轉換。地面表土層是不同生態過程接觸和轉換的重要界面，因此BSCS的形成也是一個地區生態結構組成、物質轉換、功能作用表現的一個重要影響因子。

在干旱和半干旱地區，BSCS的發育是一系列復雜物理過程和化學過程的集合。研究證明，BSCS的演替發育是在生物和非生物共同效應下逐步發生的，一共含有3個階段：初始時期，土壤中的物質如酶和微生物互相反應，增強土壤養分含量和肥沃程度，從而為藍細菌和藻類的出現奠定了良好的物質環境；接著，大量地衣開始出現和繁育，以地衣為優勢種的BSCS開始占據主導地位，BSCS開始進入正向演替階段；隨著地衣結皮生物的廣泛分布與繁衍，其分泌的多糖類物質所占比例開始上升，地面土層微環境得到優化改善，進一步加速了苔蘚結皮的出現，最終演變成為以苔蘚為優勢種的高級階段(圖1)[10-11]。我國科學家觀察了騰格里沙漠東南緣沙坡頭地區BSCS的發展演變模式，結果顯示此研究區的BSCS也是按照“藻結皮→地衣結皮→蘚結皮”的規律進行逐步演變[12]。隨著BSCS的發展變化，生態系統中的群落組成也在發生變化，BSCS處在不同的發育演替階段時期具有不同的生態價值，在土壤性能，抗減壓力，水文過程以及固碳、氮效能等方面也有較大差別。

圖1 生物土壤結皮演替順序Fig.1 Biological soil crust succession sequence(a)裸露沙漠地表；(b)以藍細菌和藻類為優勢種的生物土壤結皮；(c)以地衣為優勢種的生物土壤結皮；(d)以蘚類為優勢種的生物土壤結皮(a) Barren desert surface;(b) BSCSwith cyanobacteria and alga as dominant species;(c) BSCS with lichen as dominant species;(d) BSCSwith moss as dominant species

事實上，在干旱、半干旱地區，BSCS大面積分布，部分地區覆蓋度可以達到70%，從某種程度講，土層表面BSCS的形成才是土壤真正穩定的重要標志。BSCS的分布規律受外界環境因子和BSCS種類等因素的影響。李新凱等[13]表示BSCS分布對地形地貌存在選擇性，沙丘頂部大部分為藻結皮，從沙丘中部到丘間低地，藻類結皮數量逐漸減小，地衣結皮和苔蘚結皮分布面積不斷增大。在地理尺度上，Roger等[14]認為適度的溫度和降水有利于BSCS產生和發育；在地區尺度上，Belnap和Gillette[15]認為海拔過高、土壤瘠薄、氣候惡劣等都是抑制BSCS分布和發育的主要因素；在區域尺度上，Malam等[16]認為BSCS覆蓋率和植被覆蓋率呈負相關；吳玉環等[17]認為BSCS更喜歡生長在土壤結構穩定的地區，而在土壤結構不穩定的地方，只有植物覆被下才有地衣和苔蘚結皮分布。在半旱、半干旱的荒漠化地區，BSCS常年面臨高溫、干旱、強紫外線等惡劣的自然條件，BSCS的分布特征能夠較好的反映當地荒漠生態系統的恢復情況以及未來可以演替發展的方向[18]。

2 生物土壤結皮的多種生態學功能

2.1 生物土壤結皮對土壤理化性能的影響

BSCS作為沙漠、荒漠地帶的具體生物存在形式，其遍布十分廣泛，它對改善土壤理化性質有十分重要的作用。研究證明，BSCS的分布能夠明顯地增強或改良土壤的養分含量和質地性能[19]。Weber等[20]對比了有BSCS和無BSCS0～10cm土壤中所含全磷總量，結果表明，有BSCS的土壤全磷含量要高于無BSCS的土壤。崔燕等[21]試驗結果顯示，BSCS能明顯提高土壤表層有機質含量，并且和退耕時間長短呈顯著相關性。現階段，BSCS能夠提高土層內有機質總量這一問題已經不存在任何分歧和異議，但其不同發育時期和土壤有機質關系的相關研究鮮見。BSCS的發育，能增加沙區土壤有機質總量，與此同時土壤速效養分總量也會受到一定程度的影響，來自干旱、半干旱生態系統的科研資料顯示，BSCS的出現使灌叢沙堆表土層的速效磷總量出現下降，提高了速效鉀的總量，而在丘間低地，BSCS分布的區域的土壤各養分含量均明顯升高[19]。

2.2 生物土壤結皮對碳氮固存的影響

BSCS是沙漠地帶最有特色的天然微景觀，其結構成分的繁育和演替能夠加強礦質元素的礦化過程，推動生態區域的物質交換和能量傳遞，對干旱區域生態系統的碳、氮流動，尤其是碳、氮在高等植物和土壤中的循環和重新分配過程起著十分關鍵的作用[22]。Elbert等[23]研究表明，BSCS通過固定大氣中的二氧化碳每年可以為全球固定超過 2.6 Pg的有機碳。BSCS內的藍藻和藍藻共生地衣的固氮效能，為瘠薄的沙漠地帶土壤氮源的主要來源之一，如BSCS中固氮藍綠藻的分布，能夠明顯提高土壤中所含氮素總量，據初步在干旱沙漠地帶測算，由BSCS一年輸入的氮素可達2～365 kg·hm-1 [24]。李新榮等[25]通過測定干旱沙區BSCS剖面1 m深度容重和有機碳、全氮含量，估算了演變過程中土壤有機碳和全氮儲量特征及其垂直分布格局，其研究結果表明：干旱沙區BSCS演變過程中，0～100 cm土壤有機碳和全氮儲量均呈增加趨勢；在0～20 cm的表層，有機碳氮總量表現為：防沙初期的快速上升期(<14 a)，平緩上升累加期(15～24 a)，以及顯著上升期(>24 a)。

2.3 生物土壤結皮對抵抗風蝕的影響

BSCS在自身失去水分時外層會出現質地較硬的外殼，能提高地面粗糙度，增強地表穩定性和抗風蝕能力。BSCS的假根根毛和其它分泌物多聚糖、粘液等將有機物質和土壤膠結在一起，能增加土壤孔隙度，同時使土壤團聚體質量和表面積增大，產生一個堅硬穩固的抗蝕層，抵抗土壤侵蝕。據風洞研究證明，BSCS能抵抗11級風速(25.6 m·s-1)，但裸沙面只有3.82 m·s-1，另外，BSCS可以攔截風中攜帶的顆粒物質，使它們在地表低洼處沉積或與藍藻凝膠體的分泌物相粘連[26]。王雪芹等[27]研究表明起動風速從大到小的排列順序依次是苔蘚結皮>地衣結皮>藻結皮或藻類地衣結皮，并且，BSCS破損率低于30%時，不會顯著影響生物結皮的抗風蝕強度。然而，在天然狀態下，BSCS的分布區域一般不是成片連接的，結皮四周都為裸露的流沙。雖然，BSCS本身擁有較強的抵抗風蝕性能，但結皮邊緣區域的裸露流沙則容易受到風蝕，導致出現風蝕坑，BSCS塌陷掉落，固定沙丘開始活化。因此，保證BSCS層不被破壞是增強地表抗侵蝕能力的首要條件。另外，BSCS可以創造富含營養成分的微環境，促進更多植物在此定居，也可以降低土壤遭受風蝕的概率。所以說BSCS在固定沙面抵抗風蝕及生物防護工程中有重要作用，是整個生態系統微環境不斷發展的必然結果。

2.4 生物土壤結皮對水分下滲的影響

現在國內外對BSCS和土壤水分下滲的關系的研究主要有三種觀點：BSCS對土壤水分下滲為增加作用，BSCS對土壤水分下滲為減少作用或并不存在明顯關系，所以，這個問題仍需進一步探索[28]。澳大利亞干旱地帶森林生態系統內BSCS和水分下滲關系的試驗結果顯示，BSCS的出現和發展改良了土壤質地和區域微環境，使土壤孔徑增大，提高了水分下滲的速率和下滲范圍[29]。而在騰格里沙漠地區，沙地裸沙表層水分下滲速率測定結果為22.1 mm·min-1，BSCS在沙區表層覆蓋和發展后，水分下滲速率開始下降，BSCS分布沙地穩定下滲速率為3.1mm·min-1，在BSCS遭受人為因素損壞后，穩定入滲率測定為20.9 mm·min-1，人為干擾前后穩定入滲率幾乎有7倍之差[30]。Williams等[31]在科羅拉多高原的研究中發現，完好無損的生物結皮被移掉后，對水分入滲率無作用，因此，并不能確定生物結皮的存在對土壤水分入滲是否有作用以及相應作用方式。BSCS在沙區地表出現之后，結皮和下伏沉積物生物生理學性能都產生了程度不一的變化，且伴著BSCS的不斷生長繁育，土層縱切面孔隙網狀構造會不斷擴張蔓延，使得土壤縱切面孔徑靈活度進一步增加，這可能就是不同階段BSCS分布沙地生態系統水分下滲速率出現較大差別的關鍵因素[32-33]。同時BSCS的分布面積，微地形氣候環境，地表的抗糙程度，土壤理化性質和功能等都可以影響區域空間的土壤水文過程[34]。再加上試驗平臺和試驗方法并無統一固定標準，均能造成BSCS和土壤水分下滲關系結論不一。

2.5 生物土壤結皮對凝結水形成和蒸發的影響

大部分沙漠和沙地集中在我國北方溫帶干旱地帶，囊括了由極端干旱過渡為半濕潤區的多種氣候帶。張靜等[35]對古爾班通古特沙漠地帶BSCS和凝結水之間的關系進行研究，結果顯示，不同發育時期BSCS外層的日平均凝結水量和BSCS發育程度呈線性正比關系。騰格里沙漠沙坡頭站不同類別BSCS的凝結水量呈現出相同的變化趨勢，且BSCS的日平均凝結水量大于或等于古爾班通古特沙漠[36]。李新榮等[37]研究表明凝結水在BSCS早期發育內的存在時間較長，在BSCS的高級階段時期內存在時間較短。騰格里沙漠沙坡頭站的試驗結論證明，在小降雨事件中BSCS的發展對水分蒸發起積極促進作用，在大降雨事件中BSCS的進一步發展會對水分蒸發過程起到不利作用，假如把夜晚生成的凝結水看做極小的降雨事件的話，則試驗結論與上述所得結果基本一致[38-39]。在年均降水量比沙坡頭站多100 mm的毛烏素沙地南緣地帶，BSCS形成的凝結水隨BSCS的發展表示為正向推進的趨勢，BSCS的日均凝結水總量都高于前兩個研究區。雖然不同研究區域在BSCS和凝結水關系的試驗中測定時段、時間上并不一致，但日均凝結水總量在從極端干旱、干旱到半干旱地帶大致表現為上升的趨勢[40]。由上所述可知，各研究區域BSCS對凝結水形成和蒸發的影響是地表覆蓋BSCS自身特性與氣象條件一起發揮效能的結果，所以在以后的研究中應重點關注對凝結水產生時期的實時觀測。

2.6 生物土壤結皮對植被的影響

根據外界環境因素的改變，BSCS和植物群落之間的相互關系由積極促進發展轉為消極抑制發展。Mcllvanie[41]將4種植物分別種在生物結皮覆蓋和去除生物結皮的土壤中，結果發現覆蓋BSCS區域植物的生物量比去除BSCS區域植物的生物量增加了45%～300%。植被群落的繁育演變和遮陰避光，可以阻擋風沙，給微生物和維管束植群落內部結構的演替和生態功能高效發展提供驅動力，這一階段為互利關系。隨著環境中不確定因素的改變，BSCS自身特性的改善和分布面積的擴大，BSCS開始對同一區域相鄰的植被群落生長形成抑制作用[42-44]。莊偉偉等[45]的研究表明，當BSCS在地表面積為一半以上時，就會對維管束植物的水肥吸收能力產生一定的抑制作用，且地帶不同，其閾值也不完全相同。BSCS的分布和植物群落之間互相牽制的原因可能是BSCS分布較少時水熱給予充分，植物群落生長旺盛；當BSCS占地表面積比例較高時，植物群落得到的生長資源遠不如BSCS得到的生長資源，因而導致地表植被覆蓋度受到抑制，表現為“此消彼長”的關系[46-47]。綜上所述，在干旱荒漠生態系統的植被撫育和生態恢復實施中，主要是對結皮發育的“度”進行調控，再根據具體情況制定相應措施，對BSCS的地表覆蓋度進行調整，使其與植被之間達到最佳平衡關系[48-50]。

2.7 生物土壤結皮對群落生態演替和生態平衡的影響

在生態發展的初期，BSCS一般在群落結構中占主導地位，其提供的養分環境促進草本植物生長發育并積極向正向演替。在草本植物生長繁育的同時，結皮覆蓋分區呈“鐘”字形變化趨勢，另外生長周期為一年的草本植物開始慢慢向兩年或多年生的植被類群轉變，最后形成一種平衡和諧的生態關系[51]。同時BSCS的出現，增加了土層內微生物及原始生物的數量[52-53]。Russell[54]的研究表明，BSCS能顯著影響土壤微生物的數量分布，表現為有結皮土壤的微生物數量顯著高于無結皮土壤。BSCS是荒漠生態系統的開路人，是一年生草本植物和隱花植物大面積出現和繁殖的有效介質，能有效增加地表結構的多樣性[55]。大量研究表明，在成土時期，BSCS在土壤形成方面起到重要重要，它加速了礦物質向有機物質的轉變過程，帶動物質的轉換和交流，有力促進土壤的發育和成熟[56-57]。生態系統在BSCS發育的過程中也在不斷調整自身結構，促使呈現一種新的平衡關系，這種新的平衡關系又對BSCS的發展和分布產生作用，經過信息交換和能量流動達到生態結構的一種和諧與平衡。當BSCS地表分布面積達到一定比例后，地表的生態關系比較穩定，同時生態系統也呈現出相對穩定的動態平衡[58]。

3 生物土壤結皮的監測、管理和修復

3.1 生物土壤結皮的監測

BSCS在干旱地帶發揮著主要的生理價值和生態功能，學術界認為BSCS的發生和存在會直接影響牧場的健康經營程度，而有關于BSCS生態系統持續的跟蹤和管控的研究卻較少[59]，原因可能是室外不可控因素對BSCS的鑒別和分析有一定的混淆和干擾作用。先前對BSCS生態功能群落的追蹤和探測主要以測定其“高密蓋”為重要衡量標準[59]，通過對BSCS生態群落幾個基礎指標的測定，就能有效得到研究樣地BSCS的監測結果，由于BSCS生態類群監測在任何地區都普遍適用，因此得到學者們的廣泛承認，但因為其耗時費力，在社會發展中逐漸顯露弊端。所以，近些年來逐漸出現了遙感法、多重像點法及大面積航拍法等先進科學方法。采用遙感監測能夠探明地球環境變化對BSCS的群落內部結構影響[60]，此方法運用在較為濕潤的地帶效果更為突出，在干旱區使用效果則較差一些，尤其當生物群落沒有處在茂盛期或生長旺盛期，遙感法無法快速顯示BSCS群落內部細微的變化[61-62]。

近些年，BSCS在沙區的價值功能越來越引起國內外的重視，植被指數和生物物理監測是用來對BSCS內部結構和機能價值進行量化處理的，如增強型植被指標(Enhanced Vegetation Index，EVI)等，歸一化植被指標(Normalized Difference Vegetation Index，NDVI)等[63-64]，但是在使用上仍存在一定的限制，EVI和NDVI同樣在濕度較大的地區適合使用，而在降雨量較小的干旱地區和沙區，因為土壤蓄水性能較差，BSCS內部生物呼吸特征較弱，和裸露地表基本沒有區別，這些特定植被指數無法將BSCS和裸露地表精確區分出來，因此無法細致表現BSCS的內部結構和動態趨勢。

沙區及干旱區則更適合使用比值植被指標(Simple Ratio Index，SRI)對BSCS結構進行分析和管理，其優點是可以靈敏便捷地感知到沙區及干旱區BSCS群落的變化及相關特征[65]。BSCS葉綠素的光譜吸收波段范圍為666～683 nm，且BSCS類別不同其吸收光譜范圍也有所差別[66]。SRI的操作機能是根據BSCS內生物葉綠體光譜的吸收范圍，進而鑒定出BSCS的類別，了解其覆蓋區域和動態演替變化。對BSCS實施現狀管控和動態演替研究有十分重要的現實意義，它能夠為外界因素對BSCS的結構、發育、動態變化及生態價值的影響提供基礎數據，從而為相關措施的實施提供參考。

3.2 生物土壤結皮的管理和修復

雖然BSCS在沙漠、沙地及旱區中扮演著一個不可忽視的角色，但是由于全球環境的影響及人為因素的干擾，BSCS被破壞的面積仍在進一步擴大。總的來說，BSCS存在放牧、機械、火災及氣候等幾個方面的主要擾動因素，所以，為達到良好保護水平，針對不同的擾動因素，分別為BSCS提供相應的管護措施：(1)針對放牧干擾，適當降低草場承載牲畜數量，調整水源分布。對應BSCS的各個發育階段，實施相應的放牧制度(如：休牧、分區輪牧、分散放牧和禁牧等)，控制放牧季節和時間，在雨水較少的時期，適當減少放牧次數，降低牲畜的踩踏對BSCS的影響，從而加速BSCS的生態恢復[67]。(2)針對火災干擾，由于人為因素，給火災提供了易燃火種，增大了產生火災的概率。因此需要嚴格控制火源，強化火源管理，實施有效防火措施。(3)針對機械干擾，大部分為機動車碾壓干擾，可以限制其違規行駛或設立指示牌告知，避免對重要的BSCS覆蓋區形成再次破壞。(4)針對氣候干擾，降水、輻射和風況是影響BSCS形成和發育的主要因素。BSCS發育時期長，繁育速度慢，對外部環境干擾較為敏感，且被擾動后不易恢復。降水量少的時期，會限制BSCS的生長和發育，且風速大小與BSCS種子的發芽率成反比，同時紫外線越強，BSCS種子的萌發受到的抑制作用越強。所以，當降水較少或風速較大時，可采用鋪設秸稈的方法，減少地表土層水量的蒸發，同時降低輻射對BSCS種子落床和發育狀況的影響。

目前，關于BSCS在非生物脅迫系統中的恢復已成為生態功能恢復中的一個研究熱點，現在BSCS的修復工作分為間接修復和直接修復，間接修復大致是通過改善BSCS的生存繁殖條件，如土壤理化性質等，同時降低外部因素擾動，為BSCS的修復提供良好的環境平臺，作為驅動力加速其恢復[68]。而直接修復主要分為接種法和室內培養法修復，兩種方法各有優缺點，接種法能夠挑選出適應本地區環境且生長良好具有較高抗性的一類BSCS，將其接種到BSCS已受到重度破壞的地區，其優勢在于可以加速修復一部分在野外較難繁育或者室內無法進行培養的BSCS類型，增強BSCS的豐富度，缺陷為經濟成本投入較大，專業技術要求高，再加上原材料不易獲取，所以大規模發展較有難度；室內培養法是在實驗室內培養發育結皮，其優勢在于可以大規模推廣，短時間使BSCS快速進行恢復，缺陷在于培養量大、工序繁多，而且一些BSCS種類如地衣等在實驗室無法進行培養繁育。

總的看來，間接修復比直接修復優勢更大一些。所以，關于BSCS的修復在以后應遵守以間接修復為主，直接修復為輔的方法，根據當地環境條件和BSCS本身生理特性及被破壞程度，制定相應的恢復措施。當BSCS被破壞程度較低時，應當先實施間接修復法，即改善BSCS的土壤生存條件，為加速恢復提供驅動力；當BSCS被破壞程度較高時，可選擇直接修復法。必要時期將接種法和室內培養法綜合起來使用，試驗初期在實驗室內將藻類結皮進行大量培育，初步改良土層的理化性質。而在室內難以培育的苔蘚與地衣結皮，后期采用接種法實施修復[69]。現階段接種手段仍有很大提升空間，特別在熱沙漠地區的實施及運作仍在探索時期，所以對此仍需繼續深入了解。

4 現存問題

現階段在BSCS的研究上仍有以下幾個問題需要關注：

第一，定量研究。BSCS的研究大部分集中于生態價值及功能的定性認識上，且在BSCS的某些生態作用等方面仍有分歧存在，在目前全球環境變化趨勢下，定量探究BSCS作用于土壤物質流動重要機理的研究試驗相對較少[70]。所以，應該探究碳、氮、水間互相的耦合作用，從整體上認識BSCS對土層內部機體轉變和能量流動的演變效應。

第二，BSCS影響氮循環的過程及其對氮沉降的響應機制。因為干旱沙區氮素流失較多，在普遍氮匱乏大趨勢下，氮素微小的變化也會直接作用于荒漠區的物質循環和能量流動，先前大部分的學者只研究BSCS對土層中氮素的輸入的影響，對氮沉降的關注大部分集中在高等植物和土壤部分，而BSCS硝化和反硝化流失氮的過程、機理研究和BSCS對氮沉降響應機制的文章鮮見報道[71-72]，且BSCS能否提高農業用地的肥沃程度，進而帶來作物增產，這也是一個重要研究課題。

第三，多過程耦合機制研究。現在BSCS與土壤生態水文的相互作用研究多數集中在某一方面，如土壤水分過程及下滲、地表徑流及水文循環規律等[73]，未從入滲-蒸發-徑流耦合及其它水文過程來整體認識BSCS對整個荒漠生態系統的水分生態平衡的影響。以后應將時空異質性的因素考慮進去，結合區域其他部分結構，如土層、植物等，將這些相關部分融入該區的水文模型中，加深BSCS對干旱、半干旱地區水分循環過程及機制的了解。

第四，BSCS群落結構及形成規律。現階段荒漠BSCS的種類組成及群落結構并不完全清楚，其在自然條件下的形成規律還缺乏研究，因此，在水分收支平衡原則下，需要以荒漠結皮生物與灌草組合為一定比例的綜合人工設計生態系統為目標，包括植物生態學、藍細菌學、苔蘚植物學、地衣學等領域的研究團隊進行各個方向上的專項研究。

5 展望

隨著全球環境變化和干旱區可持續發展研究的不斷深入，BSCS作為干旱區荒漠和沙地生態系統的重要組成，在國際上受到了前所未有的重視。因為微型BSCS的出現、發育和大面積分布及其多重生態功能，BSCS推動了以BSCS占主導地位的荒漠生態區環境建設，并促進生態系統物種多樣性進入良性發展階段。當然，目前仍有許多結論存在分歧，甚至出現相反的結果，這一結果可能是由BSCS存在時空異質性、復雜性、研究工作限制因素和試驗平臺的不可對比性造成的。但BSCS在自然循環系統積極正向的發展演替過程中起到的作用不容置疑，也是流沙向沙面固定過渡的一個重要節點，對此進行深刻的分析，能夠給沙漠生態系統的環境恢復提供堅實的理論基礎，同樣，也可以給現代化防沙治沙工程提供更多的技術支持。

因此提出沙漠“生物地毯工程”，該工程是以沙漠干旱地帶所獨特存在的、天然分布的地毯式微型生物結皮作為“模型”，利用現代科技手段加以“復制”，給荒漠地帶提供微型生物結皮式的“地毯”。這種大型工程藍圖規劃是建立在適應自然規律基礎上提出的干旱沙漠防治的科技新途徑。所以，BSCS自身特性、BSCS與環境因子間的響應機制以及BSCS在治沙工程中的主導作用，是今后研究的重點和難點。