播期對冬小麥干物質積累、分配與產量的影響

鈐太峰　董秀春　張秀　初金鵬　費立偉　鄭飛娜　代興龍　賀明榮

摘要：為探究播期對冬小麥干物質積累、分配和產量的影響，以泰農18（T18）和濟麥22（J22）為試驗材料，設置10月1日、8日、15日、22日、29日（分別用Bl、B2、B3、B4、B5表示）共5個播期，研究了不同播期下冬小麥階段干物質生產及其占總干物質比例、花前營養器官干物質轉運和花后干物質生產對籽粒產量的影響。結果表明，推遲播期雖然降低小麥拔節前的干物質生產量及其占總干物質生產量的比例，但當播期由Bl推遲至B4時，T18和J22兩品種拔節一開花期階段干物質生產量分別增加13. 80%和8.41%，占總干物質比例分別由46.81%、50.75%增加至50.92%、52.39%;開花一成熟階段干物質生產量分別增加29.67%和56.87%，占總干物質比例由32.52%、25.92%增加至40. 30%、38.75%。B4播期因拔節后較高的干物質生產能力使其成熟期干物質積累量高于其它播期，并結合較高的抗倒伏能力和收獲指數獲得了最高產量。而其高產的光合產物，則主要依賴于花后光合物質生產及其對產量貢獻率的提升。當播期繼續推遲至B5播期時，其各階段及成熟期干物質積累量低于B4播期，進而導致產量降低。本試驗研究結果可為區域小麥適宜播期的確立提供理論依據。

關鍵詞：冬小麥;播期;干物質;積累和分配;籽粒產量

Effect of Sowing Date on Dry Matter Accumulation，Distribution and Yield of Winter WheatQian Taifeng， Dong Xiuchun， Zhang Xiu， Chu Jinpeng， Fei Liwei， Zheng Feina， Dai Xinglong， He Mingrong

Abstract In order to explore the effect of sowing date on dry matter accumulation， distribution andyield of winter wheat， two widely planted cultivars Tainong 18 （T18） and Jimai 22 （J22） were sown on fivedates including October lst， 8th， 15th， 22nd and 29th （henceforth referred to as Bl， B2， B3 ， B4 ， B5 ， re-spectively） to investigate the effects of sowing date on the dry matter production in winter wheat at differentgrowing stages and its proportion in total dry matter， transport of assimilate before flowering from nutrient or-gans to grains， dry matter production after flowering and their contribution to the grain yield. The resultsshowed that delayed sowing reduced the dry matter production before jointing stage and its proportion of totaldry matter accumulation. However， with the sowing date delayed from Bl to B4， the dry matter productionfrom jointing to anthesis increased by 13.80% and 8.41% for the cultivar T18 and J22， respectively， and itsproportion in total dry matter increased from 46.81% and 50. 75% t0 50.92% and 52.39% respectively.Moreover， the dry matter production from anthesis to maturity increased by 29.67% and 56. 87% for T18 andJ22， and its proportion in total dry matter increased from 32.52% and 25.92% to 40.30% and 38.75% ， re-spectively. This indicated that the highest dry matter accumulation at maturity of B4 depended on the highestdry matter production capacity after jointing， combined with a higher lodging resistance and harvest index. Ad-ditionally， the highest yield of B4 0riginated mainly from the improved dry matter production after floweringand its contribution to grain yield. When the sowing date was further postponed to B5 ， the dry matter accumu-lation at each stage and mature stage was lower than that on the B4 sowing date， thus resulting in a reductionof grain yield. The results of this experiment could provide theoretical bases for the confirmation of suitable so-wing time of regional wheat production.Keywords Winter wheat; Sowing date; Dry matter; Accumulation and distribution; Grain yield

小麥是中國第三大糧食作物，是全球大多數國家的主要糧食作物之一[1]。小麥的高產穩產對一個國家的社會穩定、經濟發展有著舉足輕重的作用[2]。適當提高冬小麥的種植密度可以顯著提高單位面積穗數進而提高籽粒產量[3]。但隨播種密度的增加，小麥群體偏大極易發生倒伏，從而影響小麥高產穩產[4]，而適當晚播通過增加基部節間機械強度及降低重心高度可以有效提高適度密植小麥莖稈抗倒性能，減輕倒伏對小麥產量的影響[5-6]叫。同時，適期晚播對于病蟲害發生亦有較好的預防效果[7]。

一定的地上部干物質積累是冬小麥高產的基礎，而光合產物向籽粒的高效分配（收獲指數）亦是小麥高產的關鍵[8]。在光合產物向籽粒分配方面，小麥產量既受到開花前營養器官貯存碳水化合物向籽粒轉運的調節，又決定于開花后的光合物質生產[9]。不同播期條件下，冬前積溫的差異導致小麥苗期單株和群體分蘗、干物質積累量等存在較大差異[10]，進而影響小麥后續干物質的積累和產量形成。目前，關于播期對小麥成熟期干物質積累的影響研究較多，但對不同播期下小麥不同生育階段干物質的生產量及其占總生產量的比例、花前營養器官貯藏干物質向籽粒的轉運及花后干物質生產對產量的影響，尚需進一步研究。因而，本試驗在大田條件下設置不同播期試驗對此進行研究，以期明確不同播期冬小麥的干物質積累與分配特征，為小麥高產穩產提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗于2016-2017年在山東省泰安市岱岳區大汶口鎮東武村山東農業大學試驗田進行。該試點地處溫帶大陸性季風氣候區，年均氣溫11.6℃，年均≥O℃積溫4739℃。前茬作物為玉米。試驗地為壤土，多年秸稈還田，pH值8.2，播前0—20、20—40 cm土層基礎地力水平如表1所示。

1.2 試驗設計

選用大穗型品種泰農18（T18）與多穗型品種濟麥22（ J22）為試驗材料，設置10月1日、8日、15日、22日、29日5個播期處理，分別以B1、B2、B3、B4、B5表示。T18和J22種植密度分別為405萬/h㎡和200萬/h㎡。因兩品種播種密度不同，所以在田間試驗布局中，兩品種分別采用完全隨機區組設計實施，重復3次，共計30個小區。小區面積58㎡（29mx2m），行距25cm。播前基施N、P205、K20各120 kg/h㎡，拔節期追施N 120kg/h㎡。其它管理同一般大田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 田間調查與取樣 待小麥長至三葉期進行基本苗調查，并選取長勢均勻一致的區域劃定1 mx4行的小區，分別于拔節期、開花期、成熟期取植株樣品測定干物質積累量。各小區拔節期分別隨機取30個單株，開花期、成熟期分別隨機取50個單莖。拔節期將植株樣品分為莖和葉，開花期分為莖、葉和穗，成熟期分為莖、葉、穎殼+穗軸和籽粒，并將樣品置于烘箱內105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重，稱量、計算干物質積累量。

1.3.2 干物質轉運測定有關計算公式如下：

收獲指數=籽粒產量/成熟期地上部干物質積累量;

花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量=開花期營養器官干物質積累量一成熟期非收獲器官干物質積累量;

花前營養器官貯藏干物質轉運率（%）=花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量/花前營養器官干物質積累量×100;

花前營養器官貯藏干物質轉運對籽粒產量貢獻率（%）=花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量/籽粒產量xl00;

花后干物質生產量=籽粒產量一花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量;

花后干物質生產對籽粒產量貢獻率（%）=花后干物質生產量/籽粒產量×100。

1.3.3 小麥產量測定 于成熟期在各小區內選取長勢均勻一致的區域，劃定2.0 mx8行（共計4 ㎡），將所有麥穗人工剪下后脫粒、風干、稱重，計算產量。B1、B2、B3處理發生了倒伏，B4和B5未發生倒伏。

1.4數據處理與統計分析

用Microsoft Excel 2010處理數據并做圖，用DPS 7.05軟件對數據進行統計分析，用LSD法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 播期對冬小麥產量的影響

如圖1所示，T18在B1、B2、B3、B5播期間產量均無顯著差異，但顯著低于B4播期;當J22的播期由B1推遲至B5時，籽粒產量呈先升高后降低的趨勢，以B4播期產量最高。兩品種均是在B4播期達到最高產量。

2.2 播期對冬小麥干物質積累動態的影響

如圖2所示，隨生育期推進，小麥干物質積累量逐漸增加。兩品種拔節期的干物質積累量隨播期推遲逐漸降低，且各播期間差異顯著;兩品種開花期的干物質積累量隨播期推遲亦呈降低趨勢，但Bl和B2播期間無顯著差異;成熟期兩品種的干物質積累量，B1、B2、B3處理間無顯著差異，但顯著低于B4播期，而B5播期的干物質積累顯著低于其它播期。

2.3 播期對冬小麥各生育階段干物質生產及其占比的影響

由表2可知，當播期由B1推遲至B5時，T18和J22兩品種出苗一拔節期的干物質生產量降低63.94%和68.52%，占總干物質比例分別由20.68%、23.34%降低至8.09%、8.27%。當播期由B1推遲至B4時，T18和J22兩品種拔節一開花階段干物質生產量分別增加13.80%和8.41%，占總干物質比例分別由46.81%、50.75%增加至50.92%、52.39%;開花一成熟階段干物質生產量分別增加29.67%和56.87%，占總干物質比例由32.52%、25.92%增加至40.30%、38.75%。當播期繼續推遲至B5播期時，拔節一開花、開花一成熟兩階段的干物質生產量均降低，但兩階段干物質生產量占總干物質的比例依然隨播期推遲而增加。B4播期雖然拔節前干物質生產量較小，但拔節后較高的干物質生產能力促使其成熟期干物質積累量高于前三個播期（圖2），進而為小麥高產奠定基礎。 注：多重比較僅在同列同品種的不同播期間進行，不同字母代表在P<0.05水平上差異顯著下表同。

2.4 播期對冬小麥收獲指數的影響

如圖3所示，T18品種的收獲指數，B1、B2、B3播期間無顯著差異，但均低于B4和B5播期;J22品種的收獲指數，B1和B2間無顯著差異，但顯著低于B3、B4、B5播期。表明適期晚播有利于提高干物質向籽粒的分配比例。

2.5 播期對冬小麥營養器官花前貯藏干物質轉運與花后干物質生產的影響

由表3可以看出，兩品種小麥開花前莖鞘貯藏干物質轉運量、轉運率及其對籽粒產量的貢獻率表現出隨播期推遲逐漸升高的趨勢，而葉片和穎殼+穗軸貯藏干物質的轉運量、轉運率及其對籽粒產量的貢獻率表現為隨播期推遲逐漸降低的趨勢?；ㄇ盃I養器官貯藏干物質向籽粒的轉運量、轉運率及其對籽粒貢獻率表現趨勢與葉片、穎殼+穗軸一致。

T18和J22兩品種開花后干物質生產量隨播期推遲表現為先升高后降低的變化趨勢，以B4播期生產量最高（表2）;花后干物質生產對籽粒產量的貢獻率則隨播期推遲呈現逐漸升高后持平的變化趨勢，以B4和B5播期最高（表3）。表明適期晚播主要依靠提升花后干物質生產及其對產量的貢獻率獲得高產。

量的研究，但得到的結論不一。有研究表明隨播

3 討論

期推遲，產量由于單位面積穗數的降低而呈現逐

關于播期對小麥產量的影響，前人開展了大 漸下降的趨勢[ll]。李筠、薛玲珠等研究發現，適拔節一開花、開花一成熟兩階段的干物質生產量均降低，但兩階段干物質生產量占總干物質的比例依然隨播期推遲而增加。B4播期雖然拔節前干物質生產量較小，但拔節后較高的干物質生產能力促使其成熟期干物質積累量高于前三個播期（圖2），進而為小麥高產奠定基礎。 注：多重比較僅在同列同品種的不同播期間進行，不同字母代表在P<0.05水平上差異顯著下表同。

2.4 播期對冬小麥收獲指數的影響

如圖3所示，T18品種的收獲指數，B1、B2、B3播期間無顯著差異，但均低于B4和B5播期;J22品種的收獲指數，B1和B2間無顯著差異，但顯著低于B3、B4、B5播期。表明適期晚播有利于提高干物質向籽粒的分配比例。

2.5 播期對冬小麥營養器官花前貯藏干物質轉運與花后干物質生產的影響

由表3可以看出，兩品種小麥開花前莖鞘貯藏干物質轉運量、轉運率及其對籽粒產量的貢獻率表現出隨播期推遲逐漸升高的趨勢，而葉片和穎殼+穗軸貯藏干物質的轉運量、轉運率及其對籽粒產量的貢獻率表現為隨播期推遲逐漸降低的趨勢?；ㄇ盃I養器官貯藏干物質向籽粒的轉運量、轉運率及其對籽粒貢獻率表現趨勢與葉片、穎殼+穗軸一致。

T18和J22兩品種開花后干物質生產量隨播期推遲表現為先升高后降低的變化趨勢，以B4播期生產量最高（表2）;花后干物質生產對籽粒產量的貢獻率則隨播期推遲呈現逐漸升高后持平的變化趨勢，以B4和B5播期最高（表3）。表明適期晚播主要依靠提升花后干物質生產及其對產量的貢獻率獲得高產。

量的研究，但得到的結論不一。有研究表明隨播

3 討論

期推遲，產量由于單位面積穗數的降低而呈現逐

關于播期對小麥產量的影響，前人開展了大 漸下降的趨勢[ll]。李筠、薛玲珠等研究發現，適期晚播可以通過增加穗粒數增加產量[12-13]，亦有研究表明適期晚播可以通過增加單位面積粒數彌補單位面積穗數降低的幅度，維持小麥穩產[2]。不同試驗結論不同，可能與其設置的播期范圍不同、冬前積溫不一致、區域生態因素不同有關。本試驗條件下，當播期由B1推遲至B4時，產量呈現逐漸增加趨勢，但超過B4播期，產量呈現降低趨勢，兩品種產量均在B4播期達到最大。

不同生育階段的干物質積累量是決定小麥干物質積累總量和產量的重要因素[14]。播期通過影響其生育前期的積溫來影響冬小麥的個體生長和群體建成，進而影響其后續生長[15]。本試驗條件下，晚播冬小麥干物質積累量在出苗至拔節期與傳統播期差異較大，此生育階段生產的干物質占全生育期生產干物質的比例也隨播期推遲逐漸降低。拔節一開花期和開花一成熟期，當播期由B1推遲至B4時，兩品種階段干物質生產量及其占全生育期總干物質生產量的比例顯著提高，最終使得B4播期的成熟期干物質積累量最高，為小麥高產奠定了良好基礎。拔節一開花期B4播期干物質生產量高可能與其前期積累少、快速生長有關，而開花一成熟期B4播期小麥干物質生產量高，則與B1～B3播期均發生倒伏影響其群體光合性能有關。當播期繼續推遲至B5播期時，拔節一開花和開花一成熟兩階段干物質生產量均發生一定程度的下降，盡管兩階段干物質生產量占總干物質的比例依然隨播期推遲而增加，但成熟期總干物質顯著低于B1～B4播期。由此可見，適期晚播主要通過提高拔節一成熟期的干物質生產量及其占總干物質的比例來提高成熟期的干物質積累量。

收獲指數是反映小麥光合產物向籽粒分配的指標。前人關于播期對收獲指數影響的研究結果亦不相同，有的認為收獲指數在各播期間無顯著差異[2]，有的認為隨播期推遲收獲指數逐漸降低[15，16]。本試驗條件下，兩品種的收獲指數基本表現為早播低于晚播處理，這可能與早播處理灌漿期發生倒伏進而影響光合產物的分配有關。基于較高的成熟期干物質積累量和收獲指數，B4播期獲得了最高產量。

花前營養器官貯存干物質向籽粒的轉運以及花后光合產物生產是小麥產量高低的決定因素[17，18]。本試驗條件下，播期由B1推遲至B4，花前葉片、穗軸+穎殼和總營養器官貯存干物質向籽粒的轉運量及其對籽粒產量的貢獻率均表現為隨播期推遲呈逐漸降低的趨勢，而花后干物質生產量及其對籽粒產量的貢獻率則隨播期推遲逐漸升高。B4播期花后較高的干物質生產量彌補花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量的不足，進而獲得最高產量。當播期由B4繼續推遲至B5時，雖然其花后干物質生產對籽粒產量的貢獻率仍較高，但由于花前營養器官貯藏干物質向籽粒轉運量、花后干物質生產量的降低，導致其產量低于B4播期。