大型土壤動物功能類群對小生境環境因子的響應

葉岳　姜玉霞　陳華

摘要：為探討七星巖景區小生境大型土壤動物功能類群對環境因子變化的響應，對七星巖景區小生境（土面、石槽、石溝）的大型土壤動物功能類群進行研究。結果表明，七星巖景區小生境共捕獲大型土壤動物435只，分別隸屬于4門8綱15類;植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數的79%，是七星巖景區小生境的主要功能類群。石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境（P<0.05），各生境間類群數的差異不顯著，而小生境土層對大型土壤動物生物量均有顯著影響（P<0.05）。通過對大型土壤動物功能類群與9種環境因子進行Pearson相關分析可知，大型土壤動物功能類群密度對土壤溫度是正向響應，對土壤濕度是負向響應，其類群數和生物量對土壤溫度是負向響應，對土壤濕度是正向響應;大型土壤動物功能類群與pH值、有機質相關性不顯著，除類群數對pH值是負向響應外，其他都是正向響應;密度對銨氮具有顯著負向響應（P<0.05），從其密度、類群數和生物量方面來看，前兩者對銨氮和速效養分是負向響應，生物量對銨氮和速效養分是正向響應;密度對土壤含水量有極顯著正向響應（P<0.01），密度和類群數對土壤含水量是正向響應，對土壤容重是負向響應，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應。RDA（冗余分析）結果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產生不同的效應。

關鍵詞：小生境;大型土壤動物;功能類群;環境因子;響應

中圖分類號： S154.1? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0253-04

廣東肇慶是國家林業局授予的國家森林城市，也是廣東建設的面向大西南樞紐的門戶城市。肇慶七星巖景區（以下簡稱七星巖）為星湖國家重點風景名勝區的一部分，位于肇慶市城區的北面，北倚北嶺山，南連肇慶市城區中心，面積為760.00 hm2，其中湖面稱為星湖，面積為560.87 hm2。

七星巖特殊的地理位置和景觀特色在構成肇慶“山（北嶺山）、湖（星湖）、城（肇慶城）、江（西江）”城市形態中起到極其重要的作用，并對肇慶的城市良好生態環境起到關鍵作用。因此，保護其景觀格局、景觀資源具有十分重要的意義。雖然有學者探討了七星巖的植物群落[1-2]、風景名勝區開發演變[3]和兩棲爬行動物[4]等，但對大型土壤動物功能類群與小生境環境因子之間的研究基本屬于空白。對七星巖小生境土壤動物功能類群進行研究，有助于揭示北回歸線土壤動物的生態功能狀況，為深入研究土壤動物的結構與功能關系奠定基礎。為方便研究，根據已報道的研究結果[5-6]和研究實際情況把土壤動物群落按不同功能組成劃分為5類，即植食性、腐食性、枯食性、捕食性和雜食性。這種分類方法對簡化研究環節、探討土壤動物在小生境中的功能大有裨益。

1 研究區概況及研究方法

七星巖位于肇慶市端州區中北部，南臨城區，北倚北嶺山，地理位置為23°04′52.25″N，112°28′18.22″E。七星巖以巖峰、湖泊、溶巖地貌為主要景觀。七座巖山排列狀如天上北斗，鑲嵌在約600 hm2的湖面上。七星巖基本上分成2行，可由東向西進行游覽。七巖是閬風巖、玉屏巖、石室巖、天柱巖、蟾蜍巖、仙掌巖和阿坡巖。峰巖陡立峻峭，妖嬈多姿，形似點綴在天空中的北斗七星，故稱七星巖。

1.1 樣點設置

研究區生長紅背山麻桿、海芋、小葉女貞、竹葉花椒、截裂毛蕨、馬纓丹、假鷹爪、求米草、合果芋、天香藤、早花忍冬、雞蛋花、馬甲子、狗肝菜、粘木、樟葉木防己、洋金鳳、小蠟、黃荊、牛耳楓、半夏、黃櫨、東陵繡球，金錢蒲、貫眾、鵝掌柴、土薄荷等植物。在研究區小生境里，有石面、石洞、石縫、石溝、石槽、土面，劃分參照文獻[7]進行。由于石面、石洞、石縫中幾乎沒有或完全沒有土壤，因此只選擇石溝、石槽、土面進行研究。

1.2 采樣時間和采樣方法

采樣于2017年7—8月進行，選擇閬風巖、玉屏巖、石室巖、天柱巖、仙掌巖和阿坡巖（蟾蜍巖峰巖陡立峻峭，考慮到安全問題沒有進行采樣）6座石巖進行采樣，6座石巖小生境均分布有石溝、石槽、土面3種小生境類型，每種小生境類型隨機選取1個取樣點，分別按土層0～5、5～10、10～15 cm取樣，取樣面積為25 cm×25 cm/樣，每座、每種小生境重復3次，每座石巖9個點3個深度取27個樣品，6座石巖小生境類型共162個樣品。大型土壤動物采用國際通用的手揀法采集，用70%乙醇殺死固定，帶回室內分類鑒定。本研究中大型土壤動物的分類和統計主要采用尹文英等的方法[8]，室外統計個體數量，室內鑒定到目或科。

1.3 數據處理

數據統計分析使用SPSS 13.0軟件;各生境土壤動物間的差異用One-Way ANOVA分析;應用Pearson相關分析和RDA（冗余分析）探討土壤動物與各環境因子間的關系。冗余分析應用Canoco 4.5軟件完成。

土壤理化性質（有機質、銨態氮、速效磷、速效鉀和pH值）通過儀器（順龍SL2C2）處理土樣得到，而土壤容重和土壤含水量通過環刀法和鋁盒法計算。

2 結果與分析

2.1 小生境大型土壤動物的群落結構

七星巖小生境共捕獲大型土壤動物435只，分別隸屬4門8綱15類（表1）。優勢類群是腹足綱、馬陸和蜚蠊目，常見類群是寡毛綱、蜘蛛目、球馬陸、蜈蚣目、地蜈蚣目和蟻科，稀有類群是渦蟲綱、等足目、石蜈蚣目、鞘翅目幼蟲、步甲科幼蟲和擬步甲科幼蟲。植食性土壤動物是腹足綱、步甲科幼蟲和擬步甲科幼蟲，共捕獲149只，占總捕獲數的34.25%;枯食性土壤動物是等足目、馬陸、球馬陸、蜚蠊目，共捕獲193只，占總捕獲數的44.37%;腐食性土壤動物是渦蟲綱和寡毛綱，共捕獲24只，占總捕獲數的5.52%;捕食性土壤動物是蜘蛛目、石蜈蚣目、蜈蚣目和地蜈蚣目，共捕獲35只，占總捕獲數的8.05%;雜食性土壤動物是鞘翅目幼蟲和蟻科，共捕獲34只，占總捕獲數的7.82%。植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數的約79.00%，是七星巖景區小生境的主要功能類群。經顯著性檢驗發現，石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境（P<0.05），各生境間類群數的差異不顯著，與相關報道不一致[9]。

2.2 大型土壤動物生物量

石溝大型土壤動物生物量最大，土面和石槽總生物量相差不大（圖1）。3種小生境生物量均為0～5 cm最高;土面生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占土面總生物量的57.30%;石溝生物量是0～5 cm >5～10 cm >10～15 cm，0～5 cm生物量占石溝總生物量的 58.20%，0～10 cm生物量占石溝總生物量的99.60%;石槽生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占石槽總生物量的82.60%。經顯著性檢驗，小生境土層對大型土壤動物生物量有顯著影響（P值=0.48<0.05）。

2.3 大型土壤動物功能類群對環境因子的響應

2.3.1 大型土壤動物功能類群對土壤溫度、土壤濕度的響應 由表2可知，大型土壤動物功能類群對土壤溫度和土壤濕度響應程度不高。從密度方面看，對土壤溫度是正向響應，對土壤濕度是負向響應;而從類群數和生物量方面來看，二者響應程度則一致，類群數對土壤溫度、濕度是負向響應，生物量對土壤溫度、濕度是正向響應。

2.3.2 大型土壤動物功能類群對pH值、有機質的響應 由表3對大型土壤動物功能類群與pH值和有機質的相關分析表明，大型土壤動物功能類群與pH值和有機質相關性不顯著。大型土壤動物功能類群對pH值、有機質的響應，除類群數對pH值是負向響應外，其他都是正向響應。這表明在小生境中土壤酸堿度和土壤有機質不是影響大型土壤動物功能類群的因子。

2.3.3 大型土壤動物功能類群對銨態氮和速效養分的響應 由表4對大型土壤動物功能類群與銨態氮和速效養分的相關分析結果表明，大型土壤動物功能類群的密度對銨氮具有顯著負向響應（P<0.05），表明大型土壤動物功能類群的密度對土壤銨氮含量的響應程度高，會隨著銨氮含量的增加而減小。從密度、類群數和生物量方面來看，三者響應程度一致，前兩者對銨氮和速效養分是負向響應，生物量對銨氮和速效養分是正向響應。

2.3.4 大型土壤動物功能類群對土壤物理性質的響應 通過對大型土壤動物功能類群與土壤物理性質的相關分析可知，大型土壤動物功能類群密度對土壤含水量有極顯著的正向響應（P<0.01），對土壤容重有負向響應，這與相關研究結果一致[10]，說明大型土壤動物功能類群的密度對土壤含水量響應程度極高，隨著土壤含水量增加而增大。結合土壤容重的負向響應，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤動物的密度就越大，土壤動物的活動加大，土壤微生物增多，土壤對調落物的分解加大，這將對土壤有機質增加有益。由表5可知，密度和類群數對土壤含水量和土壤容重的響應一致，對土壤含水量是正向響應，對土壤容重是負向響應，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應。

2.3.5 大型土壤動物功能類群與環境因子分析 土壤動物與土壤之間有著密切的關系，因此土壤環境會在很大程度上影響土壤動物的分布特征[11-12]。本研究選用RDA分析大型土壤動物與土壤環境因子之間的關系，選取的土壤環境因子為土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質、銨氮、速效磷、速效鉀、pH值、土壤含水量和土壤容重。

由圖2可以看出，不同大型土壤動物對環境因子的響應程度不同，地蜈蚣目分布主要受pH值影響，與土壤養分含量、土壤溫濕度和土壤物理性質無明顯關系;蜘蛛目、球馬陸、蜚蠊目主要受土壤溫濕度和pH值影響，而土壤有機質、銨氮、速效磷、速效鉀、土壤含水量和土壤容重對其影響較小;擬步甲科幼蟲主要受土壤溫濕度、土壤有機質、土壤含水量、銨氮和速效鉀影響較大，與pH值、速效磷和土壤容重無明顯關系;蟻科、蜈蚣目、石蜈蚣目、寡毛綱、渦蟲綱、馬陸、鞘翅目幼蟲主要受土壤有機質、土壤容重和速效磷影響，土壤溫濕度對其影響不大;腹足綱、等足目和步甲科幼蟲主要受土壤含水量、銨氮和速效鉀影響，土壤容重對其影響較小。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 大型土壤動物數量組成特征 土壤動物群落碎屑食物網是生態圈里十分重要的一部分。通過對數據的統計分析，植食性（腹足綱、步甲科幼蟲、擬步甲科幼蟲）、枯食性（等足目、馬陸、球馬陸、蜚蠊目）土壤動物共占總捕獲數的79%，是七星巖小生境的主要功能類群。說明小生境土壤系統中輸入的凋落物，被植食性和枯食性動物破碎并分解進入土壤物質能量循環中，又能夠為其他功能類群提供食物和能量。因此，植食性和枯食性大型土壤動物對小生境土壤食物網有非常重要的作用。

土壤動物在土層分布都有表聚性，本研究中小生境大型土壤動物功能類群也具有表聚性。由本研究結果看出，3種小生境生物量均為0～5 cm最高，說明個體數和生物量能反映小生境土壤環境因子在土層垂直方向上的分布狀況。

3.1.2 大型土壤動物功能類群對環境因子變化的響應 通過研究大型土壤動物功能類群與土壤溫度、濕度之間的相關性表明，大型土壤動物對土壤溫度、濕度的響應程度不高。這和劉任濤等研究得出的大型土壤動物的類群數與土壤溫度具有顯著正相關關系，與土壤濕度有顯著負相關關系的結果[13-14]不一致。7—8月的主導環境因子為土壤溫濕度，但生境變化幅度較小，可能由于小生境環境具有特異性，因此該生境內大型土壤動物對土壤溫度、濕度的變化響應程度不高。

大型土壤動物對pH值的響應程度不明顯，但具有正相關關系。有研究表明，在BIOTREE-FD樣地，線蟲與土壤pH值之間的相關性不顯著[15]。土壤動物的酸堿度對于土壤動物分布影響很大[16]，小生境內土壤pH值均屬于酸性條件（pH值為5.8～6.1），可能在其耐受范圍內大型土壤動物密度和生物量會隨著pH值的增加而呈上升趨勢。大型土壤動物密度對有機質具有正向響應，研究結果與其一致[17]。大型土壤動物個體數量的增多能加快凋落物的破碎和分解，提高土壤有機質含量。

大型土壤動物功能類群的密度對銨氮響應程度高，具有顯著負向響應，會隨著銨氮含量的增加而減小。密度、類群數對銨氮和速效養分是負向響應，生物量對銨氮和速效養分是正向響應，但三者響應程度均不明顯。土壤養分是土壤肥力的重要指標之一，研究者們普遍認為，土壤動物對某些土壤養分具有正向響應，即土壤動物隨著土壤養分的增加而增加[18-19]，但本結果與之相反。

大型土壤動物功能類群密度對土壤含水量響應程度極高，具有極顯著正向響應，大型土壤動物的各種生命過程均離不開水，因此土壤含水量也就成為土壤動物的重要限制因子[16]。由本研究結果可知，隨著土壤含水量增加，密度、類群數和生物量均增大;結合土壤容重的負向響應，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤動物密度就越大，土壤動物的活動加大，土壤微生物增多，對調落物的分解加大，這將對土壤有機質提高有益。在一般情況下，土壤有機質含量越高，大型土壤動物的個體數越多，這也從另一方面說明土壤有機質和大型土壤動物功能類群呈正向響應。由本研究結果可知，密度和類群數對土壤含水量和土壤容重響應一致，對土壤含水量是正向響應，對土壤容重是負向響應，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應。

3.1.3 大型土壤動物功能類群與環境因子分析 由于土壤系統的復雜性，任何棲息在此的生物均會受到其周圍多種理化因子的影響。RDA冗余分析結果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產生不同的效應，其綜合結果就造成了不同小生境下大型土壤動物功能類群結構上的差異。

七星巖小生境的主要功能類群為植食性和枯食性土壤動物。由本研究結果可知，以腹足綱為主的植食性土壤動物活動能力有限，主要受土壤含水量、銨氮和速效鉀影響較大，說明在土壤含水量較大時，作為初級消費者的土壤動物能加快分解凋落物，但等銨態氮和速效鉀增加時反而會抑制腹足綱的密度;以馬陸、球馬陸和蜚蠊目為主的枯食性土壤動物主要受土壤溫濕度、pH值、土壤有機質、土壤容重和速效磷影響，說明在土壤溫度適合、土壤酸堿度較高、土壤較疏松的條件下，馬陸、球馬陸和蜚蠊目能破碎凋落物，提高土壤的有機質含量。但隨著土壤濕度和速效磷累積升高時，會抑制馬陸、球馬陸和蜚蠊目的密度。雖然步甲科幼蟲、擬步甲科幼蟲和等足目分別屬于植食性土壤動物和枯食性土壤動物，但個體數量較少，是稀有類群，可作為環境因子的指示生物。

因為小生境土壤少且貧瘠、植被覆蓋率低、植食性和枯食性土壤動物主要受土壤物理性質等外部條件影響，有研究表明土壤動物與土壤理化因子的作用是相互影響和制約的，土壤理化因子既是土壤節肢動物賴以生存的條件，又是限制其分布的因素[20-21]。因此，一旦外部條件異常，有可能對小生境土壤動物造成極大影響，進而破壞土壤生態系統。

3.2 結論

（1）七星巖植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數的79%，是七星巖景區小生境的主要功能類群。經顯著性檢驗，石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境，各生境間類群數的差異不顯著，而小生境土層對大型土壤動物生物量有顯著的影響（P值=0.48<0.05）。

（2）土壤動物的密度、類群數和生物量能夠對環境因子變化作出相應的響應。通過對大型土壤動物與9種環境因子進行Pearson相關分析可知，大型土壤動物對環境因子的響應程度不同，差異性較大。大型土壤動物功能類群密度對銨氮有顯著負向響應，對土壤含水量有極顯著正向響應。

（3）RDA冗余分析結果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產生不同的效應，其綜合結果造成了不同小生境下大型土壤動物功能類群結構上的差異。

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