香蕉園黃胸薊馬成蟲種群的活動節律、消長規律與空間分布

付步禮,夏西亞,2,邱海燕,李 強,唐良德,張 欣,曾東強,劉 奎, *

1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所,?？?571101 2 湖北省武穴市農業局,武穴 435400 3 廣西大學農業環境與農產品安全重點實驗室培育基地,南寧 530005

香蕉是世界第四大主栽食物作物[1],也是我國熱帶地區支柱性產業作物,在推動區域性經濟發展中起著至關重要的作用。近年薊馬在我國各地香蕉種植區,包括：海南、云南、廣西、廣東、福建和臺灣等省區均有發生,并呈擴散暴發的趨勢[2],薊馬為害常增加防治成本,若嚴重發生時迫使生產防治面臨困難,影響我國香蕉產業健康發展。為害我國香蕉作物的薊馬為黃胸薊馬(Thripshawaiiensis),該蟲能危害幾乎所有的香蕉品種,是我國香蕉園花蕾期的重要害蟲[3]。

薊馬是纓翅目(Thysanoptera)昆蟲類群的統稱,可嚴重危害諸多園藝花卉、果蔬及糧食作物[4]。薊馬類害蟲因體型微小而著稱,同時兼具繁殖力高、世代周期短和隱蔽性強等特點[5- 6],生產防治時常面臨困難,被業界公認為“小蟲子,大危害”。黃胸薊馬是一種常見的薊馬類害蟲,該蟲起源于環太平洋地區,目前已擴散至世界許多國家與地區[7- 8]。黃胸薊馬的寄主植物范圍十分廣泛,能危害香蕉、芒果、柑橘、茶葉等多種農作物,以及眾多的花卉植物[9- 10]。該蟲主要以雌蟲產卵于花蕾和幼嫩的果實內為害,受害的果實后期呈突起黑點,嚴重影響果實外觀品質,從而降低果品的經濟價值[2-3]。目前國內外主要針對黃胸薊馬的分類特征[11- 12]、生物學特性[3,7,13- 14]、抗藥性[15- 17]、化學防治技術[18- 19]和行為趨性[20]等方面開展了相關研究。

明確害蟲在田間的活動規律與種群動態,對其精準化監測預報與科學防治具有重要的現實意義,但是目前有關黃胸薊馬在香蕉園的活動節律、消長規律與空間分布尚未見報道。鑒于此,本研究系統調查了香蕉園黃胸薊馬成蟲的活動高度、日間節律、以及不同香蕉品種與不同香蕉種植區的種群消長規律,同時分析了其空間分布格局與性比。研究結果可為黃胸薊馬的種群監測預報與防治提供基礎數據與科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于海南澄邁(110.00°E, 19.75°N)與臨高(109.69°E, 19.91°N)、廣西玉林(110.17°E, 22.63°N)和云南景洪(100.80°E, 22.02°N),并選擇當地具代表性的香蕉園開展試驗。海南澄邁蕉園供試品種為“巴西蕉”(MusaacuminateLour)和“皇帝蕉”(MusaparadisiacaAA),臨高的供試品種為“南天黃”(MusacavendishAAA),廣西玉林和云南景洪的供試品種為“巴西蕉”。試驗時選取長60 m寬50 m的核心區域進行試驗。整個試驗期間,所有供試蕉園內水藥肥均正常管理。

1.2 供試材料

藍色誘蟲板：購自于河南佳多科工貿有限公司,色板長25 cm寬20 cm,雙面涂蕉,波長范圍為435—492 nm(參數由公司提供)。

1.3 香蕉園黃胸薊馬的活動高度規律觀測

為明確黃胸薊馬在香蕉園內的垂直高度分布情況和集中活動高度范圍,設計開展本試驗。試驗于2017年4月15—17日在海南省澄邁縣的巴西蕉蕉園內進行,試驗時香蕉作物處于盛花期。試驗共設計16個高度處理,即誘蟲板離地高度分別為：0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0、12.0、13.0、14.0 m和15.0 m,掛板監測其活動高度情況。選取竹竿以鐵絲纏繞固定,組成一根長度約為15—16 m的竹竿,隨即從0.5 m處起始,分別在所設定的高度以鐵絲固定1片色板,然后將竹竿垂直放置于蕉園預先設置的支柱上,并用鐵絲纏繞固定。試驗采用區組設計,在3個區域進行,每區域放置5根竹竿,竹竿間距約10.0 m。3 d后(4月17日)調查統計誘蟲板上的薊馬數量,求出單一高度處理下每塊色板上的薊馬平均數。

1.4 香蕉園黃胸薊馬的日間節律研究

本試驗主要參考候茂林等[21]研究煙粉虱的日活動節律的方法。分別于晴天、陰天和雨天觀察薊馬在香蕉園內的日間節律。試驗于2017年4月在海南省澄邁縣的巴西蕉蕉園內進行,香蕉作物處于盛花期。試驗時將試驗核心區域平分為3塊小區,每小區懸掛5片藍色誘蟲板。每小區誘蟲板成直線排列,懸掛于同一塑料繩上,誘蟲板間距約8.0 m,色板離地高度約2.0 m。隨后從06:00—20:00時每間隔2 h調查并記錄誘蟲板上的黃胸薊馬數量,共調查8次,求出每個調查時間段上薊馬的平均數量。

1.5 不同品種香蕉園黃胸薊馬年度消長規律研究

為明確黃胸薊馬在不同品種香蕉園的種群年度消長規律,設計開展本試驗。試驗分別在海南澄邁的“巴西蕉”蕉園(調查時間：2016年11月—2017年11月)和“皇帝蕉”蕉園(2017年2月—2018年2月),以及臨高的“南天黃”蕉園(2016年3月—2017年3月),研究不同品種香蕉園內薊馬種群動態。采用藍色誘蟲板誘集法和定點定期的調查方式,分別從東、南、西、北和中選擇5個小區,每小區懸掛3片藍色誘蟲板,懸掛方法同1.4,每間隔15 d調查一次上述3個品種蕉園內誘蟲板上的薊馬數量,每次調查時并更換新的誘蟲板。并詳細記錄供試品種香蕉作物的各生長期。

1.6 不同地區香蕉園黃胸薊馬年度種群動態變化

為明確不同生態區域或不同地理環境下香蕉園黃胸薊馬的種群動態變化是否具有差異性,設計開展本試驗。試驗于2017年3月—2018年3月分別在海南澄邁、廣西玉林與云南景洪巴西蕉園內調查黃胸薊馬的年度種群動態變化。試驗方法與調查方法同1.5。

1.7 香蕉花蕾期薊馬的空間分布和性比研究

本試驗在海南澄邁“巴西蕉”和“皇帝蕉”蕉園,以及臨高“南天黃”蕉園的花期開展調查,每間隔20 d調查一次,共調查5次。調查方法如下：采用五點取樣法,每個品種香蕉園的核心試驗區域選擇5點,每點調查4株香蕉花蕾,每個香蕉花蕾記錄最外層苞片內5個花瓣的薊馬雌蟲與雄蟲數,從而計算出性比(雌蟲比率)。

采用徐汝梅和成新躍[22]及戈峰[23]的方法,以方差(V)與平均密度(m)為基礎,測定薊馬種群空間分布的各項指標。Beall擴散系數C(C=V/m)、Cassie和Kunor的Ca指標[Ca=(V-m)/m2]、Water負二項分布K值[K=m/(V/m-1)]、David和Moore叢生指標I(I=V/m-1) 、平均擁擠度M*(M*=m+V/m-1) 和聚塊指標M*/m。當C<1,I<0,Ca<0,M*/m<1時為均勻分布;當C=1,I=0,Ca=0,M*/m=時為隨機分布;當C>1,I>0,Ca>0,M*/m>1時為聚集分布。

同時采用Taylor方法：lg(V)=lga+blg(m),求出平均密度(m)與方差(V)的線性回歸方程,式中a表示抽樣因素,b則為聚集特征指數。當lga<0,b<1時密度越高種群分布越均勻;當lga>0,b>1時種群在一切密度下均為聚集分布,且具密度依賴性;當lga>0,b=1時種群在一切密度下均是聚集的,但不具密度依賴性;lga=0,b=1時種群在一切密度下隨機分布。

1.8 數據處理與分析

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 21. 0軟件進行分析,利用Duncan′s新復極差法對差異顯著性進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 香蕉園黃胸薊馬的活動高度

高度對香蕉黃胸薊馬的活動具有明顯的影響作用(圖1)。在設定的0.5—15 m的高度下均有薊馬活動,不同高度下誘集的薊馬數量不同。其中以4 m誘集的蟲量最高,與2、3、5、6 m高度的平均誘蟲量間差異不顯著(P>0.05),但以上高度(2 m—6 m)的平均誘集蟲數顯著高于其余高度處理(P<0.05),同時其余高度處理間誘集蟲數差異不顯著(P>0.05)。以上結果表明：香蕉園黃胸薊馬集中在2 m—6 m的高度范圍內活動。誘蟲板誘集薊馬蟲量與高度密切相關,在0.5 m—4 m內隨著高度的增加誘集蟲量逐步增加,6 m以后隨著高度的增加誘集蟲數遞減。將每個高度的平均誘蟲量(Y)與掛板高度(X)進行多項式曲線回歸分析,獲得方程：Y=0.1684X4-3.7794X3+26.7425X2-62.2652X+48.2063 (R=0.96)。

圖1 誘蟲板不同高度誘集的香蕉黃胸薊馬數量(平均值±標準誤)Fig.1 The number (mean±SE) of Thrips hawaiiensis captured with different trap heights in banana orchards

2.2 香蕉園黃胸薊馬的日間活動節律

香蕉園黃胸薊馬在晴天、陰天與雨天的活動具有規律性(圖2)。由圖2可知,不同天氣條件下,其日間活動節律變化基本一致,夜間少有活動。在一天中,香蕉園黃胸薊馬的活動高峰時段為12:00—16:00。香蕉黃胸薊馬活動受天氣影響較大,晴天時薊馬比較活躍,而在陰雨天時薊馬少活動。

圖2 香蕉園黃胸薊馬在不同氣象條件下的日活動節律(平均值±標準誤)Fig.2 The daily activity rhythm (mean±SE) of T. hawaiiensis under different weather conditions

2.3 不同品種香蕉園黃胸薊馬年度消長規律

香蕉園黃胸薊馬的年度消長情況與物候期密切相關(圖3)。黃胸薊馬在“南天黃”、“巴西蕉”與“皇帝蕉”蕉園的年度消長規律基本一致,均呈現單峰型。由圖3看出：在同一品種香蕉生產周期內,從香蕉蕾期開始,薊馬種群誘捕量明顯增加,至盛花期時,誘捕量保持一個高峰水平,隨后末花期時,誘捕量開始急劇下降,薊馬種群誘捕量在其余香蕉物候期均很少。香蕉抽蕾期時薊馬遷入香蕉園,隨后種群數量快速增長,至香蕉盛花期時薊馬種群達至高峰期,隨著香蕉花期的結束,薊馬逐步遷出蕉園。結果表明,香蕉抽蕾開花是導致黃胸薊馬種群迅速上升的重要因素。

圖3 南天黃、巴西蕉與皇帝蕉蕉園內黃胸薊馬成蟲的年度消長動態(平均值±標準誤)Fig.3 Annual changes in population dynamic (mean±SE) of T. hawaiiensis in banana orchards of Musa cavendish, Musa acuminata and Musa paradisiaca A生長期Vegetative stage, B花蕾期Flowering stage, C幼果期Young fruit stage,D果實膨大期Fruit growth stage,E果實成熟期Ripe stage,F采收期Harvest stage,G苗期Seeding stage

2.4 不同地區香蕉園黃胸薊馬年度種群動態變化

香蕉黃胸薊馬在海南澄邁、廣西玉林與云南景洪地區的年度種群動態變化類似,均呈現單峰型,各地區種群誘捕量均表現出一個明顯上升的過程,達至高峰后隨即下降(圖4)。各地區香蕉園黃胸薊馬種群主要發生期依次為：海南澄邁(4月—6月)、廣西玉林(6月—8月)和云南景洪(7月—9月),在一年中的其余月份各地種群數量均少有發生。

圖4 香蕉黃胸薊馬不同地區種群的年度種群動態變化(平均值±標準誤)Fig.4 Annual changes in population dynamic of T. hawaiiensis in banana orchards in different regions CM海南澄邁 Chengmai of Hainan,YL廣西玉林 Yulin of Guangxi, JH云南景洪 Jinghong of Yunan

2.5 香蕉花蕾期薊馬的空間分布和性比

不同品種香蕉園花蕾期薊馬的空間分布指標見表1,結果顯示：其擴散系數C>1、擴散指數Ca>0、負二項分布參數00、聚塊指標M*/m>1,表明供試3個種品種蕉園內薊馬成蟲的空間分布型在不同花蕾期均為聚集分布(表1)。

表1 黃胸薊馬成蟲在不同品種蕉園的聚集度指標與性比(雌蟲比例)

m平均密度(蟲數/花蕾) mean density (thrips/plant),V方差Variance,C擴散系數 diffusion coefficient,Ca擴散指數 diffusion index,K負二項分布值Negative binomial distribution,I叢生指標 Index of clumping,M*平均擁擠度 Mean crowded degree,M*/m聚塊指標 aggregating index, F%雌蟲比例 female rate

將平均密度(m) 和方差(V)按照Taylor冪法按照lg(V)=lga+blg(m) 進行線性回歸,得到黃胸薊馬成蟲在不同品種蕉園的空間分布Taylor回歸模型方程(圖5)。在各回歸方程中：lga>0,b>1,表明供試3個種品種蕉園內薊馬成蟲的空間分布型在不同花蕾期均為聚集分布。

通過香蕉花蕾期不同時間觀察統計薊馬雌、雄蟲數量,獲得不同品種蕉園薊馬雌蟲比例(表1)。結果顯示,黃胸薊馬的雌蟲在香蕉園花蕾期比例在70%左右(表1),表明黃胸薊馬在香蕉園內是一個以雌蟲為主的種群。

圖5 黃胸薊馬成蟲在南天黃、巴西蕉與皇帝蕉蕉園的空間分布Taylor回歸模型方程Fig.5 The Taylor models ofadult T. hawaiiensis in banana orchards of Musa cavendish, Musa acuminata and Musa paradisiaca

3 結論與討論

本研究結果表明,香蕉園黃胸薊馬種群在15 m高度范圍內均有活動,主要集中活動高度為2—6 m。由此可見,香蕉園薊馬的種群活動與高度密切相關,這主要是由于黃胸薊馬具有強烈的趨花趨嫩習性[7,17]。香蕉屬高大果樹,嫩梢與花蕾多處于2—4 m,從而引誘黃胸薊馬在2—6 m的高度內集中活動。對此,先前研究表明芒果園薊馬[24]、西花薊馬[25]、蔬菜花期薊馬[26]與豇豆薊馬[27]的種群活動均與植物的花瓣和嫩稍的高度顯著相關。因此,為精準監測與防治香蕉園黃胸薊馬,建議重點針對香蕉嫩梢與花蕾進行處理。

香蕉園黃胸薊馬種群的日間節律具有明顯的規律性,在晴、陰與雨天條件下,薊馬種群的活動節律基本一致,日活動高峰時段為12：00—16：00時,夜間活動少,這與西花薊馬、煙薊馬與芒果薊馬的活動節律基本相同[24-25]。香蕉園黃胸薊馬種群在陰雨天少活動,韓冬銀等研究也表明芒果園薊馬復合種群在雨天幾乎不活動[24],有研究稱西花薊馬與煙薊馬在相對濕度較高時,其種群數量明顯下降[25]。以上研究說明高濕條件不利于薊馬種群的活動,而干旱天氣利于薊馬種群增長,因此應加強香蕉園薊馬在干旱天氣下的種群監測預報與防治工作。有研究對部分薊馬類昆蟲與氣象因素間關系進行了研究,表明溫度、濕度和降雨量綜合影響薊馬的種群活動動態[28-29],同時薊馬的活動還受其他非氣象因素的影響,如：天敵的捕食作用與農事管理等[24,28]。因此,未來研究需進一步分析黃胸薊馬種群動態與氣象因子的關系。

黃胸薊馬的年度種群動態變化結果顯示：在不同品種香蕉園(南天黃、巴西蕉與皇帝蕉),或在不同地區香蕉園內(海南澄邁、云南景洪與廣西玉林),香蕉薊馬種群動態變化一致,均呈單峰型,這從側面反映出黃胸薊馬的種群動態不受香蕉品種和地理區域的影響作用。但是,黃胸薊馬的年度消長規律與香蕉作物生長期密切相關：香蕉進入花蕾期時,薊馬種群數量快速增長,在盛花期時種群達到高峰,隨著香蕉花蕾斷蕾結束后,薊馬種群數量下降,在香蕉作物其余時期薊馬均少有發生。對此,有研究表明芒果薊馬[24]、西花薊馬[25]、蔬菜花期薊馬[26]與豇豆薊馬[27]的種群動態與植物生長期也表現出高度一致性,花期是上述薊馬類害蟲發生的高峰期。以上研究共同表明,植物花期顯著影響薊馬的種群動態,這主要包括兩方面的影響作用：其一,植物花朵的顏色、釋放的揮發性物質或包含的花粉對薊馬具有吸引作用[30];其二,部分薊馬類昆蟲能成功攝取植物花朵所包含的花粉與蜜源物質,從而利于其種群生長[31- 32]。對于黃胸薊馬,Murai[7]研究說明該蟲能取食花粉物質,我們近期研究也表明花粉和蜂蜜水作為補充食物可顯著提高該蟲的壽命與繁殖力[14]。因此,推測黃胸薊馬的棲花和取食花粉的習性使得其成為多種植物花期害蟲的重要原因。另外本研究結果顯示：黃胸薊馬在香蕉抽蕾期至盛花期有一個種群快速增長的過程,為抑制薊馬種群的暴發成災,建議在香蕉現蕾前期或抽蕾初期立即開展薊馬的預防與防治工作。

薊馬類害蟲多屬于植食性昆蟲,在自然條件下普遍存在寄主轉移現象。對此,韓冬銀等研究指出芒果花果期的薊馬種群增長主要是由于薊馬從其他植物向芒果園轉移造成的[10],另外陳銳芬研究表明西花薊馬在寄主轉移下其生物學特性、生理酶系與遺傳結構均發生了變化[33]。因此,薊馬類害蟲的寄主轉移現象可對其種群生命特征具有意義深遠的影響效應。黃胸薊馬的寄主植物多達100余種[2, 9],可隨植物花期在不同寄主植物間發生寄主植物轉移。在本研究中發現,黃胸薊馬在香蕉抽蕾開花時由外界遷入蕉園花苞,短期內種群數量擴增,隨著香蕉斷蕾的結束,薊馬隨之轉移出蕉園。據此,我們猜測黃胸薊馬的寄主植物轉移是導致其在蕉園內暴發成災的一個重要因素。但是,黃胸薊馬響應寄主植物轉移的適應性特性與深層次機制仍需進一步研究。

本研究首次分析了黃胸薊馬在香蕉園花期的聚集指標,表明黃胸薊馬成蟲在蕉園的空間分布均為聚集分布,這與西花薊馬、花薊馬和普通大薊馬等薊馬類害蟲的空間分布型結果一致[27-29]。同時通過Taylor回歸分析,lga>0,b>1,也說明黃胸薊馬種群在香蕉園為聚集分布。黃胸薊馬在香蕉園的分布現象也充分說明此結論,薊馬成蟲多在香蕉花蕾中聚集[16- 17]。另外,先前研究已明確薊馬雄蟲能產生的聚集信息素,不僅可以引誘異性完成交配繁殖,還能起到聚集兩性成蟲的作用[34-35]。由此可見,薊馬雄蟲釋放的聚集信息素可能是導致其聚集分布的一個重要原因。本研究發現黃胸薊馬在香蕉花蕾內的雌蟲比例約為70%,這與Reynaud調查結果相近[36],表明黃胸薊馬成蟲在香蕉園內是一個雌性為主的種群。有研究表明多樣化的生殖模式是導致西花薊馬種群增長與暴發成災的重要內在因素[37]。黃胸薊馬與西花薊馬具有相似的生物習性[13, 17],均可進行兩性生殖與孤雌生殖[2, 9],加之黃胸薊馬種群以雌蟲為主,這將有利于其種群的繁殖與增長。 但有關黃胸薊馬在不同生殖模式下的種群生物學效應仍需進一步驗證研究。