長江口中華絨螯蟹雌蟹的食性和攝食強度

徐靜靜，耿 智，馮廣朋，莊 平，吳曉峰，黃曉榮，沈盎綠，王海華

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090；2.上海海洋大學水產與生命學院，上海 200090；3.江西省水產科學研究所，南昌 330039）

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）俗稱河蟹，屬于甲殼動物綱（Crustacea），方蟹科（Grapsidae），絨螯蟹屬，廣泛分布于我國長江、黃河等流域［1］，其中以長江口產量最高、種質最優［2］。中華絨螯蟹是一種洄游性甲殼動物，幼體時期在長江流域淡水湖泊、河流中生長發育，當性腺發育至Ⅳ期時生殖洄游至長江口咸淡水區進行交配產卵，研究表明其產卵場主要位于長江口崇明東灘至九段沙下游（121°58′～122°12′E、31°05′～31°22′N）水域［3］。近年來，由于長江口酷漁濫捕、圍墾活動、生境退化等原因，造成中華絨螯蟹資源量急劇衰退，中下游蟹汛逐漸消失，現僅有長江口尚能形成親蟹冬汛［4］。中華絨螯蟹資源保護問題引起廣泛關注，目前增殖放流和生境修復是恢復其種群資源的重要措施。

近年來，國內外學者對中華絨螯蟹進行了大量的研究，主要集中在免疫調節［5］、滲透壓調節［6］、能量代謝［7］、生境需求［8］等方面。在食性方面的研究上，RUDNICK等［9］對中華絨螯蟹生活史不同階段食性進行了研究，表明溞狀幼體和大眼幼體主要攝食浮游植物和浮游動物，幼蟹主要攝食水生植物，二齡成蟹為偏肉食的雜食性，自然條件下主要攝食水生植物、附著藻類、小雜魚、蝦類、貝類、水生昆蟲和蠕蟲［10-12］。目前關于長江口繁殖期中華絨螯蟹雌蟹食性問題研究較少見，僅在《中華絨螯蟹生物學》一書中記載處

于生殖期的抱卵蟹隱匿在海底泥沙內不食不動［13］，而其他水生生物小黃魚［14］、大銀魚［15］等繁殖期仍進行攝食活動。繁殖期作為中華絨螯蟹生命史最重要的生命階段，是決定其種群資源量的關鍵階段，而餌料是影響生物繁殖的重要因素之一［16］。本研究采用胃含物分析法分析長江口中華絨螯蟹雌蟹抱卵前后的餌料組成及抱卵前后的餌料差異性，旨在為中華絨螯蟹生境修復、資源保護和合理利用等提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

2017年10月—2018年4月在長江口崇明東灘（122°04′～122°11′E、31°20′～31°25′N）每月中旬采集中華絨螯蟹（圖1）。調查網具為單船單囊桁桿底拖網，桁桿長6 m，網具總長10 m，高2 m，網目總長2 cm，船速3 kn，漲潮時每站拖網30 min，收集中華絨螯蟹雌蟹，冰凍運回實驗室進行進一步分析。抱卵前雌蟹3月份后未采集到，其樣品分析月份為2017年10月—2018年2月。抱卵雌蟹12月份開始出現，樣品分析月份為2017年12月—2018年4月。

1.2 樣品處理

將捕獲的雌蟹分為抱卵前和抱卵后兩組，分別測量每組的體質量、殼長、殼寬，然后將樣品進行解剖，取出胃含物，進行稱重，并記錄胃飽滿度系數。依據胃的充盈程度將胃飽滿度系數分為0～3級［17］，0級：空胃；1級：胃內有少量食物，其體積不超過胃腔的1/2；2級：胃內食物較多，其體積超過胃腔的1/2；3級：胃內充滿食物，胃壁膨脹。胃含物用10%福爾馬林溶液固定，所有樣品帶回實驗室做進一步處理。

將中華絨螯蟹胃含物稍加清水濾洗后，適量稀釋，取少量溶液制片。較大個體的餌料種類鑒定在OLYMPUSSZX9體式顯微鏡下進行，較小個體的餌料種類置于顯微鏡下觀察鑒定（放大倍數為160倍）。餌料盡量鑒定到最小分類單元，藻類依據細胞形態鑒定到屬，動物性餌料依據難以消化的器官如附肢、外殼和鱗片等進行鑒定［18］。

圖1 中華絨螯蟹雌蟹取樣區域Fig.1 Location of sam p ling sites of female E.sinensis

1.3 數據分析

攝食強度用攝食率、食物飽滿指數表示［19］：

餌料重要性用數量百分比（N）和出現頻率（F）表示［17］：

食性比較采用 Schoener重疊指數 Dij［20］，公式如下：

式中，Pik、Pjk為共有餌料k在抱卵前后雌蟹胃含物中所占的比例，Dij的值為0～1，0表示二者之間無食物重疊，1表示食物組成完全一致，當食物重疊指數≤0.6時，可認為存在顯著差異。

利用胃含物的組成以及出現頻率來推算抱卵前后雌蟹的營養級［21］，公式如下：

式中，TLi為生物i的營養級，TLj為生物i攝食的食物j的營養級，DCij為食物j在生物i的食物中所占的比例。各餌料類群的營養級大小參照羅秉征等［22］和張其永等［23］方法以 1、2、3、4、5級表示，1級為自養營養級（浮游植物等）；2～5級為異養營養級，其中2級為植食性動物；3級為低級肉食性動物；4級為中級肉食性動物；5級為高級肉食性動物。

使用兩因子列聯表（two-way contingency table analysis）分析雌蟹抱卵前后餌料組成的差異［24］，兩因子列聯表的兩個因子間的關系在統計學上用卡方檢驗（Chi-square test）獲得［25］。采用 SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析（ANOVA）檢測其食物飽滿指數、平均胃飽滿度系數的差異，P＜0.05表示有顯著性差異。采用斯皮爾曼等級相關系數（SPSS 22.0軟件）分析雌蟹抱卵前后殼長與各餌料出現頻率的相關關系（r）［12］。

2 結果與分析

實驗期間共采集到抱卵前雌蟹86只，體質量為20.63～91.99 g，殼長33～61 mm，殼寬34～60 mm。抱卵后雌蟹46只，體質量為32.32～143.27 g，殼長36～67 mm，殼寬40～70 mm。樣品月采集量如表1所示。

2.1 不同月份雌蟹抱卵前后的攝食強度

2.1.1 雌蟹抱卵前后的攝食率和食物飽滿指數

抱卵前雌蟹攝食率和食物飽滿指數呈明顯的月份變化（表2），攝食率10—11月（秋季）較高，12—2月（冬季）較低。食物飽滿指數總體呈現下降趨勢，10月顯著高于 12、1、2月（P＜0.05），與11月無顯著性差異（P＞0.05）。1月與12、2月無顯著性差異（P＞0.05）。

抱卵后雌蟹的攝食率12—2月（冬季）較低，3—4月（春季）較高（表2）。食物飽滿指數總體呈逐月平穩上升的趨勢，12月顯著低于2、3、4月（P＜0.05），與 1月無顯著性差異（P＞0.05），4月與2、3月無顯著性差異（P＞0.05）。

表1 各月中華絨螯蟹雌蟹樣本數Tab.1 Number of samples of female E.sinensis

表2 雌蟹抱卵前后的攝食率和食物飽滿指數Tab.2 Feeding rate and fullness index of female E.sinensis before and after spawning

2.1.2 雌蟹抱卵前后的平均胃飽滿度系數

如圖2可知，抱卵前雌蟹平均胃飽滿度系數12月顯著低于10、11月（P＜0.05），與1、2月無顯著性差異（P＞0.05）；10月與11月無顯著性差異（P＞0.05）。抱卵后雌蟹平均胃飽滿度系數12月顯著低于2、3、4月（P＜0.05），與1月無顯著性差異（P＞0.05）；2月顯著低于3、4月（P＜0.05），3月與4月無顯著性差異（P＞0.05）。

2.2 雌蟹抱卵前后的攝食強度與殼長關系

根據樣本的殼長范圍，將雌蟹抱卵前后的樣本分別以10 mm為組距分為3個殼長組：30～40 mm、40～50 mm、50～60 mm。雌蟹抱卵前各組攝食率分別為56.23%、64.29%、70.00%；食物飽滿指數分別為4.02、4.51、5.50。雌蟹抱卵后各組攝食率分別為71.23%、78.95%、86.67%；食物飽滿指數分別為3.02、3.72、4.31。雌蟹抱卵前后30～40 mm殼長組攝食率顯著低于40～50 mm、50～60 mm殼長組 （P＜0.05）；30～40 mm殼長組的食物飽滿指數顯著低于40～50 mm、50～60 mm殼長組（P＜0.05）。雌蟹抱卵前后殼長與攝食強度成正相關關系。

圖2 抱卵前后雌蟹平均胃飽滿度系數Fig.2 Mean gastric fullness index of female E.sinensis before and after spawning

2.3 雌蟹抱卵前后的餌料組成及餌料差異

胃含物分析結果表明（表3）：洄游時期雌蟹抱卵前后攝食的餌料生物包括水生植物、藻類、甲殼類、多毛類、魚類、軟體動物、棘皮動物、卵、顆粒碎屑等。其中藻類、顆粒碎屑和甲殼類為抱卵前的主要餌料，出現頻率分別為68.13%、54.76%和19.05%；藻類、顆粒碎屑和水生植物為抱卵后的主要餌料，出現頻率分別為70.35%、73.91%和25.39%。不可分辨物在抱卵前后胃含物中占比較高，不可分辨物多為動物組織，但無法鑒定。同時在解剖的兩組胃含物樣本中，均發現少量橡皮筋、塑料片等垃圾。

表3 中華絨螯蟹雌蟹餌料組成Tab.3 Feed com position of female E.sinensis

中華絨螯蟹雌蟹主要餌料相對重要性結果如圖3所示，雌蟹抱卵前后均呈現不同程度的廣食性、不均一的特點。抱卵前雌蟹優勢餌料為硅藻、顆粒碎屑、甲殼類；而抱卵雌蟹的優勢餌料為硅藻、顆粒碎屑、水生植物。通過兩因子列聯表檢驗表明：雌蟹抱卵前后餌料組成存在顯著變化（χ2=21.57，P＜0.05），其中對變化貢獻最大的餌料組成是顆粒碎屑（χ2=8.32）、甲殼類（χ2=5.49）、水生植物（χ2=4.02）。

雌蟹抱卵前各月份中藻類和顆粒碎屑的出現頻率保持較高水平（圖4），藻類和顆粒碎屑的出現頻率12—2月（冬季）高于10—11月（秋季）；動物性餌料出現頻率10—11月較高，12—2月明顯下降。抱卵后雌蟹各月份中藻類和顆粒碎屑保持較高水平；其次是水生植物，水生植物各月份的出現頻率比較恒定；動物性餌料3—4月高于12—2月。垃圾的出現頻率在雌蟹抱卵前后各月份中均較低，不可分辨物的出現頻率在雌蟹抱卵前后均保持較高水平。

圖3 雌蟹抱卵前后主要餌料群相對重要性Fig.3 Relative im portance ofmajor prey of female E.sinensis before and after spawning

圖4 雌蟹抱卵前后胃含物中各食物出現頻率的月變化Fig.4 M onthly variations of occurrence frequency of dietary categories in the gastric contents of female E.sinensis before and after spawning

2.4 雌蟹抱卵前后殼長與餌料組成的關系

根據樣本的殼長范圍，將樣本以10 mm為組距分為3個殼長組：30～40 mm、40～50mm、50～60 mm。雌蟹抱卵前后各類餌料的數量百分比（N）和出現頻率（F）變化表明：中華絨螯蟹雌蟹的餌料組成在抱卵前后發生了變化，而這種變化非中華絨螯蟹規格變化所致（表4）。

2.5 食物重疊指數和營養級

雌蟹抱卵前后的食物重疊指數為0.73，超過了0.6，表明抱卵前后雌蟹食物重疊顯著，兩者之間食物組成相似，食物的重疊主要出現在藻類、顆粒碎屑等。根據中華絨螯蟹攝食的餌料生物組成和餌料生物類群的出現頻率等指標計算其營養級，得出雌蟹抱卵前的營養級為3.60，抱卵后的營養級為3.10，平均營養級為3.35，處于第三營養級，屬于低級肉食性動物。

3 討論

3.1 攝食強度

研究認為中華絨螯蟹抱卵期間不吃不動，隱藏在海底泥沙內，靜等卵的孵化［13］。本研究表明：中華絨螯蟹生殖洄游至長江口后，抱卵前后均未停止攝食，這一研究結果與黃海南部、東海北部小黃魚（Larimichthys polyactis）產卵期未停食、攝食強度較高相一致［14］。長江口中華絨螯蟹抱卵前10—11月（秋季）出現較高的攝食強度，原因一方面是為補充洄游過程中消耗的能量，另一方面是為了后期的交配產卵儲存營養物質［26-27］。12—2月（冬季）攝食強度降低，可能是由于卵巢的發育約束了胃的擴張［17］，加之長江口溫度低、新陳代謝弱、餌料資源量少［28］，導致其攝食強度下降。抱卵蟹的攝食強度12—2月（冬季）較低，3—4月攝食強度顯著增加，此階段的抱卵蟹需要補充大量的營養物質以滿足自身的生化代謝和生殖過程［14］，餌料的獲取對卵和胚胎的發育有著舉足輕重的作用。已有研究表明生物的攝食強度隨體長的增加而增加［29］，中華絨螯蟹雌蟹抱卵前后的攝食強度也隨殼長的增加而增大，可能是因為個體大的生物在種內競爭中處于有利地位，相比個體小的更易獲得食物。

3.2 餌料組成

長江口中華絨螯蟹雌蟹食譜較廣，餌料種類包括水生植物、藻類、甲殼類、多毛類、魚類、軟體動物、棘皮動物、卵、顆粒碎屑等，餌料種類與長江口基礎生物資源研究結果一致［30］，也與其為廣食性雜食性動物一致［11-12］。雌蟹抱卵前后攝食的主要餌料均為藻類和顆粒碎屑，與RUDNICK等［9］、PANING［31］研究發現中華絨螯蟹胃含物主要由藻類和碎屑組成的結果一致。雌蟹抱卵前后的餌料中，藻類數量百分比達60%以上，這一結果與遠海梭子蟹（Portunus pelagicus）［32］、深海紅蟹（Pleuroncodes planipes）［33］等蟹類胃含物研究結果一致，說明藻類在蟹類餌料組成和營養上具有重要意義［34］。顆粒碎屑在抱卵前后雌蟹胃含物中出現頻率高達50%～80%，顆粒碎屑是復雜生物群落的基質，由動植物死亡后的個體、腐殖質、糞便經微生物的分解礦化形成，其上締合豐富的細菌、真菌、藻類、原生動物及后生動物等微型生物［35］。抱卵前后雌蟹大量攝食顆粒碎屑一方面利用了微型生物群落，另一方面加速了水生態系統的物質循環。動物餌料中，甲殼類在雌蟹抱卵前后呈現最高的豐度和出現頻率，其次是多毛類，這與長江口水域的底棲生物組成有關（甲殼類和多毛類種類占比達60.98%）［36］。此外，由于餌料中甲殼類較其它種類難以消化，可能導致其呈現較高的出現頻率。中華絨螯蟹食物團中出現的不可分辨物多為易消化的動物性餌料，因被高度消化，難以辨別種類。部分個體的胃含物中出現砂石、塑料片等，推測這可能是其進食顆粒碎屑的過程中攝入。

表4 中華絨螯蟹雌蟹殼長與各大類食物出現頻率之間的相關系數（r）Tab.4 Correlation coefficients（r）between carapace length and occurrence frequency of dietary categories of female E.sinensis

中華絨螯蟹不同發育階段食性會發生變化［9］，本研究結果表明雌蟹抱卵前后餌料組成上存在差異，差異性主要體現在甲殼類和水生植物兩類餌料，雌蟹抱卵前對于甲殼類的攝食大于雌蟹抱卵后，而對于水生植物的攝食則小于雌蟹抱卵后，此差異性主要與抱卵蟹的抱卵行為限制了其活動范圍有關。研究表明餌料種類隨個體大小發生變化［17］，而本研究卻得到相反結論，殼長與餌料不存在顯著關系，這可能是由于研究對象的不同導致。此外，本研究結果中殼長與餌料的關系與金剛等［12］對湖泊放流二齡中華絨螯蟹結果一致，說明同一發育階段中華絨螯蟹規格的大小對餌料沒有影響。

3.3 營養級

營養級是食物網研究的重要內容，能夠反映海洋生態系統動態變化的多種信息，大小取決于食性，同一種類不同階段由于食性的變化，會導致營養級的變化［37］。閆光松等［38］研究發現長江口中華絨螯蟹營養級為3.84，屬于第三營養級肉食性動物。本實驗研究結果表明：雌蟹抱卵前后的營養級分別為3.60、3.10，抱卵前雌蟹的營養級與閆光松等研究結果差異不大，而抱卵后雌蟹營養級明顯降低，導致這一現象的原因可能與中華絨螯蟹處于不同的生命階段有關［37］，閆光松等［38］研究的是長江口親蟹；此外，也可能與雌蟹的繁殖活動密切相關，雌蟹交配產卵后會主動避開同一生存空間底棲生物的餌料競爭，主要攝食一般動物不喜歡的有機碎屑、腐殖質等［39］，滿足自身能量需求，以提高自身與胚胎的成活率，這對維持種群延續具有重要意義。

4 結語

長江口是中華絨螯蟹重要的生殖洄游場所，處于洄游期的雌蟹抱卵前后未出現停食現象，食物來源多樣，屬于第三營養級肉食性動物。因此，長江口生境修復技術中可以結合中華絨螯蟹生殖期雌蟹食性組成，進行餌料選擇和投放，滿足其交配、產卵、孵化的能量需求，提高產卵率與孵化率。