巫山高山移民遷出區不同棄耕年限對植物物種多樣性的影響

石 丹,倪九派,*,倪呈圣,劉錦春

1 西南大學資源環境學院, 重慶 400715 2 西南大學生命科學學院, 重慶 400715

群落演替是植被生態學的重要研究內容,對區域植物群落演替規律的認識,是植物群落管理、利用改造和生態修復的基礎依據。物種多樣性變化更是群落演替進程中的一個重要指標,它反應了群落組成和結構的變化規律[1- 3]。國內外學者對其進行了大量的研究,包括群落演替特征和驅動機制[4- 8]、群落演替過程中物種多樣性變化[9- 14]、不同生境下的群落演替研究[15- 25]、生境改變對植物多樣性的影響[26- 28]。渝東南、渝東北地區處于武陵山脈、秦巴山脈地帶,具有典型的喀斯特地貌,土壤石漠化現象突出。隨著高山生態移民搬遷進行,遷出地人為干擾減少,有效的維護了當地生態平衡和生物多樣性,推動了高山地區生態環境的恢復。移民后,形成大量的棄耕地,棄耕地的植物群落演替過程屬于次生裸地上的進展研究。本研究以重慶市巫山縣高山移民遷出區不同年限的棄耕地為對象,對棄耕地植被自然恢復過程和規律進行了初步探索,以期能對高山移民遷出區的植物管理、生態效益評估、撂荒地群落演替階段研究提供參考,加快修復脆弱的高山生態環境。

1 研究區域概況

研究區位于重慶巫山五里坡自然保護區(31°21′—31°22′N,110°5′—110°6′E)境內,是典型的高山移民搬遷區遷出點,屬于中深切割中山地形,平均海拔1415 m。年平均氣溫18.4℃,平均降雨量1049.3 mm,降水集中在7、8月份。土壤以山地黃壤、紫色土為主,主要種植糧食作物和經濟作物。自然植被有柏木(Cupressusfunebris)、胡桃(Juglansregia)、油杉(Keteleeriafortunei)、臭椿(Ailanthusaltissima),梧桐(Firmianaplatanifolia)、白花泡桐(Paulowniafortunei)、落葉松(Larixgmelinii)、瓜子黃楊(Buxussinica)、紅豆杉(Taxuschinensis)、崖栢(Thujasutchuenensis)等。未搬遷之前人口為2580人。2009年對搬遷后剩余人口進行調查,人口數為127人。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在2015年8—9月,采用空間序列替代時間序列的方法進行采樣。選取了土壤類型、地型相似但是棄耕年限不同的撂荒坡耕地作為采樣地點,撂荒地恢復的年限分別為1a、5a、8a。取當地居民耕地作為對照。不同類型樣地分別設置3個標準樣地。在每個標準樣地范圍內按照坡上、坡中、坡下的順序取3個樣方。草本群落樣地取2 m×2 m的樣方,灌木以及喬木林地取5 m×5 m的樣方。調查內容包括喬木種類以及其高度、冠幅、胸徑,灌木種類以及其高度、冠幅、胸徑,草本種類以及其數目、植株高、蓋度。調查樣地特征及基本情況如表1。

表1 不同棄耕年限撂荒地特征及基本情況

N：北, North；A1：耕地,Cultivated land；A2：棄耕1a耕地,Cultivated land abandoned for 1 year；A3：棄耕5a耕地,Cultivated land abandoned for 5 years；A4：棄耕8a耕地,Cultivated land abandoned for 8 years；R1：棄耕5a生長著大量白花銀背藤,Cultivated land abandoned 5 years grewArgyreiaseguinii

2.2 數據處理

物種多樣性測度指標選取α多樣性測度指標,包括：Margalef豐富度指數(R)、Simpson優勢度指數(D)、Shannon多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(Jw)。以及用相似性指數Jaccard(Cj)和Sorenson(Cs)和多樣性閾值(Dv)。研究不同棄耕年限撂荒地、耕地、原始林地的植物多樣性,其計算公式如下：

(1)Margalef豐富度指數：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中,S為物種數目；N為所有物種個數之和。

(2)Simpson優勢度指數：

(2)

pi=Ni/N

(3)

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個；N為所有物種個數之和。

(3)Shannon多樣性指數：

H′=-∑pilogpi

(4)

pi=Ni/N

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個；N為所有物種個數之和。

(4)Pielou均勻度指數：

Jw=(-∑pilnpi)/lnS[29- 30]

(5)

pi=Ni/N

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個；N為所有物種個數之和；S為物種數目。

(5)Jaccard相似性指數

Cj=j/(a+b-j)

(6)

式中,j為2個群落或樣地共有種數,a和b分別為樣地A和樣地B的物種數。

(6)Sorenson相似性指數

Cs=2j/(a+b)

(7)

式中,j為2個群落或樣地共有種數,a和b分別為樣地A和樣地B的物種數。

(7)多樣性閾值

Dv=H′/Jw

(8)

對不同樣地不同生長型的多樣性指數進行加權,權重的計算公式如下所示

Wi=(Ci/C+hi/h)/2

(9)

式中,C為群落總蓋度：C=∑Ci(i=1,喬木層；i=2,灌木層；i=3,草本層)；h為群落各生長型的平均高度總和：h=∑hi(i=1,喬木層；i=2,灌木層；i=3,草本層)；Wi為群落第i個生長型多樣性指數加權參數。Ci為第i個生長型的蓋度；hi為第i個生長型的平均高度。喬木層的林冠厚度按照喬木層平均高度的1/3計算,灌木層按照灌木層平均高度的1/2計算,草本層按照草本層平均高度的100%計算[31]。

群落總體多樣性指數按照以下公式計算：

D=W1×D1+W2×D2+W3×D3

(10)

式中,W1、W2、W3分別為喬木層、灌木層、草本層的加權參數；D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數。

重要值(P)=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(11)

以上公式中,根據實際調查內容中,對草本層使用相對高度代替相對密度,喬木層的相對密度是單位面積的喬木株數。喬木層中的相對蓋度主要是相對基蓋度[32]。

數據統計與分析使用SPSS18.0軟件進行,不同數據組間的差異水平的比較采用的是單因素方差分析法(LSD)。

根據植物物種多樣性閾值分級評價標準對不同棄耕年限樣地植被群落多樣性進行評定,植物物種多樣性閾值分級評價標準見表2。

表2 植物物種多樣性閾值的分級評價標準[33]

3 結果與分析

3.1 不同群落物種組成及結構特征

調查可知,在不同群落中,總共擁有的植物種類有28科40屬46種。其中蕨類植物有3科3屬3種。藤本植物有1科1屬1種,喬木3科3屬3種,灌木6科6屬7種。種類數目較多的科分別為：菊科(Compositae)7種,薔薇科(Rosaceae)5種,禾本科(Gramineae)3種,傘形科(Umbelliferae)3種。

群落中存在大量偶見種,在A2樣地中,個體數只有一株的有：小蓬草(Conyzacanadensis)、長柄山螞蝗(Podocarpiumpodocarpum)、蛇莓(Duchesneaindica)。

在A3樣地中,個體數只有一株的植物有：牛膝(Achyranthesbidentata)、馬唐(Digitariasanguinalis)。

在A4樣地中,個體數只有一株的有：油桐(Verniciafordii)、長葉女貞(Ligustrumcompactum)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus)、烏蕨(Stenolomachusanum)、蕨(Pteridiumaquilinum)、馬唐(Digitariasanguinalis)、燈籠草(Clinopodiumpolycephalum)。

在R1樣地中,個體數只有一株的有：小蓬草(ConyzaCanadensis)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、光滑高粱泡(Rubuslambertianus)、山莓(Rubuscorchorifolius)。

由表3可知A2、A3、A4都由10科以上的植物組成,其中種類最多的是A3,由17科植物組成。種類最少的是A1,只有1科植物組成。A1植被類型為農作物,A2、A3、R1植被類型為草本+灌木,A4植被類型為草本+灌木+喬木。

不同群落物種組成和結構特征如下表3所示。

表3 不同群落物種組成及結構特征

重要值在一定程度上評價了物種在群落結構中的優勢地位,是一種植物相當于另外一種植物在資源占據以及利用方面的優勢度。

由表4可知,A2草本層前三的優勢物種依次為艾(Artemisiaargyi)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、野胡蘿卜(Daucuscarota),其重要值分別為0.185、0.096、0.083。A2灌木層有兩種植物：寒莓(Rubusbuergeri)和貓兒刺(Ilexpernyi),其重要值為0.590和0.410。A3草本層前三的優勢物種依次為小蓬草(Conyzacanadensis)、一年蓬(Erigeronannuus)、大麻(Cannabissativa),其重要值分別為0.197、0.092、0.074。A3灌木層只有一種植物密蒙花(Buddlejaofficinalis)。A4草本層前三的優勢物種依次為頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)、白茅(Imperatacylindrica)、千里光(Senecioscandens),其重要值分別為0.229、0.181、0.119。A4灌木層前三的優勢物種依次為山莓(Rubuscorchorifolius)、胡枝子(Lespedezabicolor)、長葉女貞(Ligustrumcompactum),其重要值分別為0.325、0.192、0.164。A4喬木層有三種植物,依次為胡桃(Juglansregia)、油桐(Verniciafordii)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus),其重要值分別為0.581、0.215、0.205。R1草本層前三的優勢物種依次為白花銀背藤(Argyreiaseguinii)、菟絲子(Cuscutachinensis)、艾(Artemisiaargyi),其重要值分別為0.277、0.170、0.138。R1灌木層只有一種植物：山莓(Rubuscorchorifolius)。

棄耕5a,群落有兩種發展趨勢,一種是小蓬草(Conyzacanadensis)為優勢植物,其重要值為0.197,另一種是以白花銀背藤(Argyreiaseguinii)為優勢作物,其重要值為0.277。

表4 不同群落中重要值前3位的植物種

3.2 不同群落植物物種多樣性比較

物種多樣性是用來判斷群落以及生態系統的穩定性指標,包括物種的豐富度以及均勻度。物種的多樣性越大,表示群落的穩定性越強,則此生境越有利于植被生存[34]。

由表5可知,A1、A2、A3、A4、R1草本層、灌木層植物豐富度指數(R)、均勻度指數(Jw)、優勢度指(D)數、多樣性指數(H′)差異顯著情況。

A3和R1灌木層只有一種灌木,因此灌木層各多樣性指數為0。只有A4存在草灌喬群落。不同群落灌木層多樣性指數變化情況如下,豐富度指數R、多樣性指數H′、優勢度指數D數值均為：A4>A2。均勻度指數Jw數值為：A2>A4。R1各個層次的多樣性指數以及總體多樣性指數均小于除了對照A1的其他群落。

由圖1可知,隨棄耕年限的增長,不同群落草本層多樣性指數變化情況如下：豐富度指數R的大小依次為：A3>A2>A4>A1,多樣性指數H′數值的大小依次為：A3>A2>A4>A1,均勻度指數Jw數值大小依次為：A4>A2>A3>A1,優勢度指數D數值大小依次為：A4>A2>A3>A1。隨棄耕年限的增長,豐富度指數R與多樣性指數H′的變化趨勢一致,均先增加后減少,在A3達到最高。均勻度指數Jw和優勢度指數D的變化趨勢一致,均先減小后增加,在A4達最高。

由圖2可知,隨著棄耕年限的增長,不同群落總體多樣性指數變化情況如下：總體豐富度指數Rt的大小依次為：A3>A2>A4>A1,總體多樣性指數Ht′數值的大小依次為：A2>A3>A4>A1,總體均勻度指數Jtw數值大小依次為：A4>A2>A3>A1,總體優勢度指數Dt數值大小依次為：A2>A4>A3>A1。隨棄耕年限的增長,總體豐富度指數Rt先增加后減少,在A3處達到最大,總體多樣性指數Ht′一直減小,在A2處最大,總體均勻度指數Jtw先減小后增加,在A4處達到最大,總體優勢度指數Dt先增加后減少,在A4達最高。

表5 不同群落不同層次間植物物種多樣性指數

同列不同小寫字母表示不同類型樣地間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同群落組成間的相似性

A1為農耕地,植被為單一農作物,因此不將A1與其他不同棄耕年限樣地進行相似性指數計算與比較。

從圖3可以看出,A2和A3的相似性指數最高,其Jaccard相似性指數值為：0.344,Sorenson相似性指數值為：0.512。然后是A2和R1,Jaccard相似性指數值為：0.217,Sorenson相似性指數值為：0.357；再是A2和A4,Jaccard相似性指數值為：0.200,Sorenson相似性指數值為：0.333。再是A3和R1,其Jaccard相似性指數值為：0.179,Sorenson相似性指數值為：0.303。再是A4和R1,其Jaccard相似性指數值為：0.083,Sorenson相似性指數值為：0.154。相似性指數最小的是A3和A4,其Jaccard相似性指數值為：0.051,Sorenson相似性指數值為：0.098。棄耕初期A2和A3、R1的相似性指數都很高,可見棄耕地與相鄰年限的樣地之間相似性最高,而A3與A4之間相似性指數低的原因是,A3是草本層為主,灌木層只有一種植被,而A4具有草本、灌木、喬木三種類型,它們之間群落結構差異巨大。

3.4 不同群落植物物種多樣性評估

不同群落的植物物種多樣性閾值見表6。

表6 不同群落植物物種多樣性閾值

圖1 不同群落草本層植物物種多樣性指數 Fig.1 The herbaceous diversity index in different communitiesA1：耕地,Cultivated land；A2：棄耕1a耕地,Cultivated land abandoned for 1 year；A3：棄耕5a耕地,Cultivated land abandoned for 5 years；A4：棄耕8a耕地,Cultivated land abandoned for 8 years；R：Margalef豐富度指數,Margalef richness index；H′：Shannon多樣性指數,Shannon diversity index；Jw：Pielou均勻度指數,Pielou evenness index；D：Simpson優勢度指數,Simpson dominance index

由表6可知,不同棄耕年限樣地草本層的群落多樣性閾值最大的是A3,多樣性閾值為1.362,其次是A2、A4和R1,多樣性閾值分別為1.230、0.954、0.903,A1的多樣性閾值最小為0。由表2植物物種多樣性閾值的分級評價標準可知,A2、A3、A4、R1屬于Ⅳ級,說明耕地在棄耕1a、5a、8a后,其草本植物物種多樣性一般。Y1屬于Ⅴ級,說明農耕地的草本植物物種多樣性差。不同棄耕年限樣地灌木層的群落多樣性閾值最大的是A4,多樣性閾值為0.699,其次是A2,多樣性閾值為0.306,最后是A3和R1,多樣性閾值為0。根據植物物種多樣性閾值的分級評價標準可知,A4屬于Ⅳ級,說明其耕地在棄耕8a后,其灌木植物物種多樣性一般。A2、A3、R1屬于Ⅴ級,說明棄耕地在棄耕1a、5a后,其灌木植物物種多樣性差。本研究只有棄耕8a后的耕地出現了喬木層,其多樣性閾值為0.477,按照植物物種多樣性閾值的分級標準可知,其耕地棄耕8a后,其喬木層植物物種多樣性差。

圖2 不同群落植物物種總體多樣性指數 Fig.2 The total plant diversity index in different communitiesRt：總體豐富度指數,Total richness index；Ht′：總體多樣性指數,Total diversity index；Jtw：總體均勻度指數,Total evenness index；Dt：總體優勢度指數,Total dominance index

圖3 不同群落組成間的相似性 Fig.3 Similarity of species composition between different communities Cj：Jaccard相似性指數,Jaccard similarity index；Cs：Sorenson相似性指數,Sorenson similarity index

4 討論

4.1 棄耕年限對群落物種組成及結構的影響

棄耕地植物群落恢復演替屬于次生演替,包括植物繁殖體的傳播、定居、群聚、競爭、反應、穩定等階段[35]。隨著演替時間的推移,棄耕地植物的群落結構由簡單到復雜,物種組成也發生變化[36]。在自然演替的情況下,棄耕地植被演替階段分為：草本植物群落階段→灌叢植物群落階段→喬木群落階段,到達喬木群落階段,群落相當穩定,總歷時為40—50a。在陜西省丹漢江流域棄耕區形成灌草群落需7—10a,形成草灌喬群落則需要30a以上[37]。本研究中,隨著棄耕年限的增加,群落演替階段為：灌叢植物群落階段→喬木群落階段,歷時為8a。這是因為研究區豐富的水熱條件,以及棄耕地中原本施有豐富的氮、磷、鉀等營養元素,加快植被恢復進程。退耕還草演替初期,一年生植物較多,它們生活周期短、種子數量多、傳播能力強,在短時間內成為優勢種,一年生植物的生長改善了土壤環境,植物殘體加快了土壤有養分累積。在演替中期,出現多年生植物,它們根系強大、競爭擴張能力強、保水力強,進入群落并逐漸成為優勢種。在群落的后期,一般以耐陰植物為主[38]。這與本研究的結果一致。本研究中,棄耕1a,群落的優勢物種是艾(Artemisiaargyi),棄耕5a,群落的優勢物種是小蓬草(Conyzacanadensis),棄耕8a,群落的優勢作物是頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)。艾(Artemisiaargyi)是喜陽喜濕潤的多年生草本,小蓬草(Conyzacanadensis)是喜陽喜濕潤的一年生草本,頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)和白茅(Imperatacylindrica)是耐陰喜濕的多年生草本,因此可以看出,隨著棄耕年限的增長,撂荒地優勢物種由喜陽的一年生或多年生草本向著耐陰的多年生草本轉變。由于灌木和喬木的生長,林隙下光線減少,草本蓋度種類減小,耐陰的多年生草本開始入侵成為優勢種。在亞熱帶山地常綠闊葉林中陰性植物的個體數占總地表植物的大部分[39]。植物群落的分布、數量、個體大小除了受相互間的影響外,還受到生境、干擾程度、以及遺傳特性的影響,是環境中各種因素綜合作用的結果[40- 41]。棄耕8a,灌層優勢作物為山莓(Rubuscorchorifolius),山莓(Rubuscorchorifolius)是荒地植被演替中的先鋒物種。

4.2 棄耕年限對群落植物物種多樣性的影響

本研究中,棄耕5a,群落出現了兩種發展趨勢,一種是以白花銀背藤(Argyreiaseguinii)為優勢物種的群落,一種是以小蓬草(Conyzacanadensis)為優勢物種的群落。棄耕5a生長著大量白花銀背藤(Argyreiaseguinii)的群落的各層次的多樣性指數以及總體多樣性指數均小于除了對照的其他群落,白花銀背藤 (Argyreiaseguinii)的大量生長阻礙了群落演替進程。白花銀背藤(Argyreiaseguinii)曾被劃分為湖北省中度危害的林業有害植物[42- 43],它繁殖生長能力強,生長在植被表面,與其他植物競爭光能和養分,從而限制其他作物生長。在群落恢復過程中提高對白花銀背藤(Argyreiaseguinii)生長狀態的監控,消除對植物物種多樣性的影響。

隨著棄耕年限的增長,群落草本層多樣性指數H′和豐富度指數R先增加后減少,這與郝紅敏在典型草原撂荒地的研究結果一致。原因可能是演替初期,一年生草本植物較多,導致多樣性和豐富度指數較高,隨著演替的進行,多年生草本出現,成為優勢種,一年生草本植物在競爭中被淘汰,從而多樣性和豐富度指數降低,演替后期,多年生草本個體變大,下方空間被耐陰的植株占據,因此多樣性和豐富度指數再次升高[38]。有研究表明,植物物種多樣性隨演替時間的延長而增長,在演替中后期達到最高值,隨后又下降。多樣性指數H′最高為0.956,沒有超過4.5[44],棄耕多年草本層植物物種多樣性指數不高,表明群落植被尚處于恢復期。

4.3 群落植物的多樣性評估

按照植物物種多樣性閾值的分級標準可知,群落草本層、灌木層植物多樣性最高達到Ⅳ級,表示其植物物種多樣性“一般”。群落喬木層植物多樣性最高到達Ⅴ級。表示其植物物種多樣性“差”。經過8a的恢復,研究區植物物種多樣性未達到“較好”狀態,需要長期的恢復才能達到植被豐富的狀態。

廟堂村處于重慶巫山五里坡自然保護區,實施移民搬遷對于該自然保護區的植被生態恢復非常有利。實施高山移民搬遷以來,耕地在自然恢復過程中,逐漸形成穩定的植物群落,有助于當地生態建設和保護。在恢復過程中,可以利用撂荒地植被演替的規律,引入相應演替階段的植物,加速撂荒地植被的恢復過程,適當引進本土植被,比如小蓬草(Conyzacanadensis)、巫山杜鵑(Rhododendronroxieoides)、野胡蘿卜(Daucuscarota)等,提高群落豐富度。同時加大對白花銀背藤(Argyreiaseguinii)的監測和管理,防止其大量生長破壞生態結構。

5 結論

隨著棄耕年限的增長,植被群落結構發生變化：草+灌→草+灌+喬。群落草本層優勢物種發生改變,由一年生喜陽草本或者田間雜草變為多年生耐陰草本植物。草本層和灌木層植物物種多樣性隨著演替年限的延長而增長,在演替的中后期達到最大值。演替的過程中出現白花銀背藤(Argyreiaseguinii),影響了其他草本的生長,阻礙演替進程,需對其加強監督與治理。對不同棄耕年限樣地植被群落多樣性進行評定,都未達到Ⅲ級別,說明目前研究年限植物群落的恢復狀況未達到較好狀態,需要長期的恢復才能達到植被豐富的狀態。