草地貪夜蛾對玉米和煙草的偏好性研究

徐蓬軍 張丹丹 王杰 吳孔明 王新偉 王秀芳 任廣偉

摘要 自2019年初首先在云南省發現草地貪夜蛾入侵中國以來，該蟲已對國家糧食安全構成嚴重威脅。草地貪夜蛾寄主范圍廣，主要喜食禾本科植物，同時也能為害多種雙子葉植物。本研究以玉米和煙草為測試對象，比較研究了草地貪夜蛾在兩種寄主上的產卵量及兩種寄主植物對草地貪夜蛾生長發育的影響。結果表明，每個養蟲籠中放入2對雌雄成蟲，玉米植株上的卵塊數量（17±2.65）塊/籠顯著多于煙草葉片上的卵塊數量（3±1.73）塊/籠，玉米上的幼蟲數量（834.67±275.16）頭/籠顯著多于煙草上的幼蟲數量（92±55.83）頭/籠，表明草地貪夜蛾更喜歡選擇玉米進行產卵和取食。煙草上草地貪夜蛾幼蟲死亡率達92.53%±1.46%，但其能在煙草上產卵和存活。取食玉米籽粒的草地貪夜蛾幼蟲發育歷期、死亡率、體重、蛹重分別為（17.22±1.90）d、24.35%±8.13%、（0.261±0.112）g/頭、（0.187±0.030）g/頭，取食煙草葉片的草地貪夜蛾對應的參數分別為（26.80±1.89）d、85.49%±4.16%、（0.034±0.028）g/頭、（0.131±0.028）g/頭，表明取食煙草葉片的草地貪夜蛾幼蟲發育歷期顯著延長，幼蟲死亡率顯著升高，幼蟲體重和蛹重顯著下降。與取食玉米籽粒的草地貪夜蛾相比，取食煙草葉片的個體適合度顯著降低，但成蟲配對后能夠產卵并孵化出幼蟲。與非嗜好寄主煙草相比，草地貪夜蛾取食嗜好寄主玉米表現出更高的適合度，其偏好選擇玉米進行產卵和取食，但在煙草上也能完成生活史，種群密度大時存在為害煙草的潛在風險。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 煙草; 玉米; 生長發育; 寄主選擇

中圖分類號： S 435.132

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019299

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）是一種源自美洲地區的多食性、遷飛性重大鱗翅目害蟲[13]。2016年1月草地貪夜蛾在西非的尼日利亞和加納暴發為害，隨后迅速擴散至貝寧和多哥等地區，截至2017年9月，已遍及非洲的亞撒哈拉地區多個國家并持續擴散[46]。根據草地貪夜蛾的生活習性及溫度、寄主等因素進行推測，亞洲和大洋洲等地區存在被入侵的高風險[78]。2018年，草地貪夜蛾入侵印度并迅速蔓延為害，同年年底，包括泰國、斯里蘭卡、緬甸等多個國家證實草地貪夜蛾入侵，對亞洲糧食安全生產帶來巨大威脅[914]。2019年1月首先在云南發現其入侵中國[15]，短短5個月內迅速蔓延至廣西、貴州、廣東、湖南等14省（區、市）[16]。對此，農業農村部及相關研究人員迅速開展了系列調查研究，包括草地貪夜蛾形態特征[1718]、遷飛路徑[1920]、防控對策及建議[21]、Bt抗性水平檢測[22]和分子鑒定[23]等。

根據遺傳差異，草地貪夜蛾分為玉米型和水稻型，其中入侵我國的種群主要是玉米型[2324]。草地貪夜蛾寄主植物包括來自76個科的350多種植物，其中禾本科106種，占近1/3，是其偏好寄主;另外，菊科和豆科寄主植物有31種[25]。草地貪夜蛾取食不同寄主植物時表現出適合度差異，例如取食谷子的草地貪夜蛾幼蟲存活率、體重和成蟲產卵量顯著高于取食玉米和大豆，而取食棉花則表現更低的適合度[26]。目前，草地貪夜蛾在我國主要為害玉米，而我國多數煙草種植區玉米與煙草鄰作較為普遍，且兩種作物的生育期相近。為了明確草地貪夜蛾對煙草是否具有潛在風險，我們以玉米和煙草為對象，解析取食嗜好和非嗜好寄主對草地貪夜蛾的影響及草地貪夜蛾對兩種寄主的選擇性。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養材料

草地貪夜蛾由張丹丹于2019年采自云南省普洱市江城縣。供試寄主玉米為購自市場的鮮食玉米‘金冠218，選擇性試驗盆栽玉米為‘青農105，煙草為室內種植的烤煙品種‘K326。

1.2 寄主選擇性

設置養蟲籠（長1 m，寬50 cm，高50 cm，紗網120目），每籠放入3株7葉期、株高30 cm左右的玉米苗和3株7葉期煙苗，每個養蟲籠中分別放入2對羽化第1天的草地貪夜蛾雌雄成蟲，第8天殺死成蟲，記錄玉米和煙草葉片上的卵塊數量和幼蟲數量，3個養蟲籠作為3次重復。

試驗環境條件：溫度（25±1）℃，相對濕度75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.3 生命表參數記錄

將1齡幼蟲放入24孔板單頭飼養，4 d后轉入6孔板，8 d后轉入塑料盒（直徑3 cm，高4 cm），以新鮮玉米籽粒和煙草葉片喂食，每天記錄草地貪夜蛾生長發育情況直至化蛹或死亡。設置3個重復，每個重復24頭幼蟲，結果統計時剔除換飼料過程中人為損傷導致的死蟲數目。選擇第12天的幼蟲和第3～5天的蛹稱重。成功化蛹的個體的發育歷期、體重等參數用于后續的統計分析。試驗環境條件同上。

1.4 數據處理方法

采用GraphPad InStat 3進行雙尾paired-t-test比較分析。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾對玉米和煙草的選擇性

以煙草和玉米植株上的卵塊數量和幼蟲數量進行草地貪夜蛾的寄主選擇性分析。玉米上的幼蟲數量（834.67±275.16）頭/籠，顯著大于煙草上的幼蟲數量（92±55.83）頭/籠（t=5.846，P=0.028 0，n=3）（圖1a）。玉米植株上未見死亡幼蟲，但煙草上的幼蟲大量死亡，死亡率為92.53%±1.46%。只用存活幼蟲數量做統計分析，玉米上的幼蟲數量（834.67±275.16）頭/籠，顯著大于煙草上幼蟲數量（6.33±3.06）頭/籠 （t=5.271，P=0.034 2，n=3）（圖1b）。玉米植株上的卵塊數量（17±2.65）塊/籠，顯著多于煙草葉片上的卵塊數量（3±1.73）塊/籠（t=12.124，P=0.006 7，n=3）（圖1c）。幼蟲數量和卵塊數量均表明草地貪夜蛾更喜歡選擇玉米產卵和取食。

2.2 玉米和煙草對草地貪夜蛾生長發育的影響

以玉米籽粒飼養的草地貪夜蛾幼蟲平均發育歷期為（17.22±1.90）d，而以煙草葉片飼養的幼蟲發育歷期顯著延長，達到（26.80±1.89）d（t=7.350，P<0.000 1，玉米：n=50;煙草：n=10）（圖2a）。以玉米飼養的幼蟲第12天體重為（0.261±0.112）g/頭，顯著大于煙草葉片飼養的幼蟲（0.034±0.028）g/頭（t=5.446，P=0.000 4，玉米：n=50;煙草：n=10）（圖2b）。玉米飼養的草地貪夜蛾蛹重（0.187±0.030）g/頭，顯著大于煙草葉片飼養獲得的蛹重（0.131±0.028）g/頭（t=3.122，P=0.012 3，玉米：n=47;煙草：n=10）（圖2c）。煙草葉片飼養的幼蟲從第4天到第11天大量死亡（圖2e），最終幼蟲死亡率為85.49%±4.16%，顯著高于玉米飼喂的幼蟲死亡率24.35%±8.13%（t=9.655，P=0.010 6，n=3）（圖2d）。因煙草葉片飼喂的草地貪夜蛾只獲得5頭成蟲（2雌、3雄），故未對蛹的羽化率、成蟲生殖力和壽命進行分析，但是來自煙草的成蟲配對（2雌/2雄）成功產卵并孵化出幼蟲（183頭）。以最終能羽化為成蟲的蛹統計發育歷期，結果表明來自玉米和煙草的蛹發育歷期分別為（10.46±0.95）d和（10.20±0.45）d，無顯著差異（t=0.000，P=1，玉米：n=35;煙草：n=5）。上述結果表明，草地貪夜蛾在玉米上具有更高的適合度，但在煙草上能夠完成一個完整世代。

3 討論

草地貪夜蛾寄主范圍廣，可遷飛和暴發為害，嚴重威脅糧食及經濟作物安全生產，2019年1月首先在云南發現其入侵中國后立即引起了廣泛關注[1523]。草地貪夜蛾定殖云南的首選寄主植物是云南的主要農作物之一玉米[27]。煙草是云南省重要的經濟作物，種植面積全國最大。前期雖有報道煙草等9種茄科作物是草地貪夜蛾的寄主[25]，但未見取食茄科作物對草地貪夜蛾生長發育等生命表參數的詳細研究及草地貪夜蛾對茄科作物選擇性的研究。本研究以玉米和煙草為對象，系統記錄了取食玉米和煙草對草地貪夜蛾生長發育的影響，結果表明，與取食玉米的個體相比，取食煙草的草地貪夜蛾幼蟲發育歷期長，幼蟲體重和蛹重小，幼蟲死亡率高，表現為適合度顯著降低，但以煙草飼養的草地貪夜蛾可以發育至成蟲并產卵、孵化出幼蟲，表明其可在煙草上完成生活史。寄主選擇性研究表明，草地貪夜蛾幼蟲更喜歡在玉米上產卵和定殖，擴散到煙草上的幼蟲大量死亡，但仍有接近7%的個體存活。上述研究預示，在食物充足時，草地貪夜蛾首先取食玉米等禾本科植物，但當食物匱乏、種群密度過高時，存在向煙草等非嗜好作物轉移為害的風險。

昆蟲的寄主轉移與進化適應是種群分化和物種形成的重要機制之一，例如桃蚜Myzus persicae取食煙草后逐漸形成了適應煙草的種群[28]，草地貪夜蛾在取食不同寄主過程中形成了玉米型和水稻型兩個典型的種群[24]。同其他作物相比，煙草在世界范圍內的種植面積小，草地貪夜蛾取食煙草概率低，缺乏適應進化的基礎。但在我國17個煙草種植主產省，玉米與煙草鄰作情況較為普遍，且生育期相近，為草地貪夜蛾取食煙草的適應性進化提供了有利條件。盡管我們的研究表明取食煙草的草地貪夜蛾適合度顯著降低，但仍能完成生活史，當草地貪夜蛾種群密度大、食物匱乏時有可能為害煙草，并最終形成適應煙草的草地貪夜蛾種群。因此，今后應密切關注草地貪夜蛾發生動態，并加強對其在煙田發生情況的監測，同時研究草地貪夜蛾適應煙草的可能性及相關機制，為綜合防控提供依據。

參考文獻

[1] LUGINBILL P.The fall army worm[R].USDA Technology Bulletin，1928，34：91.

[2] SPARKS A N.A review of the biology of the fall armyworm[J].The Florida Entomologist，1979，62（2）：8286.

[3] CASMUZ A，JUAREZ M L，SOCIAS M G，et al.Revision de los hospederos del gusano cogollero del maiz，Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae）[J].Revista de la Sociedad Entomológica Argentina，2010，69（3/4）：209231.

[4] GOERGEN G，KUNAR P L，SANKUNG S B，et al.First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J E Smith） （Lepidoptera，Noctuidae），a new alien invasive pest in west and central Africa[J/OL].PLoS ONE，2016，11（10）：e0165632.

[5] COCK M J，BESEH P K，BUDDIE A G，et al.Molecular methods to detect Spodoptera frugiperda in Ghana，and implications for monitoring the spread of invasive species in developing countries [J/OL].Scientific Reports，2017，7（1）：4103.

[6] FAO.Fall armyworm keeps spreading and becomes more destructive [EB/OL].（20180628）[20190611].http：∥www.profirst.cn/Enweb/New.923.html.

[7] EARLY R，GONZALEZ-MORENO P，MURPHY S T，et al.Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda，the fall armyworm[J].NeoBiota，2018，40：2550.

[8] 郭井菲，趙建周，何康來，等.警惕危險性害蟲草地貪夜蛾入侵中國[J].植物保護，2018，44（6）：110.

[9] NAKWEET G.Global actions needed to combat fall armyworm[EB/OL].（20180928）[20190611].https：∥allafrica.com/stories/201810160297.html.

[10]BHOSALE J.Fall armyworm spreads to five states in India[EB/OL].（20181009）[20190611].http：∥economictimes.indiatimes.com/markets/commodities/news/fall-armyworm-spreads-to-five-states-in-india/articleshow/66128598.cms.

[11]FAO.First detection of fall armyworm on the border of Thailand [EB/OL].（20181219）[20190611].http：∥www.ippc.int/en/countries/thailand/pestreports/2018/12/first-detection-ol-fall-army-worm-on-the-border-ol-thailand/.

[12]FAO.FAO statement on fall armyworm in Sri Lanka[EB/OL].（20190124）[20190611].http：∥www.fao.org/srilanka/news/detail-events/en/c/1177796/.

[13]FAO.Briefing note on FAO actions on fall armyworm[R].Rome，Italy，FAO，2019：16.

[14]FAO.First detection report of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） on maize in Myanmar[EB/OL].（20190111）[20190611].http：∥www.ippc.int/en/countries/myanmar/pestreports/2019/01/first-det-ection-report-ol-the-fall-armyworm-spodoptera-frugiperda-lepidoptera-noctuidae-on-maize-in-myanmar/.

[15]全國農業技術推廣服務中心.重大害蟲草地貪夜蛾已侵入云南，各地要求立即開展調查監測[R].植物病蟲情報，2019年第7期，20190118.

[16]于文靜.農業農村部要求加強草地貪夜蛾監測防治[EB/OL].（20190522）[20190611].http：∥www.xinhuanet.com/food/201905/22/c_1124525666.htm.

[17]趙勝園，羅倩明，孫小旭，等.草地貪夜蛾與斜紋夜蛾的形態特征和生物學習性比較[J].中國植保導刊，2019，39（5）：2635.

[18]郭井菲，靜大鵬，太紅坤，等.草地貪夜蛾形態特征及與3種玉米田為害特征和形態相近鱗翅目昆蟲的比較[J].植物保護，2019，45（2）：712.

[19]吳秋琳，姜玉英，吳孔明.草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J].植物保護，2019，45（2）：16.

[20]吳秋琳，姜玉英，胡高，等.中國熱帶和南亞熱帶地區草地貪夜蛾春夏兩季遷飛軌跡的分析[J].植物保護，2019，45（3）：19.

[21]楊普云，朱曉明，郭井菲，等.我國草地貪夜蛾的防控對策與建議[J/OL].植物保護，（20190529）[20190617].https：∥doi.org/10.16688/j.zwbh.2019260.

[22]張丹丹，吳孔明.國產Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米對草地貪夜蛾的抗性測定[J/OL].植物保護，（20190523）[20190617].https：∥doi.org/10.16688/j.zwbh.2019251.

[23]張磊，靳明輝，張丹丹，等.入侵云南草地貪夜蛾的分子鑒定[J].植物保護，2019，45（2）：1924.

[24]DUMAS P，LEGEAI F，LEMAITRE C，et al.Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） host-plant variants：two host strains or two distinct species？[J].Genetica，2015，143（3）：305316.

[25]MONTEZANO D G，SPECHT A，SOSA-GOMEZ D R，et al.Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） in the Americas [J].African Entomology，2018，26（2）：286300.

[26]BARROS E M，TORRES J B，RUBERSON J R，et al.Development of Spodoptera frugiperda on different hosts and damage to reproductive structures in cotton[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，137：237245.

[27]孫小旭，趙勝園，靳明輝，等.玉米田草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型與抽樣技術[J].植物保護，2019，45（2）：1318.

[28]BASS C，ZIMMER C T，RIVERON J M，et al.Gene amplification and microsatellite polymorphism underlie a recent insect host shift [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（48）：1946019465.

（責任編輯：楊明麗）