豌豆根腐病研究進展

張麗娟 王昶 閔庚梅 楊曉明

摘要 根腐病是豌豆根部的重要病害之一，在世界各地豌豆產區均有發生，是制約豌豆產業持續健康發展的因素之一。世界上尚未發現對根腐病完全免疫的豌豆品種，防治方法主要以農業防治和化學防治為主。本文從豌豆根腐病的發生與分布、病原菌的分類及特點、抗性鑒定及評價標準、種質資源、分子標記及防治策略等方面對國內外豌豆根腐病研究現狀進行綜述。并提出抗病育種和未來豌豆根腐病綜合防治的研究方向。

關鍵詞 豌豆; 根腐病; 病原菌; 病害防治

中圖分類號： S 436.43

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018363

豌豆Pisum sativum L.是蝶形花科嚴格自交冷季豆類作物。生育期短，適應性強，是重要的養地作物。其富含豐富的優質蛋白及多種人體和動物需要的營養物質，具有較全面而均衡的營養，易于消化吸收，兼作蔬菜和飼料，可作為人類和動物營養來源之一[1]。隨著豌豆在食用、深加工和畜牧飼料方面的利用迅猛發展，目前我國已成為世界上生產干豌豆的第二大國和生產青豌豆的第一大國[2]。但我國每年需進口80萬～100萬t干豌豆[3]。雖然豌豆在糧食作物生產中所占比例較小，但其栽培簡單易管理，具有可凈作、可間作、套作等特點，在現代農業供給側結構性改革和整個農業生態系統的可持續發展中發揮著重要作用。近年來，隨著品種抗性衰退、生態環境和種植條件變化等因素的影響，豌豆病蟲害發生的多樣性和復雜性問題越來越突出，特別是根腐病已遍及我國的大部分產區，危害較重，一般減產10%～30%，重病地區可以減產60%，甚至絕產，嚴重制約豌豆生產的健康發展。作為豌豆生產上的一種毀滅性根部病害，豌豆根腐病在世界各地豌豆產區均有發生，具有逐年上升趨勢， 已成為豌豆產業發展的主要障礙之一。

針對豌豆根腐病發生的普遍性、嚴重性和對農業生產的危害，本文就國內外豌豆根腐病危害及分布特點、病原菌種類、抗性鑒定、抗性機理、種質資源、分子標記及防治方法等方面的研究進展進行綜述，并探討未來豌豆根腐病的防治策略及研究方向。

1 豌豆根腐病的發生與分布

1.1 豌豆根腐病發生規律及癥狀表現

豌豆根腐病是一種土傳性根部病害，由多種病原菌、環境因素以及互作引發。其致病菌為致病真菌或卵菌，在土壤中以卵孢子、厚垣孢子、休眠孢子等多種形態長期存活，種子在萌發過程中的外滲物刺激病原孢子萌發并侵染豌豆，在豌豆成熟之后又形成各種孢子殘留在根茬、病殘組織或直接留在土壤中，成為以后再侵染的初侵染源。只要條件適宜，在豌豆整個生育期均有發生。

由不同病原菌所引起的根腐病其危害及癥狀表現有所不同。茄鐮孢Fusarium solani引起的根腐病發病較早，由子葉附近侵染，主要侵染莖基部及種子節處，形成縊縮狀黑腐，根部由淺褐色變為深褐色，皮層腐爛[4]。隨著時間延長表現為植株發育不良，葉色變黃并出現病斑，最終植株死亡，嚴重時可造成整個豌豆產區絕收;燕麥鐮孢F.avenaceum與茄鐮孢所引起的豌豆根腐病根部癥狀表現完全相同，而兩種病原菌在形態上有所不同，茄鐮孢能產生較大的分生孢子[5]。另外它們的內轉錄間隔區（ITS）序列不同[6]。燕麥鐮孢可產生鐮刀菌素C（fusarin C）、串珠鐮孢菌素（moniliformin）及白僵菌素（beauvericin）等毒素首先侵害豌豆根部，其次向莖部蔓延[7];

根腐絲囊霉Aphanomyces euteiches首先侵染根或莖基部，病原菌菌絲體迅速在根部皮層中傳播[8]，待根部腐爛后，卵孢子被釋放進土壤，可作為病源存活數年[9];尖鐮孢F.oxysporum主要侵染根、莖維管束，使之變為褐色或紅褐色。

1.2 豌豆根腐病的流行與分布

根腐病是豌豆生產上的一種毀滅性病害，在世界各國豌豆產區均有發生。連片大面積種植或連續種植感病品種是誘發根腐病的直接原因。土壤帶菌也是根腐病發生的主導因素。播種過深、氮肥用量大、除草劑的使用都會使病情加重。

1942年，Reinking[10]首次報道了豌豆根腐病在美國紐約發生的情況。該病害在韓國[11]、澳大利亞[12]、新西蘭、日本、美國[13]、英國[14]、法國[15]、捷克[16]、荷蘭[17]、加拿大等國家均有報道，目前以燕麥鐮孢引起的豌豆根腐病在國外發病嚴重[1819]。我國以西北和西南冷涼地區及主要豌豆產區危害嚴重。20世紀50年代，我國首先在青海發現此病[20]，隨后在寧夏[21]、甘肅[22]、福建[23]等地都有報道。現在安徽、四川、內蒙古、河北等地也有發生。

2 豌豆根腐病病原菌

2.1 病原菌種類

目前已報道有數十種病原菌可以導致豌豆根腐病的發生[12]。我國最早由俞大紱[24]報道了5種鐮孢菌對豌豆的致病性。孫順娣[25]對甘肅榆中、定西等地不同生育期的豌豆根腐病病原菌進行分離鑒定，認為豌豆根腐病病原以尖鐮孢F.oxysporum和茄鐮孢F.solani為主。伍克俊等[20]和唐德志等[26]對甘肅豌豆根腐病病原研究認為發生在甘肅中部地區的豌豆根腐病是由茄鐮孢F.solani、尖鐮孢F.oxysporum、立枯絲核菌Rhizoctonia solani、豌豆絲囊霉Aphanomyces euteiches和根串珠霉Thielaviopsis basicola等復合侵染引起。隨后又研究發現引起豌豆根腐病的新致病菌鐮孢黏帚霉Gliocladium catenulatum[27]。孫文姬等[28]對北京連作多年豌豆地根腐病病株進行病原分離鑒定，其中茄鐮孢和尖鐮孢是優勢菌，還有少量的串珠鐮孢Fusarium moniliform、木賊鐮孢F.equiseti、腐霉Pythium spp.、立枯絲核菌Rhizoctonia solani和線蟲。刁治民[29]發現青海省豌豆根腐病病原菌主要有茄鐮孢、尖鐮孢、豌豆絲囊霉、根串珠霉等， 茄鐮孢和豌豆絲囊霉具有較強致病力。陳慶河等[23]對福建省豌豆根腐病病原及致病性進行研究，明確了福建省豌豆根腐病主要由茄鐮孢、尖鐮孢、立枯絲核菌等復合侵染引起，其中茄鐮孢和絲囊霉致病力最強。許多其他的鐮孢菌也從豌豆病株上分離出來，包括燕麥鐮孢F.avenaceum、黃色鐮孢F.culmorum、禾谷鐮孢F.graminearum、接骨木鐮孢藍色變種F.sambucinum var. coeruleum、木賊鐮孢F.equiseti、早熟禾鐮孢Fusarium poae， 擬分枝孢鐮孢F.sporotrichioides和煙草鐮孢F.tabacinum[30]。國內外研究普遍認為豌豆根腐病是由多種病原菌共同侵染引起，最主要的致病菌是茄鐮孢豌豆專化型F.solani f.sp.pisi、絲囊霉和燕麥鐮孢[18]， 茄鐮孢豌豆專化型是血紅叢赤殼屬交配群Ⅵ Nectria haematococca mating population Ⅵ的無性態[31]。

2.2 病原菌的生物學特性研究

2.2.1 溫度對病原菌生長發育的影響

引起豆類根腐病的各種主要病原菌生長發育的適宜溫度范圍為5～35℃。在0℃低溫和40℃高溫條件下，所有病原菌均不能生長。尖鐮孢在20～30℃的范圍內生長速度最快;茄鐮孢豌豆專化型最適生長溫度25～30℃，低于18℃也可進行侵染[4];其他鐮孢菌和立枯絲核菌在25℃生長良好，絲囊霉菌絲4℃開始生長，適宜生長溫度28～32℃[32];腐霉菌在溫度為18～23℃時生長較好。

2.2.2 pH對病原菌生長發育的影響

在pH為3～9范圍內，各種病原菌均能生長。其中尖鐮孢喜歡偏堿性環境，其他病原菌生長發育最適pH為5～7。

2.2.3 濕度對病原菌生長發育的影響

鐮孢菌和立枯絲核菌受濕度影響較小;而腐霉菌受濕度影響較大。

2.2.4 光照對病原菌生長發育的影響

光照對各種病原菌菌絲生長有很大的影響，鐮孢菌生長發育所需最適光照強度為2 500～3 000 lx，立枯絲核菌對光照要求不高，生長發育所需最適光照強度為0～3 500 lx;而終極腐霉對光照有較高的要求，生長發育所需最適光照強度為2 500 lx。

2.2.5 氧氣對病原菌生長發育的影響

鐮孢菌和立枯絲核菌可在厭氧條件下生長;而腐霉菌在真空條件下不能生長。

3 抗性鑒定與評價

3.1 抗性鑒定及接種方法

豌豆根腐病抗性鑒定主要有田間自然發病鑒定和室內鑒定。田間環境因素變化較大，條件不易控制。室內鑒定通常采用人工接種病原菌，接種方法主要有幼苗剪根法[29]、菌片接菌法[23，32]、卷紙法[20]、滅菌土盆栽接種以及菌層接種等;國外大多采用的接種方法是孢子懸浮液浸種法[3334]以及試管法[3536]，而進行抗性資源篩選最常用的是孢子懸浮液浸種法。

紙卷接種法：將純化后的菌株在平板上培養7～10 d，打成直徑0.3 cm左右的菌塊，將豌豆種子均勻擺在吸水紙上，在每粒種子上貼一塊菌絲塊，然后將吸水紙卷起來，在20～25℃下保濕培養，不貼菌絲塊作對照，10 d后觀察記載。

幼苗剪根接種法：純菌株轉入培養液中，振蕩培養7～10 d，制作孢子菌懸液，先用滅菌蛭石在直徑6～10 cm紙筒內培植豌豆，待長出次生根后剪去紙筒下端2～3 cm，即剪掉下部根三分之一，將剪過根的紙筒浸泡在菌懸液中（1×107cfu/mL）12～24 h，然后移栽花盆中，于15～28℃下培養，以不浸菌為對照，接種20 d后觀察記錄。

盆栽接種法：純菌株在PDA平板上培養5～7 d，將菌落打成直徑0.3 cm的菌塊用作接種。一定量的菌塊與滅菌土或滅菌蛭石混合，播種豌豆種子，不接菌的作為對照。接好后在15℃條件下培養，苗齡15～20 d后取苗觀察記載發病情況。

孢子懸浮液浸種法：病原菌分離物接種到平板上培養7～10 d后，制備分離物的孢子懸浮液，并用血球計數板調整孢子的濃度，備用。用消毒液（0.1% HgCl∶95%乙醇=1∶1）進行種子表面消毒5 min后，無菌水沖洗4～6次，無菌水浸泡24 h，再將種子轉移到制備好的濃度適宜的孢子懸浮液中浸泡，然后將種子播種到裝有無菌沙或滅菌蛭石的塑料缽中，置于25℃培養，必要時輔以光照，3周后調查發病級數并記錄[16，33]。

3.2 分級及評價標準

對于豌豆根腐病抗性的分級和評價標準，不少學者都作了闡述，根據肉眼直觀觀察病害程度不同，不同病原菌侵染規律和癥狀表現不同，從沒有癥狀表現到植株死亡可將病害分為1到10級[3738];1到6級[39];1到5級[4041];0到5級[4243]或者0到6級[44]進行分級評價。絲囊霉引起的根腐病可根據地上部分癥狀表現分為1～5級：1級，健康植株;2級，下部葉片輕微發黃;3級，第3或4節位以下葉片壞死，部分萎蔫;4級，一株中至少一半葉片萎蔫，或超過一半植株死亡;5級，幾乎所有植株死亡[41]。或者根據根腐爛情況分為1～5級：1級，根系和上胚軸健康;2級，根系發白，須根和上胚軸有不同程度顏色變深;3級，主根和上胚軸變色萎縮;4級，根系和上胚軸腐爛變色;5級，植株完全腐爛直至死亡[40]。也可采用0～5級分級標準，0級，健康植株;1級，沒有明顯癥狀;2級，整個根系中只有微小的損傷變色;3級，根系表面褐變，但其他部位無病癥表現;4級，整個根系褐變，上胚軸或下胚軸皺縮變褐;5級，植株死亡[42]。鐮孢菌引起的根腐病可采用0到6級分級標準進行分級：0級，無病害癥狀;1級，下胚軸少量病斑;2級，上下胚軸均有病斑出現;3級，病變開始蔓延到須根;4級，整個植株上胚軸、下胚軸和根均有受侵染，也有部分區域未感病;5級，根部全部被侵染;6級，植株死亡。燕麥鐮孢引起的根腐病可采用孢子懸浮液浸種法對培養2周的幼苗按照0到3級分級標準進行分級：0級，無病害癥狀;1級，輕度損傷（上胚軸或下胚軸出現零星細小病斑）;2級，中度侵染（病斑面積≤1 cm2）;3級，重度侵染（病斑面積>1 cm2）[7]。現今常用的病級評價標準多采用Grünwald[45]和Hance[46]的0～5級評價標準：0級，根部健康，無病害癥狀;1級，下胚軸輕微損傷，可見少量病斑（0～10%）;2級，上下胚軸均有一定程度病斑（11%～25%）;3級，中等程度危害，病斑擴散到根系，根尖開始受侵染（26%～50%）;4級，嚴重危害，植株大部分被感染，只有極少未感染組織（51%～75%）;5級為非常嚴重，根部完全被感染，甚至植株死亡（76%～100%）。平均病級數小于或等于2.5的為抗病。根據病情指數劃分品種抗性標準為，免疫（I）：病情指數=0;高抗（HR）：0<病情指數≤20;抗病（R）：20<病情指數≤40;中抗（MR）：40<病情指數≤60;中感（MS）：60<病情指數≤80;高感（HS）：病情指數>80。發病率和病情指數是病害評價的兩個典型參數。

4 抗性種質資源

近年來，國內外學者在豌豆根腐病抗性種質鑒定方面做了許多工作，尚未發現對根腐病完全免疫的豌豆種質資源，但大量研究表明豌豆品種或資源間存在明顯的抗性差異[47]。美國最早開展豌豆根腐病抗性鑒定工作，‘552和‘PI 180693首先通過鑒定具有絲囊霉根腐病抗性[48]，表現出較高且穩定的抗性水平[4950]。Gritton[51] 1990年報道了‘PI 538355、‘PI 538356、 ‘PI 538357、‘PI 538358和‘PI 5383595個表現絲囊霉根腐病抗性的豌豆資源。隨后Davis等[42]報道了3個具有絲囊霉根腐病抗性的豌豆資源‘W6 26201、 ‘W6 26202和‘W6 26203。美國農業部農業研究中心于2006年通過了3個抗鐮孢根腐病的豌豆種質‘W6 26740、 ‘W6 26743和‘W6 26745[52];隨后又鑒定通過‘RIL846-07、 ‘RIL847-08、 ‘RIL847-22、 ‘RIL847-28等8個抗絲囊霉根腐菌的豌豆種質。上述品種的推廣應用在很大程度上遏制了美國豌豆根腐病的加重[53]。Bodah等[54]在溫室進行豌豆鐮孢菌根腐病抗性評估。基于根病嚴重程度（RDS）值和籽粒顏色進行根腐病抗性評價，具有根腐病抗性的種質資源分別是奧地利冬季豆‘PI 125673、綠色鮮籽粒‘5003、綠色干籽粒‘Banner、黃色干籽粒‘Carneval、綠色冬季豆‘PS 05300234和黃色冬季豆‘Whistler。

在我國，宋剛等[21]對7個豌豆品種（系）進行根腐病抗性鑒定，結果表明‘9034-1、‘8711-2、‘S9107三個品種（系）抗根腐病能力強。青海省農業科學院育成的‘草原11號、‘草原12號，定西市農業科學研究院選育的定豌系列都是具有根腐病抗性的優良品種[22]。劉小娟[55]對20個豌豆品種進行根腐病抗性初步評價，不同品種對豌豆根腐病的抗性有明顯差異。其中‘RZ-1-1對鐮孢菌均表現出一定抗性，‘隴豌1號、‘CS1001、‘Haflia 3個品種也都表現出較強的抗性，而‘古2010對5種鐮孢菌都表現出不同程度的感病。程亮[56]進行的豌豆苗期鑒定結果表明‘草原28號、‘草原224、‘品系9625、‘99-23和‘WD03-08均屬于抗根腐病品種（系）。向妮[47]從350份豌豆資源中鑒定出37份抗鐮孢根腐病的品種，這些抗性品種可以作為抗源材料加以利用。

5 抗性基因發掘與利用

20世紀90年代隨著分子標記技術的發展，各國學者先后開展豌豆根腐病抗性基因挖掘、遺傳圖譜構建和抗性QTL定位等研究。Weeden等[57]研究發現MN313所含的一個基因對于豌豆根腐病的耐病性具有顯著效應，該基因位于LG IV的P393附近并與花色相關聯[58]。Ruiz-Lozano等[59]和Choi等[60]發現具有防御功能的DRR206基因家族中pI 206的表達很可能與豌豆鐮孢根腐病和絲囊霉根腐病抗性有關。Chiang等[61] 研究發現DRR230與茄鐮孢抗性相關，后由 Lai等[62]鑒定為DRR230-C。Pilet-Nayel等[41]以感絲囊霉根腐病豌豆品種‘Puget和抗病品種‘90-2079雜交獲得127個重組自交系（RILs），利用分子標記、同工酶和形態學標記共檢測到324個連鎖標記分布于13個連鎖群，全長1 094 cM，27個標記分別錨定于其他已報道的豌豆遺傳圖譜，其中有7個是與絲囊霉根腐病抗性相關的基因。第一個主效基因位于LG IVb，命名為Aph1，不受年限、地域和鑒定標準影響始終表現抗性。另外2個QTL命名為Aph2和Aph3，分別定位在LG V和Ia，解釋表型變異率分別為32%和11%，Aph2和Aph3分別與r基因（控制皺縮/光滑籽粒）和af（控制葉片普通/afila）基因緊密連鎖。4個微效基因中Aph4、Aph5定位在Ib連鎖群，Aph6和Aph7分別位于VII和B連鎖群，且受環境和抗性鑒定標準差異影響。其中主效基因Aph3和微效基因Aph4、Aph5均來源于感病品種‘Puget。Hamon等[63]采用抗絲囊霉根腐病豌豆品種‘PI 180693和‘552分別與感病品種‘Baccara雜交獲得的2個RIL群體并分別構建遺傳圖譜，共檢測到135個加性效應QTL對應在23個基因組區域，其中13個與豌豆絲囊霉根腐病抗性上位性互作。在23個基因組區段中，有5個區域在不同的病原菌菌株、環境因素、抗性鑒定方法和侵染條件的鑒定中始終表現穩定抗性。前期研究發現抗性基因常與一些無關性狀基因連鎖，如控制株高（Le），花色（A）和籽粒色（Pl）的基因，會阻礙抗性育種[64]。這些年育種工作者試圖通過分子手段打破有害的連鎖，結合一些有益的性狀進行抗性育種[42，51，65]。發掘與豌豆根腐病抗性有關的QTL及其連鎖的分子標記，并通過分子手段解析抗性機理[6667]，為提高豌豆根腐病抗性水平和結合優良農藝性狀提供了一個新的方法。

6 豌豆根腐病的防治方法

由于根腐病為頑固性土傳病害，可由多種病原菌復合侵染引起病害發生，且受土壤及環境等因素影響大，較難控制[68]。科學、合理、有效的防治措施尤其重要。豌豆根腐病的防治方法包括化學防治、農業防治、抗性遺傳和生物防治等。

6.1 化學防治

化學防治可通過藥劑拌種或藥劑噴施進行，用種子重量0.25%的20%三唑酮乳油拌種、種子重量0.2%的75%多菌靈可濕性粉劑拌種均有一定效果[69]。發病初期噴施或澆灌70%甲基硫菌靈可濕性粉劑600倍液、50%多菌靈可濕性粉劑500倍液、50%苯菌靈可濕性粉劑800倍液或70%敵克松可濕性粉劑800倍液等，每隔7～10 d再處理一次，對豌豆根腐病有一定的抑制作用[70]。農藥使用時注意交替輪換，以防產生抗藥性。Chittem等[71]研究發現添加碳酸鈣可降低豌豆鐮孢菌產孢率、分生孢子萌發率和菌絲干重，從而抑制根腐病的發生和發展，可用于豌豆田間根腐病的防治。

6.2 農業防治

防治根腐病沒有可完全依賴的化學殺菌劑，需要集成多種方法進行綜合防治。農業防治多采用精細農業措施預防或減輕根腐病的流行和發生，減少損失。1）避免在感病地區種植，避免農機工具帶菌及水源傳播;2）實行輪作，及時耕翻，減少田間積水，使土壤質地疏松透氣;3）種植抗病品種、適期早播、增施磷肥，可促根壯苗在一定程度上減輕豌豆根腐病的危害[72]。

6.3 抗性利用

化學防治和一般的農業措施很難控制豌豆根腐病的發生，利用抗病品種是被廣泛認可的安全、經濟、有效的防治方法。早在20世紀50年代就開始了豌豆根腐病抗性育種的研究，但豌豆根腐病抗性育種較為困難，主要原因有：1）豌豆根腐病抗性由多基因控制且遺傳性較小[39，73];2）豌豆根腐病抗性屬于部分抗性和微效抗性[63];3）病害反應及病原菌可變異[74];4）在土壤中可與其他根部病原菌相互作用[75]。盡管存在諸多困難，育種工作者通過多次反復選擇的策略來提高豌豆根腐病局部抗性。20世紀20年代，美國最早開始豌豆根腐病抗性育種的研究[76]，尤其對絲囊霉根腐病抗性育種貢獻突出，先后育成并通過了許多抗性種質資源，如‘552、‘PI 180693、‘PI 538355、‘PI 538356、‘PI 538357、‘PI 538358、‘PI 538359、‘W6 26201、‘W6 26202、‘W6 26203、‘W6 26740、‘W6 26743和‘W6 26745等[5154]。20世紀80年代末90年代初，豌豆根腐病研究及抗根腐病育種受到了我國農業科技部門重視，在“七五”至“九五”期間列項研究。定西市農業科學研究院選用根腐病抗性較好的優良品種（系）如‘草原11號、‘草原12號、‘貢井選、‘711-2-2等作為親本雜交選育而成‘定豌1號、‘定豌2號、‘定豌4號、‘定豌5號等一系列適合不同生態類型、不同用途的高抗（耐）根腐病豌豆品種，基本解決了生產中因根腐病導致的減產、絕收現象[22]。所有品種均通過甘肅省品種審定委員會審（認）定，分別獲得省市級科技進步獎。青海省農林科學院也根據當地生產的需要選用國內外優良品種雜交選育而成一系列抗旱、豐產并且抗（耐）根腐病的草原系列豌豆品種[7778]。國內外育成的眾多抗病品種在很大程度上遏制了豌豆根腐病的發展，同時作為抗性親本進行抗性基因的挖掘和抗病育種的研究[41，63]。但國外也有研究表明種質資源的局部抗性逐漸減退[38，42，65，7980]。現今科學家們通過收集盡可能多的種質資源，進行抗性鑒定和篩選抗性種質;研究植物與病原菌生物學特性、變異性;寄主病原菌之間互作關系、遺傳結構和地理分布;準確可行的鑒定技術，使得抗性遺傳很可能成為根腐病綜合防治的有效手段[52]。

6.4 生物防治

生物防治通過改善土壤理化性質，利用細菌、真菌等拮抗生物競爭效應增強寄主植物抗病性。有研究表明，對寄主植物的根部或莖稈接種非致病菌能誘導植物對病原菌產生系統抗性，可有效減緩病害的發生和擴展[81]。例如，芽胞桿菌既能有效地防治病害發生又能很好地促進植物生長。Xue[82]采用粉紅黏帚霉菌株ACM941對于由多種病原菌復合侵染所引起的豌豆根腐病抑制效果顯著，可同時對多種病原菌產生抑制作用，是一種抑制豌豆根腐病的有效生物制劑。Wakelin等[83]從土壤中分離得到的芽胞桿菌菌株對豌豆根腐絲囊霉Aphanomyces euteiches有較強的室內抑菌作用和田間防治效果，其中菌株MW27使豌豆根部病原菌產孢率下降83%。叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌可有效抑制豌豆絲囊霉根腐病的發生[84]。

生物防治因其低成本、環境友好和無藥物殘留等特點已成為當前國內外防治植物土傳病害的研究熱點[8587]，將逐步取代傳統的化學防治手段，具有較為廣闊的應用前景。

7 展望

豌豆作為重要的豆類作物，在農業可持續發展中發揮著重要作用，但豌豆根腐病嚴重制約著產業的發展，文章通過綜述國內外豌豆根腐病研究現狀，提出今后的研究方向。國內外在細胞水平、分子水平及生理生化水平對豌豆根腐病抗性機理研究較少，充分利用豐富的豌豆種質資源，深入研究豌豆根腐病抗性機理，挖掘潛在的抗性基因，重點研究多因素互作對病害發生的影響。利用基因編輯等新型技術，以選育具有廣譜抗性和持久抗性的豌豆品種作為抗性育種的方向。

培育和種植抗病品種是防治豌豆根腐病害最經濟、安全、有效的方法，但是現有的能廣泛應用于生產的豌豆抗病品種非常有限。隨著同一抗病品種栽培面積的不斷擴大，品種抗性很可能因環境條件改變，病原菌變異等因素影響而喪失。盡管生物防治理論已得到人們的肯定， 但是受外界條件影響大，防治效果不穩定，目前沒有用于田間大面積生產的成功防治實例，因此，研究作物環境病害多因素互作，篩選更有價值的生防因子是今后豌豆根腐病生物防治研究的重點之一。最終，多種防治方法互補長短，協同防治，達到提高防效的目的。

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（責任編輯：田 喆）