冬型中國梨木虱在梨樹不同部位的產卵特點

趙龍龍 張未仲 胡增麗 劉朝紅 韓鳳 李捷

摘要 昆蟲母代產卵部位的選擇特點直接影響到子代的生存適應性，但已有研究對冬型中國梨木虱產卵部位選擇特點尚未明確。本研究調查了冬型中國梨木虱隨時間變化在梨樹花芽、葉芽、枝條基部、花柄、幼葉上產卵特點的變化。結果表明，冬型梨木虱產卵期約45 d，以枝條基部刻痕處著卵量最大，顯著高于其他部位。冬型梨木虱產卵部位的選擇隨梨樹的物候變化而變化：萌芽前，優先選擇枝條頂芽，其次在腋芽和枝條基部刻痕處產卵;花期和展葉期，花芽、葉芽、枝條基部刻痕處著卵量下降，主要于花柄和幼葉部位產卵;冬型梨木虱產卵部位的選擇順序依次為花芽、葉芽、枝條基部、花柄、幼葉。本研究明確了冬型梨木虱在梨樹不同部位產卵的變化特點，研究結果可用于指導梨木虱防控。

關鍵詞 梨木虱; 產卵選擇; 玉露香梨; 梨樹

中圖分類號： S 436

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018349

昆蟲與植物的相互作用關系一直以來是昆蟲生態學的研究熱點，尤以植食性昆蟲與寄主植物的互作關系及影響研究最多[1]。研究指出，植食性昆蟲在產卵過程中不僅對寄主植物有明顯的選擇趨性，而且對寄主不同發育階段和部位也會表現出不同的趨性[23]，如昆蟲只對寄主特定組織或器官表現出明顯的選擇趨性[45]，昆蟲母代這種產卵選擇策略直接影響到其后代取食以及對資源的利用情況，進而影響到其后代的存活情況[67]。此外，自然條件下絕大多數植食性昆蟲依賴的植物在生長過程中，其營養分配會隨時間發生明顯變化，昆蟲為適應植物這種變化和后代生存的需要，則需在產卵部位的選擇上作出相應轉變。在農業生產中，了解害蟲的產卵選擇特點，可為防控農業害蟲和制定相應對策提供重要參考，也有助于實施精準防治和調控。

中國梨木虱Psylla chinensis簡稱梨木虱，屬半翅目木虱科，在我國梨樹產區均有分布，是梨樹生產中的重要害蟲[8]。梨木虱刺吸為害梨樹葉、花、果實，降低樹勢，重者造成葉片卷曲、枯死、早落。除直接為害外，梨木虱在取食過程中還分泌蜜露污染葉片和果面，降低了果品品質和商品性，給梨樹生產帶來明顯影響[9]。研究指出，梨木虱隨季節變化，會產生明顯的兩型，冬型和夏型[1011]。冬型梨木虱主要發生于梨樹休眠期、萌芽期、花期、展葉期;夏型主要發生于梨樹生長期。田間調查表明，夏型梨木虱主要于梨樹葉片的葉脈、葉緣、葉柄部位產卵[12]，而冬型梨木虱產卵過程經歷萌芽期、花期、展葉期三個不同物候期，在此過程中，梨樹營養分配，植株生長均發生明顯變化，冬型梨木虱產卵位置的選擇是否因此而變化有待進一步明確。此外，在防治梨木虱過程中，目前主要集中在對夏型梨木虱的控制上，而對冬型梨木虱普遍忽視或是防治時期不當，未能有效降低梨木虱蟲口基數，增加了防治難度。因此，如能明確冬型梨木虱在梨樹不同部位的產卵選擇變化情況，則可為精準防治和綜合治理梨木虱提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于山西省晉中市太谷縣山西省農業科學院果樹研究所進行。試驗調查樹種‘玉露香梨為山西省農業科學院果樹研究所培育品種，調查園區面積約為2 000 m2，株行距3 m×4 m，樹齡≥20年，樹形自由紡錘形，樹勢中等偏旺，調查期間未做任何處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 同一枝條不同芽位產卵情況調查

2018年2月-5月，在梨園調查冬型中國梨木虱的產卵情況。在冬型梨木虱產卵初期，采用五點取樣法取樣，每點取 2～3株梨樹，在梨樹的4個方位，分上下，隨機采集梨樹枝條8根，總共采集100余根，于體式顯微鏡下檢查不同芽位的著卵情況。

1.2.2 梨樹不同部位產卵情況調查

采樣方法同1.2.1，從初發現冬型梨木虱產卵到冬型梨木虱消退，間隔5～7 d采集1次，共采集10次，所采梨樹枝條連帶基部。于室內檢查所采集枝條不同部位上的著卵量和卵發育程度，依據不同發育程度的卵所占比例推知產卵的時間并歸類。卵的發育程度分3級（前期、中期和后期），前期為淡黃色，顏色偏白;中期卵為白色和黃色相接;后期為暗黃色。

1.2.3 冬型梨木虱產卵動態調查

對1.2.2每次采集的梨樹枝條，檢查每個產卵點卵的數量，因梨木虱卵在田間孵化需10 d 左右，采集間隔為5～7 d，每個產卵點會含有不同時期所產的卵，為能準確調查梨木虱的產卵動態變化過程，每次只統計處于發育前期的卵數量。

1.3 數據分析

調查數據使用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0進行整理和統計，梨樹不同部位的著卵量采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進行比較，用Duncan氏新復極差法對梨樹不同部位著卵量進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 冬型梨木虱在梨樹同一枝條不同芽位的產卵特點

冬型梨木虱開始產卵時優先選擇在枝條頂芽部位產卵，其次為腋芽部位，以此類推。頂芽每芽鱗刻痕處平均3～4粒卵，顯著高于其他芽位的著卵量（F=12.43，df=2，42，P<0.05），在第2芽位刻痕處平均產卵1粒左右，在第3芽位幾乎無產卵（圖1）。

2.2 冬型梨木虱隨時間變化在梨樹不同部位的產卵特點

冬型梨木虱初始選擇在花芽刻痕部位進行產卵，當花芽部位產卵飽和后，主要選擇葉芽和枝條基部進行產卵。2018年田間調查發現， 3月12日冬型梨木虱在梨樹不同部位的產卵量為花芽 > 葉芽 > 枝條基部。隨時間推移， 3月20、25日在花芽、葉芽、枝條基部的產卵量均有所增加，但以枝條基部的卵量增加最為明顯。4月份后，梨木虱開始于梨花花柄部位產卵，花芽和葉芽部位著卵量增加明顯，但在4月7日調查中，花芽、葉芽部位的著卵量均下降，花柄部位著卵量上升，幼葉初見產卵。4月14至20日冬型梨木虱主要于幼葉上進行產卵，其他部位幾乎無產卵（圖2）。

2.3 冬型梨木虱在梨樹不同部位產卵的分布情況

冬型梨木虱主要于梨樹葉芽、花芽、枝條基部、花柄、幼葉部位進行產卵，以枝條基部著卵量最大且顯著高于其他部位（F=13.33，df=4，157，P<0.05），其次為花芽、葉芽、幼葉、花柄。在卵量分布特點上，以枝條基部變異最大，平均卵量20粒左右，多數為12～29粒，最高達60粒;花芽部位著卵量平均10粒左右，葉芽部位平均8粒左右，幼葉部位平均7粒左右，花柄部位平均5粒左右，這4處的著卵量相對集中，變幅較小（圖3）。

2.4 冬型梨木虱產卵的動態變化

對冬型梨木虱產卵動態變化的調查結果表明，從初見冬型梨木虱產卵至產卵末期歷時近45 d，冬型梨木虱初產卵發生于3月上旬，3月中下旬達到產卵峰期，隨后下降，4月中下旬，冬型梨木虱開始消退，產卵停止（圖4）。

3 討論

植食性昆蟲對產卵部位的選擇受多種因素的影響，通常寄主植物的發育階段是影響昆蟲產卵的重要因素之一，表現為昆蟲對寄主植物的某一發育器官表現出明顯的趨性[45]。基于此，本研究在冬型梨木虱的繁殖期，調查了自然狀態下冬型梨木虱于梨樹不同部位上的產卵情況，發現冬型梨木虱產卵歷時近45 d，其在梨樹上的產卵部位隨時間推移有明顯的變化。在寄主植物梨樹經歷萌芽期、花期和展葉期的過程中，與之相應的是冬型梨木虱產卵部位也呈明顯變化，其選擇次序為花芽、葉芽、枝條基部、花柄、幼葉，與梨樹的物候期變化相對應。與夏型梨木虱不同的是冬型梨木虱在梨樹上的產卵位點主要位于芽（花芽、葉芽）、枝條基部刻痕處、花柄、幼葉部位[12]，以枝條基部和短果枝刻痕處的著卵數量最多，刻痕的多少決定了著卵的數量。

梨樹萌芽前，在同一枝條上，冬型梨木虱產卵位置的選擇以是否有利于初孵若蟲的取食，故頂芽部位的卵最先孵化，與花期和展葉期在時間上同步，其他芽位略晚萌發，和相應位置卵的孵化期基本一致。冬型梨木虱產于枝條基部刻痕處的卵發育相對晚于芽位的卵，若蟲孵化后需爬到枝條上的花芽和葉芽部分進行取食，增加了子代遭受天敵和其他不利因子影響的風險，這種產卵選擇不利于后代存活，屬被動選擇結果。但對于短果枝，子代到取食位點的路徑相對較短，風險則降低。梨樹進入花期、展葉期后，葉芽、花芽、枝條基部刻痕部位的卵大部分已孵化，雖空有產卵位置，但冬型梨木虱卻主要選擇花柄和幼葉部位產卵，這種對產卵位置的選擇保證了初孵若蟲有充足的食物資源，也降低了其搜尋食物的風險，提高了后代的存活率，說明花柄和幼葉對冬型梨木虱產卵有明顯的吸引作用。

綜上，冬型梨木虱在梨樹不同物候期在產卵位置的選擇上會表現出不同的選擇特點，在萌芽期有可能依據萌芽釋放的氣味進行選擇，在花期和展葉期可能利用視覺信息定位產卵部位，這些均有待進一步研究。從梨木虱年發生規律看出，冬型梨木虱對產卵位置的選擇以及其后代的存活率直接影響到夏型梨木虱的蟲口基數，進而決定了夏型梨木虱的為害程度和對其防治的難度。通過本試驗的研究結果，可根據冬型梨木虱對梨樹不同部位的產卵偏好，研究相關引誘措施誘捕梨木虱或通過減少冬型梨木虱的產卵位點，如剪去短果枝等減少著卵量。另可采取相應措施延遲梨樹的萌芽、花期和展葉期，降低冬型梨木虱于花、葉上的著卵量，以減少蟲口基數。冬型梨木虱產卵動態結果表明，梨樹開花前期冬型梨木虱產卵達到峰值，也是活動最頻繁的時間，此時采取相應防治措施可兼防成蟲和卵。梨樹花后一周內，冬型梨木虱進入消退期，若蟲開始大量發生，應消滅若蟲以降低夏型梨木虱的蟲口基數。

參考文獻

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（責任編輯：楊明麗）