鄱陽湖沙地蔓荊灌叢沙堆形態特征及空間分布格局

張海娜,魯向暉,黃國敏,李 陽,王瑞峰,羅義峰,劉佳麗,楊 輝

南昌工程學院 水利與生態工程學院, 南昌 330099

灌叢沙堆是流動沙粒遇到地面灌叢植物阻攔后堆積而成的斑塊狀植被,是一種不穩定的地貌類型,可作為指示土壤風蝕和土地退化的標志[1],其分布格局受物種本身生物學特性以及環境因子的綜合影響,也是沙區植被恢復的關鍵[2]。深入研究灌叢沙堆的分布格局及其動態,有助于揭示其生態過程與環境格局的相互作用關系。目前關于灌叢沙堆的研究主要集中在干旱半干旱區的自然植被,如油蒿(Artemisiaordosica)、白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、花花柴(Kareliniacaspia)等地蓋型低矮灌木和草本,以檉柳和錦雞兒為主的人工植被[2- 7],以及高寒沙區的沙棘(Hippophaerhamnoides)、烏柳(Salixcheilophila)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、小葉楊(Populussimonii)等高大灌木或半喬木形成的灌叢沙堆[8]。這些灌叢沙堆的形態有盾形、圓錐形、半球形和不規則形,高度也從幾厘米到幾米不等,直徑最大可達幾十米[9],且隨著沙堆發育,其形態參數之間的關系也發生變化[1,10,11]。另外,不同立地條件下,不同植物形成的灌叢沙堆在空間格局方面也存在差異[12,13],呈聚集或隨機分布,甚至在不同尺度上其分布格局也會發生轉換[2,13]?？傮w來說,這些都對干旱半干旱區灌叢沙堆形態特征[14,15]、形態發育的趨勢和階段[16,17]、空間格局[2,13,17]等進行了系統研究,但是對亞熱帶濕潤氣候下灌叢沙堆的分布格局、演變過程及影響因素關注不足[5],使該區沙化土地的恢復和治理工作存在極大盲目性,同時也是荒漠生態系統灌叢沙堆研究的知識缺陷。

根據朱震達對沙漠的分類理論[18],處于亞熱帶濕潤區的鄱陽湖沙地屬于“風沙化土地”,其在成因、分布范圍、沙山生境條件、治理及開發利用途徑上都有別于我國干旱、半干旱區的荒漠類型。據調查,鄱陽湖現有沙化土地面積3.89萬hm2[19]。近年來,人為采沙活動和風電場的開發加劇了對湖灘植被和生態環境的影響和破壞,鄱陽湖沙地在強勁的風力作用下正以3—5 m/a的速度向外推進,土地沙化面積不斷擴大[20]。雖然沙區群眾已對沙地進行了積極治理,但是植被群落的穩定性和抵御自然災害的能力較差,大多有活化危險。

通過對鄱陽湖區沙生植被調查發現,沙丘在由流動向半固定乃至固定沙丘過渡中,尤其在植被種類極少的流動沙地上,均有蔓荊分布,其枝條沙埋后生出新的不定根,積沙成丘,形成斑塊分布的灌叢沙堆。以往關于鄱陽湖區蔓荊的研究主要集中在植物的防風固沙[21]、生理特性[22]、藥用價值[23,24]及栽培管理[25]等方面,將其作為灌叢沙堆的研究鮮見報道,而其斑塊狀配置是沙區植被恢復的關鍵。鑒于此,本文在對鄱陽湖沙地蔓荊灌叢沙堆形態參數調查的基礎上,研究灌叢沙堆的形態特征與分布格局,這對反映亞熱帶風沙環境特點,以及深入了解灌叢沙堆與風沙環境的相互作用具有重要意義,同時為鄱陽湖沙地的植被恢復及可持續利用提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

選擇鄱陽湖入江洪道右岸的九江市都昌縣多寶鄉沙山(E116°3′—116°7′42″,N29°21′22″—29°27′18″)為研究區,海拔46.4—242.9 m,屬中亞熱帶濕潤季風氣候,全年無霜期260 d,年平均氣溫17.4 ℃,平均地表溫度21.3 ℃,最高氣溫42 ℃,最高地表溫度69.5 ℃,年降雨量1310mm,年蒸發量1880 mm,年均風速2.9—3.8 m/s。自然土壤以紅壤和黃棕壤為主,湖濱沙地的沙粒源自裸露的湖灘,在末次冰期由冬季風力作用形成[26- 28]。沙土結構松散,養分含量低,保水保肥能力差。沙地植物種類主要有蔓荊(Vitextrifolia),濕地松(Pinuselliotti)、木荷(Schimasuperba)、胡枝子(Lespedezabicolor)、算盤子(Glochidionpuberum)、假儉草(Eremochloaophiuroides)、三棱草(Cyperusrotundus)、球柱草(Bulbostylisbarbata)、叢枝蓼(Polygonumposumbu)等。

1.2 研究方法

在研究區內選擇人為干擾較少、能代表不同沙化生境的樣地3塊(圖1),分別代表流動沙地(植被覆蓋度10%—30%)、半固定沙地(植被覆蓋度30%—50%)和固定沙地(植被覆蓋度50%以上)[29],各樣地上布設面積為30 m×30 m的樣方。樣地之間距離10 m,蔓荊灌叢所受的風況,降水等自然因素基本相似,樣地基本情況見表1。利用皮尺、GPS和羅盤等,對每一個樣方內灌叢沙堆個數、所有灌叢沙堆的空間位置x,y(以樣方的一角為原點坐標(0,0)參照)、灌叢和沙堆的形態參數進行調查。沙堆形態參數包括長軸(L,m)、短軸(W,m)、髙度(H,m),灌叢形態參數包括長軸(l,m)、短軸(w,m)、高度(h,m)。每個樣方中灌叢沙堆底面積和體積的計算方法參照文獻[4]。

圖1 鄱陽湖沙地不同沙化程度的樣地選擇Fig.1 Sample plots of the different desertification degrees in the Poyang Lake sand

樣地Sample plot經緯度Latitude and longi-tude自然特征Nature characteristics沙堆總數/個No. of Vitex trifolia nebkhas固定沙地Fixed sand29°22′35″N116°4′57″EH:69 m地勢較低,植物種類多,覆蓋度高,蔓荊分布區周圍有濕地松,缺少沙源,灌叢沙堆較低矮但幅度廣,沙堆非常穩定17半固定沙地Semi—fixed sand29°22′49″N116°5′18″EH:70 m地勢較高,植物種類較多,覆蓋度40%左右,蔓荊分布區周圍有濕地松,木荷,沙源稍豐富,沙堆高大,沙堆較穩定21流動沙地Shifting sand29°22′37″N116°4′59″EH:79 m地勢較高,植物種類少,覆蓋度20%左右,蔓荊分布區周圍有濕地松,沙源豐富,沙堆低矮,沙堆極不穩定46

1.3 數據分析

用Origin8.0和SPSS16.0對不同沙化程度下蔓荊灌叢沙堆的形態特征進行描述性統計和方差分析,再對這3種生境下沙堆的形態參數和沙堆與灌叢間的形態參數分別進行相關和回歸分析,揭示不同沙化程度下蔓荊灌叢形態和對應沙堆形態的互饋關系。蔓荊沙堆的空間分布格局分析方法參照文獻[2,30]。沙堆的空間自相關性采用Moran系數,檢驗某一要素的觀測值是否是受其臨近空間點上變量影響,可以定量描述變量的空間依賴性。將自相關系數與尺度相結合,分析不同尺度下的空間相關關系。Moran系數的取值介于-1—1之間,小于0表示負相關,等于0表示不相關,大于0表示正相關[11,31]。

2 結果與分析

2.1 蔓荊灌叢沙堆的形態特征

蔓荊沙堆的形成以植物匍匐莖的擴展為主,形成盾形或半橢圓形的獨立灌叢沙包,坡度較緩。不同沙化程度下灌叢高度不同,在固定沙地的變化范圍為0.26—1.18m,均值為0.73m,半固定和流動沙地分別為0.30—0.72 m和0.15—0.65 m,顯著低于固定沙地。蔓荊灌叢的長軸和短軸在固定沙地最高,半固定沙地次之,流動沙地最??；沙堆的長軸和短軸在3種樣地之間差異顯著。就灌叢投影底面積來說,灌叢在樣地之間差異顯著,其中半固定沙地灌叢底面積變化幅度最大(0.25—139.43 m2)；不同沙地的灌叢長/短均值在1左右,無顯著差異(表2)。

蔓荊沙堆的長軸和短軸在固定與半固定沙地的變化范圍分別為1.7—14.2 m和1.3—18.2 m,流動沙地為1.2—10.3 m,其長軸和短軸的均值顯著低于固定和半固定沙地。沙堆高度在半固定沙地上的最大高度為2.12 m,其均值(0.77 m)顯著高于固定和流動沙地(0.28 m左右)(P<0.05)。就沙堆底面積來說,固定和半固定沙地上沙堆底面積的均值分別為45.94 m2和40.70 m2,顯著高于流動沙地的12.27 m2。半固定沙地上沙堆體積的變化幅度為0.08—121.81 m3,變化幅度最大,固定沙地次之,流動沙地最小,為0.03—21.65 m3(表2)?？梢?隨著沙地的固定,灌叢沙堆在水平尺度上呈增長趨勢,這與蔓荊枝條的匍匐生長有關。

表2 蔓荊灌叢沙堆的形態特征

蔓荊灌叢沙堆的形態特征差異顯著用不同字母表示(P<0.05)

表3 蔓荊沙堆與灌叢形態參數間的相關分析

蔓荊灌叢沙堆的形態參數之間相關性顯著*(P<0.05),極顯著**(P<0.01)

2.2 蔓荊灌叢沙堆形態參數間的關系

圖2 蔓荊沙堆長軸與短軸的關系 Fig.2 Relationship between length and width of Vitex trifolia nebkhas

植物作為灌叢沙堆形成的基本條件之一,其形態特征與沙堆之間存在一定的相關性。由表3可知,3種沙地類型下灌叢形態與沙堆長/短均低度相關；沙堆高度在固定沙地上與灌叢形態參數無顯著關系,流動沙地上顯著正相關,半固定沙地上與灌叢水平尺度參數(灌叢長軸、短軸、底面積)顯著正相關。3種類型沙地上沙堆體積均隨灌叢底面積的增加而顯著線性增加(R2>0.3469)。此外,半固定沙地上沙堆體積隨灌叢底面積增長的斜率(0.6824)最大,流動沙地(0.3541)次之,固定沙地(0.1398)最小(圖4)。說明在沙源相對豐富的情況下,蔓荊灌叢的堆積作用對沙堆形成有較強的促進作用。

3種沙地類型下蔓荊沙堆的長軸和短軸之間存在極顯著的正相關關系(圖2),即灌叢沙堆在水平尺度上是協同變化的；灌叢沙堆高度在固定沙地上與沙堆底面積之間無顯著相關性,在半固定和流動沙地上與沙堆底面積呈極顯著的二次函數關系(圖3),說明沙地未固定時,沙源可為蔓荊灌叢沙堆的高增長提供有利條件；隨著沙地固定,沙堆形態基本穩定,高度不再增加。

圖3 蔓荊沙堆底面積與沙堆高度的關系Fig.3 Relationship between projected area and height of Vitex trifolia nebkhas

圖4 蔓荊灌叢底面積與沙堆體積的關系Fig.4 Relationship between of Vitex trifolia thickets projected area and nebkhas volume

2.3 蔓荊灌叢沙堆的空間分布格局

隨著沙地的固定,蔓荊沙堆的數量逐漸減少,對應密度為511.11個/hm2、233.33個/hm2和188.89個/hm2,流動沙地的沙堆數量顯著高于固定和半固定沙地,且流動沙地以小型沙堆為主,<10 m2沙堆的個數占65.22%(圖5)。Ripley′sK(t)函數的點格局分析表明(圖6),在15 m的空間尺度上,3種類型沙地上灌叢沙堆呈隨機分布格局。隨著沙地的固定,灌叢沙堆在0—8 m的尺度上傾向于均勻分布,8—15 m的尺度上更傾向于隨機分布。

固定沙地上灌叢沙堆在小于8 m的尺度上空間正相關,尺度越小相關性越強；半固定和流動沙地上分別在0—4 m和2—4 m的尺度上,灌叢沙堆正相關；其余尺度上相關系數接近于0或負相關(圖7)?？梢姴煌郴潭认?灌叢沙堆的空間自相關性都存在一個尺度,固定沙地的空間自相關尺度大于半固定和流動沙地。蔓荊沙堆的大小與相鄰空間點上的尺度從另一方面說明了蔓荊耐沙埋的生理和生態特性以及沙堆發育狀況,表明固定沙地更適于蔓荊生長,固沙生態效益顯著,半固定和流動沙地上灌叢沙堆分別在0—4 m和2—4 m尺度上有助于灌叢沙堆固沙效益的發揮。

3 討論

灌叢作為決定沙堆大小和灌叢植物種組成的重要因素之一[32- 34],其形態構型決定了沙堆發育的大小和形狀,不同植物所形成的沙堆形態差異很大。杜建會等[5]指出垂向生長、分枝少、密度高的灌草叢形成近似圓錐形的沙堆,而植物分枝多、呈簇狀分布的灌草叢常形成盾形或半球形沙堆,如Arctothecapopulifolia主要是匍匐生長,高度較矮,且枝條稀疏,形成的灌叢沙堆高度低、面積較大[3,10,35]。本研究中蔓荊灌叢具有相似的形態構型,枝條以匍匐生長為主,直立生長稀疏,形成的沙堆水平尺度變化幅度大,高度均值僅為0.44 m。此外,不同生境中沙堆的形態特征也存在很大差異[13,17,32],如半固定沙地蔓荊沙堆具有最大幅度的長、短軸和沙堆高度,流動和固定沙地沙堆的形態參數相對較小,這主要與灌叢的大小和沙源有關。流動沙地上以斑塊狀小灌叢分布,其固沙能力有限,所形成的沙堆較??；固定沙地植被覆蓋度最大,沙源缺乏,沙堆高度僅為0.29 m。與干旱半干旱區的灌叢沙堆相比(表4),雖然風力資源都很豐富,但是亞熱帶濕潤區沙地的土壤濕度較干旱區高,沙粒風蝕弱,流動沙粒運輸距離短,再加上沙堆周邊分布有喬木濕地松或木荷等,阻隔削弱了風力,進而使沙源受限,限制了沙堆向高大型發展,因此,蔓荊多形成低矮的盾形沙堆,其沙堆高度大多低于干旱與半干旱區檉柳[2]、泡泡刺[6]、白刺[13]等形成的灌叢沙堆(表4)。

圖5 3個樣地內蔓荊灌叢的空間分布Fig.5 Spatial distribution of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots

圖6 3個樣地內蔓荊灌叢的空間點格局分析Fig.6 Spatial distribution pattern of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots圖中虛線為上下包跡線,實線為實測數據計算各尺度下的K(t)

圖7 3個樣地內蔓荊灌叢沙堆空間自相關分析Fig.7 Spatial autocorrelation of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots

研究區3個樣地之間距離10 m,風力作用基本一致,影響灌叢沙堆發育的因素以植物和沙源為主。流動和半固定沙地上沙源相對豐富,蔓荊沙堆的形態參數間顯著相關,其形態變化具有同步性[4,16]；而半固定沙地上灌叢沙堆的形態參數之間較流動沙地具有更高的相關關系,而且灌叢面積與沙堆體積具有較高斜率的線性關系,這是由于半固定沙地較大的灌叢對沙粒具有更強的攔截作用,沙堆體積隨灌叢面積增長迅速[4],流動沙地上蔓荊灌叢較小,枝條疏透性大,對沙粒的攔截率低,沙堆顯著小于半固定沙地[36]；對固定沙地來說,沙源有限,不利于沙堆增長,其沙堆高度與水平尺度的形態參數間無顯著相關性。這與其他學者的研究結果[37,38]不全一致。他們指出,雛形階段灌叢沙堆水平尺度和高度的增長之間無明顯相關性,發育階段灌叢沙堆高度隨水平尺度的增長出現二次函數增長規律。本研究區灌叢沙堆在流動沙地上基本處于雛形階段,半固定沙地上處于發育階段,其水平尺度與沙堆高度均顯著正相關,這可能是由植物種類和立地條件的差異引起的。亞熱帶濕潤環境下沙粒貼近地表以蠕移或躍移為主,蔓荊匍匐生長、直立枝條稀疏的構型更利于沙堆形成,雛形階段沙堆水平尺度與高度出現協同變化,而干旱環境下沙粒懸移量增加,白刺通過增加分枝率、分枝長度和角度來固沙[39],不利于沙堆水平尺度的增長,因此,雛形階段沙堆水平尺度和高度未表現出一定的相關性。

表4 鄱陽湖沙地蔓荊灌叢沙堆高度與其他研究對比

鄱陽湖區3種類型沙地上灌叢沙堆均呈隨機分布,這種分布格局是由灌叢的隨機分布引起的[13]。這種分布格局使灌叢沙堆的空間自相關性Moran′s I在-0.5和0.5之間,從固定到流動沙地,自相關系數趨向于0,說明研究區蔓荊灌叢之間幾乎不存在種群內個體間的吸引,這與張進虎等[13]關于無人為干擾的荒漠區灌叢植被、以及彭飛等[11]關于民勤荒漠綠洲過渡帶白刺灌叢沙堆的隨機分布格局的結論一致?？赡苁怯捎谏车仄毡楦珊地汃?植物生長可利用的資源不足,使鄱陽湖區80年代人工均勻栽植的蔓荊[40]發生了自組織現象,部分植株“抱團”或者“消亡”,從而形成沙地上斑塊狀分布的灌叢沙堆。為了減少灌叢植被之間對環境資源的競爭,灌叢通過自身調節生長空間形成隨機分布格局,進而導致沙堆的隨機分布,彼此之間相關性降低或者無相關性。關于固沙植被的分布格局,趙文智等[41]指出,由于氣候變化和人類活動的干擾,干旱環境下植被格局通常會由最初的均勻分布向聚集狀態演變,人工固沙均勻栽植的植被出現斑塊化分布。鄱陽湖區沙地蔓荊已由均勻分布演變為隨機分布,是否也會出現與干旱區人工固沙植被自組織一樣的聚集分布格局,這一點尚需進一步研究。

4 結論

在亞熱帶濕潤區鄱陽湖不同沙化程度的沙地上,蔓荊灌叢沙堆形狀呈盾形或半圓形,其冠幅的變化幅度為1.2—18.2 m,沙堆高度變幅為0.10—2.12 m；半固定和流動沙地上蔓荊灌叢沙堆多處于成長階段；與固定和流動沙地相比,半固定沙地上灌叢沙堆的底面積與沙堆體積之間線性相關的斜率最大,而且不同沙化程度下蔓荊灌叢與灌叢沙堆的形態參數間極顯著相關；隨著沙化程度增強,灌叢沙堆密度增大,在沙地上均呈隨機分布格局。