探析植物對鹽堿脅迫的響應機制

詹振楠 紀婷

摘 ? 要：概述了鹽堿脅迫對植物的損傷，從種子萌發(fā)、滲透調節(jié)、活性氧清除系統(tǒng)、植物激素和離子平衡等多方面，分析了植物對鹽堿脅迫的響應機制。

文章編號： 1005-2690（2019）02-0113-01 ? ? ? 中圖分類號： Q945.78 ? ? ? 文獻標志碼： A

關鍵詞：鹽堿脅迫;植物;響應機制

目前，全球有8.31億hm2的土壤因鹽堿度過高而不能被有效利用，其中4.34 億hm2為堿化土壤、3.97億hm2為鹽化土壤，嚴重影響植物的正常生長和農作物的產量。中國土壤的鹽化與堿化常常同時發(fā)生，成分復雜且程度各不相同，被人們統(tǒng)稱為 “鹽堿地”。隨著研究的深入，研究人員發(fā)現土壤鹽化與堿化分別以鹽度、pH值升高為主要特點，并非兩種相同的脅迫，應分別稱為鹽脅迫和堿脅迫。鹽脅迫的發(fā)生主要是因為氯化鈉等中性鹽，堿脅迫一般是碳酸氫鹽等堿性鹽造成的，鹽、堿對植物的損傷程度由大到小依次是鹽堿脅迫、堿脅迫、鹽脅迫。植物在長期進化過程中，從分子、細胞、生理生化水平等各個層面，形成了相應的機制來應對這些逆境脅迫，使其能夠適應不同環(huán)境。因此，研究植物對鹽堿脅迫的應答機制，對于提高植物抗鹽堿能力、改良鹽堿地及增加作物產量有著重要的意義。

1 ? 植物種子萌發(fā)階段對鹽堿脅迫的響應

一般植物生長均是從種子開始的，一些鹽生植物的種子能在高于其植物體所能耐受的2～3倍鹽度中保有存活力。種子階段的抗鹽能力是植物在多變的鹽逆境環(huán)境中不滅絕的保證，而休眠是種子抵抗鹽堿脅迫的主要策略。種子萌發(fā)階段是植物體重建至關重要的階段，對植物的繁殖及種群擴增、恢復有重要意義。研究發(fā)現，鹽生植物枸杞（Lycium barbarum）種子在未發(fā)芽階段可以通過某種機制來抵抗脅迫，在鹽脅迫下，枸杞種子的發(fā)芽時間會延長。

2 ? 滲透調節(jié)物質對鹽堿脅迫的響應

鹽堿脅迫會對植物造成直接或間接的水分脅迫。滲透調節(jié)是其抗水分脅迫最有效的措施，主要是通過從外界吸收并積累大量無機鹽離子（K+、Ca2+、Cl-和無機酸鹽等），并合成相容性的有機小分子物質（有機酸、可溶性糖、糖醇等），以提高溶質濃度，降低細胞滲透勢，從外界環(huán)境中吸收水分，從而緩解鹽堿脅迫。脯氨酸是植物體內廣泛分布的有機滲透調節(jié)物質，對穩(wěn)定生物大分子結構、解除氨毒、調節(jié)細胞氧化還原勢等有重要作用。因此，脯氨酸的積累是植物在鹽堿逆境中出現的一種防御性行為。

3 ? 植物活性氧清除系統(tǒng)對鹽堿脅迫的響應

植物體內具有活性氧（ROS）清除系統(tǒng)，活性氧的產生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，正常情況下，植物體內的活性氧不會對植物造成損傷，而鹽堿脅迫使植物體內產生大量活性氧，活性氧的產生與清除間的動態(tài)平衡被打破。當活性氧的累積數量超過了其傷害閾值，就會對植物產生氧化損傷。一方面，活性氧攻擊細胞膜系統(tǒng)，使膜脂組分發(fā)生改變，植物細胞膜系統(tǒng)的完整性遭到破壞;另一方面，光合系統(tǒng)中的超微結構遭到破壞，植物體內負責光合色素合成的特異性酶活性下降，影響植物光合作用，嚴重時能導致植物死亡。

4 ? 植物內源激素對鹽堿脅迫的響應

植物激素是植物響應脅迫信號轉導的主要成員，植物體內激素的合成受逆境脅迫的誘導，其含量會隨脅迫濃度的不同而變化，從而啟動或調節(jié)某些與抗逆相關的生理生化過程來完成對逆境的響應。脫落酸（ABA）是一種能引起芽休眠、葉子脫落和抑制細胞生長等生理作用的植物激素，許多研究已表明，植物在遭受高鹽環(huán)境時，會在體內迅速積累脫落酸。試驗證明，通過葉面噴施ABA，可有效緩解鹽脅迫和堿脅迫對小麥的傷害。

5 ? 離子平衡對鹽堿脅迫的響應

正常情況下，植物積累的正離子Na+、K+與負離子Cl-等維持著離子動態(tài)平衡。鹽堿脅迫下，Na+的累積會使細胞膜系統(tǒng)受損，而K+作為一種重要的無機溶質，在降低細胞滲透勢和維持水分平衡方面有重要作用，因此，植物維持細胞質高K+/Na+值的能力對植物抗鹽堿性十分重要。此外，在鹽堿逆境下，植物會吸收對自身有利的離子，排出有害離子，通過提高對微量元素的吸收及分配能力維持自身營養(yǎng)的均衡，以更好地適應鹽堿脅迫。

目前，關于植物對中性鹽脅迫的響應機制有較多報道，而對混合鹽堿條件下植物的響應研究相對較少，因此，研究植物對鹽堿逆境的生理生化應答機制對提高植物抗鹽堿能力具有重要意義。

（收稿日期：2019-01-14）