隴東地區(qū)13個(gè)旱地冬小麥品種的籽粒性狀 遺傳變異研究

田斌 倪勝利 李興茂

摘要：為明確隴東干旱環(huán)境下冬小麥品種籽粒性狀的遺傳變異特點(diǎn)，應(yīng)用近紅外儀和種子圖像分析系統(tǒng)，對(duì)參加2018 — 2019年度甘肅省隴東冬小麥區(qū)域試驗(yàn)的隴東地區(qū)育成的13個(gè)冬小麥品種的籽粒性狀進(jìn)行系統(tǒng)分析。結(jié)果表明，供試各冬小麥品種的籽粒形態(tài)性狀的廣義遺傳力由大到小依次為長(zhǎng)度、面積、長(zhǎng)寬比、圓度、寬度和厚度。千粒重的廣義遺傳力為0.96，明顯大于產(chǎn)量遺傳力（0.75）。品質(zhì)相關(guān)性狀的廣義遺傳力由大到小依次為容重、蛋白質(zhì)含量、黑胚度、色變度，各性狀存在顯著地點(diǎn)間和品種間差異。長(zhǎng)粒型的大粒冬小麥品種明顯具有低容重、高千粒重和高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，寬厚粒的大粒冬小麥品種產(chǎn)量、千粒重和容重都高，這些資源將有助于旱地冬小麥優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)育種。

關(guān)鍵詞：隴東地區(qū);旱地;冬小麥;品種;籽粒性狀;遺傳變異

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.1? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2019）11-0063-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.11.016

Review and Prospect of Arginine Kinase in Insects

WEI Yuhong， YUAN Weining ，? ZHANG Xinrui

（1. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2.? Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture， Tianshui Gansu 741200， China）

Abstract：In order to control agricultural pests and pest resistance development， the exploring of new insecticidal target sites is importantly necessary. Arginine kinase is a key functional enzyme relate to energy metabolism of insects， flight activities， identifying host， digestion， the growth and development， etc， as well， because of its exist in invertebrates merely， Arginine kinase becomes a famous pest control target. Thus， This study summarized the arginine kinase molecular and crystal structure characteristics， distribution and activity and， influences of environmental factors， regulator of arginine kinase， application in pest control and the application prospect， so as to make a steppingstone to the future study and new pesticide development with arginine kinase.

Key words：Arginine Kinase;Sstructure traits;Inhibitors;Pest control

籽粒性狀是商品小麥?zhǔn)袌?chǎng)分級(jí)和商用價(jià)值的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，籽粒大小、形態(tài)性狀和黑胚及顏色對(duì)小麥粉品質(zhì)也有著重要的影響。了解這些籽粒特性的遺傳規(guī)律，對(duì)于培育市場(chǎng)價(jià)值高的小麥品種具有重要意義。小麥籽粒相關(guān)的性狀包括籽粒長(zhǎng)度、寬度、厚度、周長(zhǎng)、面積，籽粒長(zhǎng)寬比、圓度、千粒重及籽粒黑斑、籽粒花斑、籽粒蛋白質(zhì)等，這些都是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)改良的重要指標(biāo)。大圓且飽滿(mǎn)的籽粒比小薄且扁平的籽粒，面粉品質(zhì)更好[1 ]，而且寬粒和容重與種子活力相關(guān)[2 ]。小麥馴化過(guò)程中，長(zhǎng)而細(xì)的原始籽粒逐漸變得更寬、更短。研究表明，除1D、3B、6B、6D、7B外，其余染色體都發(fā)現(xiàn)籽粒面積的QTL;除3D、4D、6D外，其余染色體上都發(fā)現(xiàn)了籽粒長(zhǎng)寬比的QTL，1A、2B、3B、6BS、7B、4A、5A、2A、2D、5B上有籽粒周長(zhǎng)的QTL;所有染色體上都發(fā)現(xiàn)了控制籽粒長(zhǎng)度和寬度的QTL，其中廣泛存在QTL共同控制幾個(gè)性狀[1 ]。籽粒黑胚基因發(fā)現(xiàn)與多個(gè)染色體有關(guān)[3 ]，籽粒色變是因環(huán)境變化引發(fā)的一種生理失調(diào)反應(yīng)，表現(xiàn)為淺黃色、不透明的淀粉狀籽粒，該性狀的基因定位在2D、5D染色體上[4 ]。籽粒性狀主要受基因型的控制，同時(shí)也受到環(huán)境的影響。

為了應(yīng)對(duì)干旱、病害、凍害等多個(gè)自然災(zāi)害的影響，甘肅省隴東地區(qū)育成的冬小麥品種普遍存在株高較高、籽粒明顯小于我國(guó)主產(chǎn)區(qū)研究了冬小麥品種的問(wèn)題。為了明確隴東干旱環(huán)境下冬小麥品種籽粒性狀的遺傳變異特點(diǎn)，我們研究了甘肅省隴東地區(qū)育成的13個(gè)冬小麥品種小麥籽粒的遺傳規(guī)律和性狀間關(guān)系，旨在為隴東地區(qū)培育抗旱、優(yōu)質(zhì)冬小麥品種提供參考。

1? ?材料和方法

選用2018 — 2019年度參加甘肅省隴東冬小麥區(qū)域試驗(yàn)的隴東地區(qū)育成的13個(gè)冬小麥品種（表1），分別在鎮(zhèn)原縣上肖鎮(zhèn)、西峰區(qū)溫泉鄉(xiāng)、慶城縣驛馬鎮(zhèn)、寧縣和盛鎮(zhèn)、涇川縣高平鎮(zhèn)、崇信縣黃寨鎮(zhèn)和崆峒區(qū)草峰鎮(zhèn)7個(gè)試點(diǎn)試驗(yàn)，均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。試驗(yàn)按照當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)水平進(jìn)行田間管理。收獲后，將各試點(diǎn)每個(gè)品種的3次重復(fù)混合，收集各試點(diǎn)種子進(jìn)行分析。

利用種子圖像分析系統(tǒng)（sc6000R）的Seed Count分析軟件分析種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、圓度、長(zhǎng)寬比、千粒重、容重、籽粒面積、黑胚度、色變度，籽粒蛋白質(zhì)含量用近紅外分析儀foss250掃描測(cè)定。產(chǎn)量按小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel軟件進(jìn)行，方差分析、相關(guān)性分析、遺傳力分析等均用Icimapping軟件進(jìn)行 [5 - 6 ]。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?冬小麥籽粒性狀的方差分析及其廣義遺傳力比較分析

從表2可以看出，冬小麥籽粒長(zhǎng)度、寬度、圓度、長(zhǎng)寬比和面積等形態(tài)性狀，品種間存在顯著差異。其中寬度和厚度的廣義遺傳力均為0.88，其余形態(tài)性狀的廣義遺傳力均大于0.90，各形態(tài)性狀的廣義遺傳力由大到小依次為長(zhǎng)度、面積、長(zhǎng)寬比、圓度、寬度和厚度。產(chǎn)量和千粒重品種間差異顯著，其中千粒重的廣義遺傳力（0.96）明顯大于產(chǎn)量的廣義遺傳力（0.75）。籽粒蛋白質(zhì)含量、黑胚度、色變度、容重等品質(zhì)相關(guān)性狀也存在顯著品種間差異，廣義遺傳力由大到小大小依次為容重、蛋白質(zhì)含量、黑胚度、色變度。

2.2? ?不同基因型冬小麥籽粒性狀差異分析

由表3可知，籽粒長(zhǎng)度最長(zhǎng)的冬小麥品種是蘭天575和靈選6號(hào)，株高相對(duì)較高的旱薄型品種隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906和隴鑒115的籽粒長(zhǎng)度相對(duì)較短，株高較低的旱肥型品種隴麥479、山農(nóng)20、西農(nóng)886等品種的籽粒長(zhǎng)度介于中間。籽粒寬度和厚度也是隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906和隴鑒115的相對(duì)小，山農(nóng)20的籽粒寬度和厚度最大。籽粒面積最大的冬小麥品種是蘭天575;其次是靈選6號(hào)和山農(nóng)20;隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906和隴鑒115的籽粒面積相對(duì)較小。旱肥地選育的冬小麥品種蘭天575、靈選6號(hào)、靈麥2號(hào)、西農(nóng)886、隴麥479的長(zhǎng)寬比較大;隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906和隴鑒115的長(zhǎng)寬比也最小;山農(nóng)20介于中間。籽粒最長(zhǎng)的蘭天575和靈選6號(hào)的圓度最小，而小籽粒的隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906圓度最大。

千粒重最大的冬小麥品種為山農(nóng)20和蘭天575，具有明顯產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，但這2個(gè)冬小麥品種蛋白質(zhì)含量相對(duì)最小。長(zhǎng)粒品種蘭天575容重低，而圓厚的大粒種山農(nóng)20容重較高。高稈冬小麥品種隴育4號(hào)、隴育12、隴育0869、隴育0906和隴鑒115普遍千粒重較低，但容重較高，尤其隴鑒115容重達(dá)816 g/L。靈選6號(hào)和隴育4號(hào)黑胚較重，隴育4號(hào)和山農(nóng)20籽粒色變現(xiàn)象嚴(yán)重。蛋白質(zhì)含量最高的冬小麥品種是西平1號(hào)，而其千粒重、籽粒大小和產(chǎn)量均表現(xiàn)中等。

2.3? ?不同環(huán)境下冬小麥籽粒性狀差異分析

從表4可以看出，冬小麥籽粒性狀在各試驗(yàn)點(diǎn)間存在差異，產(chǎn)量最高的崇信試點(diǎn)和寧縣試點(diǎn)，籽粒面積相對(duì)最小，籽粒長(zhǎng)寬比大，千粒重相對(duì)較低;崇信試點(diǎn)的蛋白質(zhì)含量最高，但容重最低，可能與收獲期陰雨多有關(guān)。崆峒試點(diǎn)產(chǎn)量最低，但容重最高;寧縣試點(diǎn)黑胚最重;慶城試點(diǎn)的籽粒發(fā)生色變嚴(yán)重。

2.4? ?不同冬小麥籽粒性狀間的相關(guān)性

從表5可以看出，供試各冬小麥品種的籽粒形態(tài)性狀間多數(shù)都存在顯著的相關(guān)性。其中籽粒寬度和厚度顯著相關(guān)，圓度與長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比極顯著負(fù)相關(guān)，與千粒重顯著負(fù)相關(guān)，與面積極顯著負(fù)相關(guān)，與容重顯著正相關(guān)。產(chǎn)量與籽粒色變程度正相關(guān)，與籽粒其余性狀間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性。進(jìn)一步對(duì)各試點(diǎn)產(chǎn)量與籽粒色變度進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)只有鎮(zhèn)原試點(diǎn)、涇川試點(diǎn)的產(chǎn)量與籽粒色變顯著相關(guān)，其他各試點(diǎn)的這2個(gè)性狀沒(méi)有相關(guān)性。容重與長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比極顯著負(fù)相關(guān)，而與圓度和黑胚顯著正相關(guān)。沒(méi)有發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量與其余性狀的相關(guān)相關(guān)性。籽粒面積和千粒重與籽粒長(zhǎng)度、寬度、厚度均極顯著正相關(guān)。

3? ?結(jié)論與討論

參試各冬小麥品種籽粒性狀的遺傳力較高，地點(diǎn)間也存在明顯差異，因此，籽粒性狀遺傳選擇的效果較好。但對(duì)這些性狀間選擇時(shí)，必須考慮某一優(yōu)良性狀的選擇，往往伴隨不良性狀的同時(shí)選擇。如果增加籽粒圓度，則有利于增加容重;若增加長(zhǎng)度，卻減小了容重。因此，對(duì)遺傳力較高的單一性狀進(jìn)行選擇時(shí)，需要掌握相對(duì)平衡的指標(biāo)，才能達(dá)到選擇效果。

性狀間多點(diǎn)平均值之間的相關(guān)，與單點(diǎn)上性狀的相關(guān)性之間存在差異。已有研究發(fā)現(xiàn)籽粒長(zhǎng)和籽粒寬之間的相關(guān)性很高[1 ]。本研究未發(fā)現(xiàn)籽粒長(zhǎng)和籽粒寬之間的相關(guān)性，只在鎮(zhèn)原試點(diǎn)發(fā)現(xiàn)籽粒長(zhǎng)與籽粒寬之間正相關(guān)，長(zhǎng)度與厚度只有在涇川試點(diǎn)和寧縣試點(diǎn)正相關(guān)。千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬、籽粒面積和籽粒周長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與籽粒長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)[1 ]，而本研究發(fā)現(xiàn)多點(diǎn)平均千粒重與籽粒長(zhǎng)寬比顯著正相關(guān)，而這種正相關(guān)只有在慶城試點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，其余各點(diǎn)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性。涇川試點(diǎn)和寧縣試點(diǎn)長(zhǎng)度與厚度正相關(guān)，其余各點(diǎn)沒(méi)有相關(guān)性。同樣，產(chǎn)量與多個(gè)性狀在多點(diǎn)平均后基本沒(méi)有顯著相關(guān)性，但在寧縣試點(diǎn)與籽粒的粒長(zhǎng)、寬度、厚度及千粒重顯著正相關(guān)，尤其與寬度和千粒重呈極顯著相關(guān)。而產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量的顯著負(fù)相關(guān)只在鎮(zhèn)原試點(diǎn)表現(xiàn)，在其他試點(diǎn)沒(méi)有顯著相關(guān)。因此，可靠的選擇性狀，應(yīng)該是在單點(diǎn)和平均值上相關(guān)性一致，比如對(duì)籽粒面積與粒長(zhǎng)、寬度、厚度之間，保持顯著正相關(guān)，因此單一從某一性狀的選擇，就可以實(shí)現(xiàn)多個(gè)性狀的改良，但部分點(diǎn)相關(guān)的性狀，單一性狀選擇可能存在問(wèn)題。

本研究發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)變異大于粒寬、粒厚，但利用遺傳群體研究發(fā)現(xiàn)粒厚變異大于粒寬、粒長(zhǎng)[7 ]。本研究中與千粒的重相關(guān)性以籽粒面積最大，且粒長(zhǎng)大于粒寬。但也有對(duì)同一遺傳背景群體的研究認(rèn)為粒寬與千粒重的相關(guān)性大于粒長(zhǎng)[8 ]。總之，冬小麥品種遺傳背景的一致性和差異性，可能導(dǎo)致小麥籽粒性狀間相關(guān)性的差異。

參考文獻(xiàn)：

[1] 辛? ?芳.? 小麥籽粒形狀主效QTL定位分析[D].? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

[2] 姜? ?朋，李斯深，馬鴻翔，等.? 利用小麥重組自交系群體進(jìn)行籽粒性狀與種子活力相關(guān)關(guān)系研究[J].? 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（11）： 43-46.

[3] JINDONG L，ZHONGHU H E，AWAIS RAS-HEED，Genome-wide association mapping of black point reaction in common wheat （Triticum aestivum L.）[J].? BMC Plant Biology，2017，17：220.

[4] RAMYA P，KRISHNANAND P K，BHUSHAN B D，et al. Molecular marker analysis reveals yellow berry tolerance loci on chromosomes 2D and 5D in bread wheat（Triticum aestivum L.）[J].? J. Wheat Res.，2011，3（1）：33-36.

[5] 劉鴻燕，王娜，張耀輝，等.? 22個(gè)冬小麥品種主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2018（8）：40-43.

[6] 張? ?勃，駱惠生，黃? ?瑾，等.? 冬小麥品種蘭天17號(hào)抗條銹性遺傳初步分析[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2011（6）：14-16.

[7] 王? ?暉，陳佳慧，王文文，等.? 小麥籽粒構(gòu)型與粒重性狀的遺傳分析[J].? 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011（11）：13-16.

[8] 余曼麗，趙林姝，郭會(huì)君，等.? 小麥籽粒性狀的QTL定位[J].? 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2014，

34（8）：1029-1035.

（本文責(zé)編：鄭立龍）