高盆櫻桃與鐘花櫻桃的地理分布模擬及生態特征比較分析

朱淑霞 朱弘 程琳 伊賢貴 王賢榮

摘?要：該研究以高盆櫻桃（Cerasus cerasoides）及其近緣種鐘花櫻桃（C. campanulata）為對象，通過收集其實際分布的地理坐標，運用BIOCLIM模型模擬現代適生區范圍并預測其未來氣候下（CCM3，2100）潛在分布區的變化;結合主成分分析和相關性分析確定其主導氣候因子，并比較兩者在氣候限制因子方面的差異;利用受試者工作特征曲線（Receiver operation characteristic， ROC）評估模型預測效果。結果表明：（1）高盆櫻桃和鐘花櫻桃主要分布于我國長江以南大部分省區，兩者現代分布中心分布位于云貴高原，武夷山脈和南嶺山脈。（2）未來氣候變化情境下（CCM3），高盆櫻桃和鐘花櫻桃的適生范圍將縮小。二者在中國西南部（高盆櫻桃）和東南部（鐘花櫻桃）的適生范圍可能大幅減小，而鐘花櫻桃在湖南西部的適生區可能增加。（3）主成分（PCA）及相關性分析表明，年降水量（bio12）、最濕季降水量（bio16）、最暖季降水量（bio18）、溫度季節變化方差（bio4）是影響高盆櫻桃及鐘花櫻桃當下適生區的主要氣候因子，“熱量變異幅度”是造成二者分布存在差異的最主要環境因子。（4）鐘花櫻桃（0.816）和高盆櫻桃（0.799）的AUC值均高于隨機測試（0.500），說明BIOCLIM模型可以準確預測高盆櫻桃及鐘花櫻桃的分布。這為高盆櫻桃和鐘花櫻桃資源保護、物種鑒定和譜系地理學的研究提供重要指導。

關鍵詞： 高盆櫻桃， 鐘花櫻桃， 地理分布， 氣候限制因子， BIOCLIM模型

Modeling geographical distribution pattern and comparison of ecological characteristics between Cerasus cerasoides and C. campanulata

ZHU Shuxia， ZHU Hong， Cheng Lin， YI Xiangui， WANG Xianrong*

（ Collaborative Innovation Center of the Southern Modern Forestry， College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China ）

Abstract：BIOCLIM model was used to simulate the range of modern suitable areas by collecting the geographical coordinates of its actual distribution and predict the change of their potential distribution under climate change （CCM3） for 2 100 s. The dominant climatic factors were determined by principal component analysis and correlation analysis. The differences between two species in climate limiting factors were analyzed. In addition， the receiver prediction effect was evaluated using the receiver operating characteristic （ROC）. The results were as follows： （1） The actual distributions of C. cerasoides and C. campanulata covered most areas of the South of the Yangtze River in China. The contemporary distribution centers were located in the Yunnan-Guizhou Plateau， the Wuyi Mountain Range and the Nanling Mountains. （2） Under the future climate change situation （CCM3）， the range of potential suitable areas of C. cerasoides and C. campanulata would decrease. The suitable habitat in Southwest （C. cerasoides） and Southeast China （C. campanulata） would be significantly reduced， while that of C. campanulata in West Hunan would increase. （3） Principal component analysis （PCA） and correlation analysis indicated that the annual precipitation （bio12）， precipitation of the driest quarter （bio16）， precipitation of the warmest quarter （bio18） and temperature seasonality （bio4） were the major factors influencing the geographical distribution of C. cerasoides and C. campanulata. “Radiator variability” was the most important environmental factor causing the difference in the distribution of two species. （4） Both of the AUC values of C. campanulata （0.816） and C. cerasoides （0.799） were higher than that of random test （0.500）， which indicated that the BIOCLIM model could accurately predict the distribution of C. cerasoides and C. campanulata. Our results will be an important guide for the study of conservation， identification and phytogeography of C. cerasoides and C. campanulata.

Key words： Cerasus cerasoides， Cerasus campanulata， geographical distribution， climatic limited factor， BIOCLIM model

高盆櫻桃（Cerasus cerasoides）與鐘花櫻桃（C. campanulata）為櫻屬（Cerasus）中特有的具玫紅花色的亞熱帶樹種，且花期早、抗病蟲害能力強。其優良的性狀大大拓寬了觀賞櫻花的花期和花色。其中，高盆櫻桃又名云南冬櫻花，多生于溝谷密林中，海拔為1 300～2 200 m，是Don David于1825年發現的新種;鐘花櫻桃又名福建山櫻花，多生于山谷林中及林緣，海拔為100～600 m，是Maximowiczi于1883年發表的新種（俞德浚和李朝鑾，1984，1986）。然而，自兩個物種發現以來，其分類地位一直存在較大爭議，如1910年Koidzumi將鐘花櫻桃作為高盆櫻桃的變種，并將其命名為Prunus cerasoides var. campanulata;王賢榮和向其柏（1998）發表櫻屬植物分類訂正，認為鐘花櫻桃應為高盆櫻桃分布區偏東的變種;2003年Flora of China中將高盆櫻桃和鐘花櫻桃定為兩個種。盡管高盆櫻桃沿海拔和緯度與鐘花櫻桃間存在著明顯的生境分化，但決定其生態位分化的環境因子目前并不清楚，鑒別和分析兩者的地理分布格局、生態因子差異有助于闡明其表型差異以及物種形成的原因（Mallet，2005）。

植被是全球氣候變化的敏感指示器，氣候條件是決定植被物候、生產力、分布格局等特征及其動態變化的主要非生物因素（焦珂偉等，2018）。植物與氣候間的相互關系以及地理分布格局的模擬和預測，是基礎生態學和生物地理學研究的重要工具（Elith et al.，2006）。隨著計算機科學以及地理科學的不斷發展，生態位模型在植物地理分布格局的模擬與預測方面得到了廣泛的應用，常用的生態位模型有MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等。不同的生態位模型由于其算法和原理不同，具有各自的優缺點（李雪梅等，2007;許仲林等，2015）。BIOCLIM作為物種適生區預測的經典模型之一，已經在生物多樣性保護（張藍月等，2012;王剛等，2013;姜建福等，2014）、氣候變化對物種分布的影響（李垚等，2014;劉芙蓉等，2017;邱靖等，2018）、外來入侵植物風險評估（邁迪娜·吐爾遜，2017）等方面取得了較好的研究效果。即使在較小的樣本容量時，BIOCLIM模型也能達到一個較為滿意的預測結果（邵慧等，2009）。

BIOCLIM模型預測主要基于DIVA-GIS軟件，此軟件操作簡單，通用性強，結果直觀（Hijmans et al.，2001;謝春平，2011;朱弘等，2017）。此外，DIVA-GIS網站免費提供一整套不同分辨率的全球氣候數據資料，以及不同大氣環流模型產生的氣候數據包。基于DIVA-GIS可以快速獲取實際地理分布點的氣候數據并提取未來氣候信息的預測值（田聰等，2015）。筆者通過DIVA-GIS軟件獲取高盆櫻桃與鐘花櫻桃氣候數據及其實際地理分布圖，利用BIOCLIM模型預測當下及其未來的適生范圍，并進行當下多度分析。通過比較兩者在區域尺度下的氣候響應規律，旨在明確兩者的地理分布格局和生態特征方面的差異，以期為高盆櫻桃及鐘花櫻桃物種鑒定、分子譜系地理學分析、野生資源的有效保護和合理利用提供重要的借鑒。

1?材料與方法

1.1 物種分布數據收集及地理分布圖繪制

（1）根據國家標本資源共享平臺（http：//www.nsii.org.cn/）、中國植物圖像庫（PPBC;http：//www.plantphoto.cn/）、中國自然標本館（CFH;http：//www.cfh.ac.cn/）以及已發表的相關文獻資料（陳劍英等，1999;呂月良，2006;蘇倩，2007）獲取分布點信息。刪除錯誤及模糊記錄，剔除培育和人工引種的標本記錄，最終共獲得186個精確分布點的信息。其中高盆櫻桃82條記錄，鐘花櫻桃104條記錄。（2）利用百度拾取坐標系（http：//api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）及Google Earth獲取每個分布點的經緯度，錄入到Excel 2013，并轉化為文本格式。（3）基于DIVA-GIS（Version7.5）軟件包（http：//www.diva-gis.org），以中國省級行政區劃矢量地圖（下載自國家基礎地理信息系統網站http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）為底圖，導入高盆櫻桃及鐘花櫻桃地理分布數據，繪制實際地理分布圖（圖1）。

1.2 模型建立及氣候數據分析

（1）DIVA-GIS網站的全球氣候數據資料來源于WorldClim（http：//www.worldclim.org/），當前和未來CCM3背景下2100年的氣候數據分辨率均選用2.5′，將其導入DIVA-GIS軟件，獲取實際有效分布點所對應的19個氣候變量數據。（2）采用DIVA-GIS耦合的BIOCLIM模型，完成高盆櫻桃與鐘花櫻桃當前及其未來適生區模擬分布預測及適生等級劃分和當下多度分析。（3）首先，利用PAST3（Version 3.14）軟件包（http：//folk.uio.no/ohammer/past/）對所獲取的氣候變量數據進行主成分分析（principal component analysis，PCA），通過研究不同氣候因子在各分布點間的變異大小，選出方差貢獻率較大的候選主要氣候因子;然后，通過相關性分析，僅保留具有低相關性（r<0.8）的氣候變量作為限制高盆櫻桃和鐘花櫻桃當下地理分布的主要氣候因子。此外，基于得到的主導氣候因子繪制高盆櫻桃和鐘花櫻桃的PCA分布圖，用PAST3繪制兩者的頻率分布直方圖并進行正態曲線擬合，比較兩者在氣候限制因子方面的差異。

1.3 模型精度檢驗

受試者工作特征曲線（receiver operation cha-racteristic， ROC）是模型性能評價常用的方法。ROC曲線是以真陽性率（靈敏度）為縱坐標，假陽性率（1-特異度）為橫坐標所形成的曲線。曲線下的面積即為AUC（areas under curve）值，AUC值通過曲線上相鄰2點以直線相連與橫軸圍成的各小梯形面積相加得到，即AUC=S1+S2+…+Sn。AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間相關性越大，即模型預測效果越好（崔麟和魏洪義，2016）。

2?結果與分析

2.1 地理分布格局

本研究將BIOCLIM模型潛在分布區預測的結果劃分為非適生區（Unsuitable distribution range）（0）、低度適生區（Low distribution range）（0～2.5%）、中度適生區（Medium distribution range）（2.5%～5%）、高度適生區（High distribution range）（5%～10%）、極度適生區（Extremely high distribution range）（10%～20%）和最適生區（Optimum distribution）（20%～37%）6個等級（圖2）。根據Flora of China的描述，高盆櫻桃主要分布于西藏南部、云南西北部;鐘花櫻桃主要分布于福建、廣東、廣西、海南、湖南、臺灣、浙江。實際分布點及預測結果顯示（圖2：A，B），高盆櫻桃和鐘花櫻桃主要分布于亞熱帶地區，幾乎覆蓋長江以南各省區（圖2：A）。

高盆櫻桃主要分布在94.37°—105.83° E、21.58°—29.15° N的地區，除覆蓋我國西藏東南部和云南大部分地區外，在四川南部也有分布。鐘花櫻桃的分布區為105.78°—121.55° E、21.91°—30.32° N，除Flora of China記錄的分布區外，江西也是其分布區，而在海南無分布點。此外，湖北西南部和東南部、貴州東南部、安徽南部為鐘花櫻桃的潛在分布區。多度分析被用于分布點的分級評估，以分布地點為參數，每個地點代表1個植物群落的存在，在1°×1°的網格內統計的變種豐富度。將高盆櫻桃與鐘花櫻桃集中分布點劃分為6個等級，編號為0、1-1、2-2、3-3、4-4、5-5表示高盆櫻桃與鐘花櫻桃分布程度越來越集中。綜合當下適生區預測表明，高盆櫻桃的現代分布中心位于云貴高原，鐘花櫻桃的現代分布中心位于武夷山脈和南嶺山脈（圖2：C）。

未來氣候變化情景下，對比圖2：A和圖2：B可知，高盆櫻桃及鐘花櫻桃的整體分布格局較為相似，而適生區概率顏色由深到淺，預測了未來高盆櫻桃及鐘花櫻桃的適宜面積縮小、生境破碎。在云南中部，高盆櫻桃的適生范圍將明顯縮小。福建中部、浙江西南部、江西西南部和東南部、廣東北部，鐘花櫻桃原有的適生范圍可能大幅減小。

然而在CCM3情境下，湖南西部可能新增較大面積的鐘花櫻桃適合區。

2.2 主導氣候因子分析

因19個氣候因子間可能存在一定相關性，現通過PCA和相關性分析，篩選出相關性較低且在各分布點間變異豐富的主導氣候因子（劉然等，2018）。最終顯示，年降水量（bio12）、最濕季降水量（bio16）、最暖季降水量（bio18）、溫度季節變化方差（bio4）是影響高盆櫻桃及鐘花櫻桃當下適生區的主導氣候限制因子，4個主導氣候因子在高盆櫻桃（鐘花櫻桃）分布地點的波動范圍分別是660～2 019（1 223～2 233）mm、380～1 173（578～1 119）mm、380～1 173（446～1 119）mm和326～565（488～924）mm（標準差 × 100）。隨后利用得到的4個主導氣候因子進行的PCA結果顯示，主成分1和2（PC1和PC2）可解釋96.61%的變異?；赑C1和PC2對兩物種各分布點進行分類分析，圖3結果顯示，高盆櫻桃和鐘花櫻桃各分布點總體分為兩類，一類主要包括高盆櫻桃的分布點，另一類則主要包括鐘花櫻桃的分布點，表明兩個物種現存分布范圍的生境特點存在明顯差異。

對兩者分布的限制環境因子的頻率直方圖進行比較分析及其正態分布進行擬合（圖4）。圖4結果表明，高盆櫻桃的最適年降水量（bio12）范圍為900～1 050 mm，鐘花櫻桃最適年降水量（bio12）范圍為1 500～1 650 mm;最適合的最濕季年降水量（bio16），高盆櫻桃為800～900 mm，鐘花櫻桃為700～800 mm;最適合的最暖季降水量（bio18），高盆櫻桃為600～700 mm，鐘花櫻桃為500～600 mm;最適合的溫度季節變化方差（bio4），高盆櫻桃為390～420（標準差 × 100），鐘花櫻桃為660～720（標準差 × 100）。這反映了“水分因子”和“熱量變異幅度”對兩者的影響，“熱量變異幅度”是高盆櫻桃和鐘花櫻桃分布存在差異的最主要的環境因子（圖4）。

2.3 模型檢驗

從圖5可以看出，ROC曲線對高盆櫻桃及鐘花櫻桃的預測結果均很好。高盆櫻桃AUC的值達0.799，鐘花櫻桃的AUC值高達0.816，均顯著高于隨機測試AUC（0.500），說明BIOCLIM模型的預測效果良好，可以準確預測高盆櫻桃及鐘花櫻桃的分布。

3?討論

3.1 生態因子差異比較及其物種鑒定

王賢榮和向其柏（1998）根據觀察大量高盆櫻桃和鐘花櫻桃的標本發現，兩者的主要區別僅在于萼片形狀和開花習性的差別，而形態的差別可能與局部的小氣候和海拔有關，如陳璋（2008）通過研究鐘花櫻桃的表型多樣性發現，花表型性狀與經緯度、海拔、年降水量呈顯著或極顯著相關，開花習性與年日照時數顯著相關;李蒙等（2014）通過研究山櫻花地理分布與氣候條件因子的關系時發現，山櫻花的分布受溫度影響較大。本研究主導氣候因子分析結果表明，高盆櫻桃與鐘花櫻桃的平均溫度季節變化方差（bio4）相差285（標準差 × 100）， 是兩者分布存在差異的最主要的環境因子。高盆櫻桃位于105° E以西的寒冷干燥的中國-喜馬拉雅亞區，主要受印度季風影響;鐘花櫻桃位于105° E以東的溫暖濕潤的中國-日本亞區，主要受太平洋季風影響。自西向東具有海拔的梯度性和不同的季風環境， 不同區域間的異質環境很有可能形成植物的適應性分化（葉俊偉等，2017a）。因此，推測兩者的形態差別（如萼片性

狀、開花習性等）極有可能是由兩地的溫度差異造成的。

王文采（1992a，b）認為中國亞熱帶地區植物可能起源于西南地區，然后向東擴散，擴散的路線即為北部的秦嶺-大巴山脈、中部的大婁山-武陵山山脈和南部的南嶺山脈。但是這個假說只得到較少的驗證。李苗苗（2009）根據單倍型的地理分布，推測櫻亞屬的分布中心在第四紀冰川來臨之前已經形成，且還經歷了云貴高原-華中山地-華東江南丘陵的遷移。高盆櫻桃和鐘花櫻桃的現代分布中心云貴高原、武夷山脈和南嶺是冰期時重要的南方避難所。在冰期和間冰期時，持續的長期隔離使植物保持了較高的種群間遺傳多樣性和遺傳分化（葉俊偉等，2017b）。本研究揭示出兩個物種分布點環境因子存在較大差異，且自然分布范圍存在明顯區別，推測二者在進化過程中由于氣候等因素產生了明顯分化。但是，高盆櫻桃和鐘花櫻桃是不是一個物種，還是種下的變種;他們具體的遷移路線是否符合以上假說;鐘花櫻桃是高盆櫻桃向東遷移之后，為適應當地的氣候條件而形成的物種分化嗎？為解釋以上問題，后續可結合化石、孢粉、親緣地理學等領域的研究結果。

3.2 保護與利用建議

高盆櫻桃與鐘花櫻桃作為典型的亞熱帶樹種，在秦嶺-淮河以北表現很差，不開花或者晚花，只有個別經改良后的鐘花櫻桃品種如陽光Cerasus ‘Youkou’和河津櫻C. × kanzakura ‘Kawazu-zakura’等表現良好。國產櫻花種類繁多，但大部分處于未開發的狀態，品種培育技術遠遠落后于日本。據記載，目前市場上所應用的鐘花櫻桃種系下的品種有13種之多，但基本是日本學者所培育（王賢榮，2014;王青華等，2014）。高盆櫻桃的品種在云南有所記載，但基本是野生種自然變異所選育的，而且僅限于西南地區推廣使用。高盆櫻桃及鐘花櫻桃多生長在林緣或受到較大干擾的次生林中，野生資源破壞嚴重（段曉梅等，2004;王賢榮等，2006）。因此，對高盆櫻桃和鐘花櫻桃的資源保護與品種合理開發利用提出如下建議：（1）通過天然選優、人工雜交、化學誘變等手段加大新品種選育規模，培育出更具觀賞價值和國人代表性的櫻花新品種。（2）受全球氣候變暖的影響，分布區處于南緣的幾個省份的潛在分布區面積將會縮小，而在更高緯度的湖南西部會新增分布區，總體反映了分布區北擴的趨勢。這表明高濃度的溫室氣體排放將嚴重影響高盆櫻桃及鐘花櫻桃的生境，造成生境破碎化、生物多樣性降低等一系列嚴重后果。因此，為保護兩者的生境面積，社會各界應采取植樹造林、節能減排、開發新能源等有效措施嚴格控制溫室氣體排放。（3）為加強對高盆櫻桃及鐘花櫻桃現有資源的保護力度，應將福建中部、浙江西南部、江西西南部和東南部、廣東北部等地的保護區作為兩者的重點保護單元，并將其潛在分布區納入到新的保護工作中。通過移栽、嫁接等手段促進物種的再分布。

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