玉米種子活力研究綜述

連彩云 馬忠明

摘要：綜述了遺傳因素和環境因素對玉米種子活力的影響，對種子活力的測定方法進行闡述，展望了玉米種子活力研究的方向。

關鍵詞：玉米;種子活力;環境因素;遺傳因素;研究

中圖分類號：S513? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ?文章編號：1001-1463（2019）05-0064-05

Abstract：In this paper， the influence of genetic factors and environmental factors on seed vigor of corn were summarized. The determination methods of seed vigor of corn were expounded. The research direction of seed vigor of corn was also forecasted.

Key words：Corn;Seed vigor;Environmental factors;Genetic factors;Research

玉米在我國糧食生產中占有十分重要的地位，不僅是重要的飼料作物，又是其他行業（如食品、醫藥、化工等）的重要原料作物。玉米種植面積在我國糧食生產中位居第一，主要分布在東北至西南地區的 “玉米生長帶”，北方春玉米區和黃淮海夏玉米區占種植總面積的70%以上。玉米種植對促進糧食增產、農民增收起著重要的影響，對保障我國糧食安全發揮了巨大的作用。近年來，在供給側結構性改革背景下，玉米的種植面積在不斷調減，這說明我國玉米生產憑無限擴張的投入要素來發展是不可能的。要保障糧食安全，保證農民增收，不僅要求優質、高產的品種，而且要有高活力的種子，高活力種子對提高玉米質量和產量是十分必要的。

種子質量的好壞直接影響作物的產量，種子活力是評價種子質量的重要指標之一。許多學者和組織對種子活力進行了不同的定義，難以統一。目前，較公認的種子活力是由國際種子檢驗協會和官方種子分析家協會所定義的。與種子活力相關的特性為：種子萌發速度和整齊度;發芽能力的保持;田間出苗率、生長速度和生長發育狀況;產量和品質[1 ]。高活力種子其發芽率較高，可以提高田間的出苗率，同時可以很好的抵抗不良環境，抗病蟲害，進而提高作物的產量。因此，種子活力問題日益引起國際、國內種子工作者的重視和關注。自2012年以來，國內外學者從多個角度闡述了種子活力的生理學和分子方面的研究進展[2 - 5 ]。我們從玉米種子活力的影響因素、測定方法等方面進行綜述。

1? ?遺傳因素對種子活力的影響

種子活力一般會受到遺傳因素和環境因素的影響，而遺傳因子在很大程度上決定種子的活力，種子活力有較高的遺傳性，活力高的種子在雜交后代中具有較高的活力。許多學者對種子活力的遺傳特性進行了大量研究。成廣雷等[6 ]選用不同基因型玉米種子為試驗材料，研究了在臨界脅迫貯藏條件下種子活力的變化規律，結果表明，基因型是影響種子活力的決定性因素。王青峰等[7 ]選用13個超甜玉米作為供試種子，采用人工老化的方法對其活力的遺傳性進行了分析，結果顯示，種子活力指數的遺傳力達99.48%。佘寧安等[8 ]測定了35個玉米雜交組合的種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數等，發現其遺傳力都超過50%，種子活力在基因類型上差異明顯。這些研究表明種子活力具有很高的遺傳性。

隨著分子標記技術和分子標記連鎖圖譜技術的發展，種子活力的數量性狀位點定位的遺傳剖析研究取得了一定的進展。Han? 等[9 ]在人工老化條件下對2個玉米重組近交系群的種子活力相關性狀的QTLs 進行了分析，23個候選基因主要在種子發芽勢、發芽率、糖代謝途徑和蛋白質代謝中起著重要作用。Ku 等[10 ]對人工老化條件下的2個玉米重組近效系群體種子活力的遺傳規律進行了分析，22個候選基因分別位于14個mQTLs對應的分布區間內。目前，有關分子標記和遺傳圖譜上所做的研究主要集中在水稻上[11 - 12 ]，對其它作物也有一定的研究，如歐洲油菜[13 ]。

2? ?環境因素對種子活力的影響

種子活力是一個綜合性狀，不僅受遺傳因素的影響，環境因素也是影響其活力的因素之一。在種子從播種到收獲的整個生育周期中，不可避免的和其所處的環境發生著聯系。種子生長發育過程中所處區域的氣候特征、栽培技術的應用、土壤中營養元素的含量、水肥資源供應、田間管理措施、采收期和成熟度、種子水分等均與種子質量相關。

近年來國內外學者在不同環境條件下對影響種子活力的因素開展了許多研究。有研究表明，種子發育過程中植株及種子性狀易受光強度、溫度、硝酸鹽和磷酸鹽的影? ? ?響[14 ]。低溫低氮對成熟種子中氮代謝相關物減少顯著[15 ]。種子活力的大小還受老化時間的影響，隨著老化時間的延長，種子的各相關活力指標均表現為先平緩減小后急劇降低的趨勢[16 ]。由于氣象因子的影響，不同生態區與收獲期的同一雜交組合的種子活力指標差異明顯[17 - 18 ]。還有學者通過使用不同的調節劑來提高種子活力。魏曉梅[19 ]用植物生長調節劑對玉米種子萌發的生理特性進行研究，發現玉米對脫落酸表現出較高的耐受性，10 mg/L脫落酸可顯著提高玉米種子活力。油菜素內酯浸種可通過促進低溫脅迫下玉米種胚滲透調節物質含量的積累，促進玉米種子萌發，進而提高種子活力[20 ]。經生物質炭-木醋液包衣處理的玉米種子活力指數較常規包衣和未包衣顯著提高，但對種子發芽勢、發芽率影響不顯著[21 ]。

水分和養分是農業生產中最主要的影響因子。在作物生長過程中水肥相互影響，相互制約。合理的土壤水分有利于作物對氮素的吸收利用，土壤水分含量增加，土壤中礦化氮的含量增加;氮素的施用對水分有協同促進的作用，有利于土壤水分的吸收，提高水分利用效率[22 ]。種子生產過程中水肥等資源的充分供應是保證高質量種子的前提。宋勤璟等[23 ]的研究表明，施磷量對春小麥種子活力指標均有極顯著的影響，施磷量在一定范圍內能夠提高種子發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數，過量施磷不利于小麥產量的進一步提高。而郝楠等[24 ]的研究結果表明，制種玉米的產量隨氮素水平增加而增加，而種子活力指標及發芽相關指標不存在顯著差異。土壤水分不同，作物對N、P、K的吸收和利用存在明顯差異[25 ]，不同的N、P、K比例對玉米的產量、品質會造成不同的影響[26 ]。有些研究通過微肥來提高作物的生理特性及發芽能力。趙娟等[27 ]研究發現，適宜濃度的外源鈣（5～15 mmol/L）能明顯緩解低溫脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用，使玉米種子萌發能力增強。經75 μmol/L硒酸鈉引發處理的玉米種子低溫脅迫期間種子內過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖（WSC）、脯氨酸（Pro）和種子浸出液核苷酸含量均有所提高，同時也顯著提高了種子的發芽率[28 ]。在小麥生長基質和葉面施用適量鎂可以改善小麥種子發芽[29 ]。施用適量硼肥有效地提高油菜種子活力[30 ]。通過微量元素Zn、B處理玉米親本種子后，其種子的活力指標明顯升高[31 ]。在種子生產過程中，優化的水氮供應是提高種子產量的前提，使種子保持較高的活力水平，而土壤中營養元素含量的多少是影響種子活力大小的重要因素。有研究證實，在田間持水量為75%、施N為650 kg/hm2時，玉米的生理指標、光合速率最高，經濟性狀最優[32 ]。劉嘯笑等[33 ]以玉米種子先玉335為試驗材料研究了土壤質量含水率（20%、25%、30%、35%）和不同溫度（15、20、25 ℃）對玉米種子活力的影響，表明當溫度為25 ℃、土壤質量含水率為25%時種子活力達最大值，持續低溫、高土壤水分條件不利于玉米種子的正常萌發和生長。在灌漿期控水和施用控釋肥條件下，選擇收獲期可以保證種子的高活力[34 ]。

3? ?種子活力的測定方法

種子活力可以采用許多方法進行測定。張皖秋等[35 ]采用伸長胚根計數法、幼苗生長法、加速老化試驗、模擬田間出苗試驗及實際田間出苗試驗等5種方法測定了12個雜交玉米的種子活力，認為20 ℃ 66 h伸長胚根數可作為雜交玉米種子活力的評定指標。采用人工老化的方法處理種子后對種子活力及酶活性檢測的結果顯示，隨老化時間的增加，活力指數、DHA和POD活性逐漸降低，而REC和MDA含量則逐漸升高[36 ]。通過TMT標記定量蛋白質組學技術，對高活力和低活力玉米自交系進行淹水脅迫72 h處理后，比較蛋白質表達的差異，由此推斷出，高活力種子具有更好抗性的分子機制，蛋白質含量可作為高活力種子選擇的依據[37 ]。陳蕾太等[38 ]通過分析4個不同基因型小麥品種在逆境萌發過程中相關酶活性與種子活力的關系，明確干旱、人工老化和冷浸脅迫3種逆境對種子活力都有一定影響。這些研究表明，以上方法可作為種子活力的評定指標。

4? ?結束語

從已發表文獻來看，目前的研究都是以在田間水分與營養元素不受限制的情況下獲得的種子為材料，研究內容以種子活力的影響因素為主，并已取得了一定的進展。而這種優越環境下獲得的種子的質量與田間復雜環境條件下相比有著天壤之別，不能將田間實際情況真實地反映出來。農業生產常會受到許多環境因素的制約，在生產過程中田間水肥是影響種子活力的重要因素。很多地區為了獲得高產，仍投入大量的水、肥等資源，不合理灌溉、施肥導致品質低下并對環境造成了影響，制約了農業可持續發展和農民增收。而且，種子活力易受環境因素的影響，環境條件以直接或間接的方式影響著種子活力的變化，進而造成了種子活力的差異，在一個區域得到的結果很難直接用于另一個區域。因此，在種子生產過程中，首先要研究在田間實際條件下種子活力的形成機制，明確種子活力形成機理。

參考文獻：

[1] FINCH-SAVAGE W E，BASSEL G W. Seed vigour and crop establishment：extending performance beyond adaptation[J].? J. Exp. Bot.，2016，67（3）：567-591.

[2] RAJJOU L，DUVAL M，GALLARDO K，et al. Seed germination and vigor[J].? Annu. Rev. Plant Biol.，2012，63（1）：507-533.

[3] VENTURA L，DON？魥M，MACOVEI A，et al. Understanding the molecular pathways associated with seed vigor[J].? Plant Physiol. Bioch.，2012，60：196-206.

[4] 李振華，王建華.? 種子活力與萌發的生理與分子機制研究進展[J].? 中國農業科學，2015，48（4）：646-660.

[5] WANG W，LIU S，SONG S，et al.? Proteomics of seed development，desiccation tolerance，germination and vigor[J]. Plant Physiol. Bioch.，2015，86：1-15.

[6] 成廣雷，張海嬌，趙久然，等.? 臨界脅迫貯藏條件下不同基因型玉米種子活力及生理變化[J]. 中國農業科學，2015，48（1）：33-42.

[7] 王青峰，宮慶友，沈凌云，等.? 超甜玉米種子活力研究[J].? 種子，2007（6）：4-7.

[8] 佘寧安，王鐵固，陳士林.? 玉米種子活力田間測定及其遺傳分析[J].? 玉米科學，2010，18（4）：18-22.

[9] HAN Z，KU L，ZHANG Z，et al.? QTLs for seed vigor-related traits identified in maize seeds germinated under artificial aging conditions[J].? Plos One，2014，9（3）：e92535.

[10] KU L，CUI X，CHENG F，et al.? Genetic dissection of seed vigour under artificial ageing conditions using two joined maize recombinant inbred line populations[J].? Plant Breeding，2015，133（6）：728-737.

[11] XIE L，TAN Z，ZHOU Y，et al.? Identification and fine mapping of quantitative trait loci for seed vigor in germination and seedling establishment in rice[J].? Journal of Integrative Plant Biology，2014，56（8）：749-759.

[12] LAI Y，CHENG J，HE Y，et al.? Identification of QTLs with additive，epistatic，and QTL × seed maturity interaction effects for sseed igor in rice[J].? Plant Molecular Biology Reporter，2016，34（1）：160-171.

[13] TAN M，LIAO F，HOU L，et al.? Genome-wide association analysis of seed germination percentage and germination index in Brassica napus，L. under salt and drought stresses[J]. Euphytica，2017，213（2）：40.

[14] HE H，VIDIGAL D D S，SNOEK L B，et al. Interaction between parental environment and genotype affects plant and seed performance in Arabidopsis[J].? Journal of Experimental Botany，2014，65（22）：6603-6615.

[15] HE H，WILLEMS L A J，BATUSHANSKY A，et al. Effects of parental temperature and nitrate on seed performance are reflected by partly overlapping genetic and metabolic pathways[J].? Plant Cell Physiol.，2016，57（3）：473-487.

[16] 馮? ?魁，李? ?瓊，賈永紅，等.? 不同成熟度和老化時間對春小麥種子萌發及幼苗生長特性的影響[J].? 新疆農業科學，2017（10）：55-63.

[17] 郝? ?楠，王建華，李月明，等.? 不同生態區域玉米種子收獲期與種子活力關系研究[J].? 玉米科學，2016（6）：61-66.

[18] 樊廷錄，王淑英，王建華，等.? 河西制種基地玉米雜交種種子成熟期與種子活力的關系[J].? 中國農業科學，2014，47（15）：2960-2970.

[19] 魏曉梅，吳麗芳，張齡丹，等.? 植物生長調節劑對玉米及水稻種子活力的影響[J].? 作物研究，2017（6）：653-658.

[20] 馬金虎.? 油菜素內酯調控低溫脅迫下玉米種子萌發的生理機制[D].? 晉中：山西農業大學，2015.

[21] 董?; ?娟，付潘潘，劉曉雨，等.? 生物質炭-木醋液包衣劑對玉米幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J].? 土壤通報，2014，45（5）：1207-1212.

[22] 郭丙玉，高? ?慧，唐? ?誠，等.? 水肥互作對滴灌玉米氮素吸收、水氮利用效率及產量的影響[J].? 應用生態學報，2015，26（12）：3679-3686.

[23] 宋勤璟，賈永紅，劉孝成，等.? 施磷量對春小麥產量及種子活力的影響[J].? 中國農學通報，2017，33（4）：8-14.

[24] 郝? ?楠，畢文博，李月明，等.? 氮素水平對玉米制種產量及質量的影響[J]. 遼寧農業科學，2017（1）：46-49.

[25] 孫文濤，孫占祥，王聰翔，等.? 滴灌施肥條件下玉米水肥耦合效應的研究[J].? 中國農業科學，2006，39（3）：563-568.

[26] 褚清河，潘根興，王成己.? 最佳施肥比例對煙草產量和品質的影響[J].? 土壤通報，2009，40（1）：137-139.

[27] 趙? ?娟，王? ?芳，李永生，等.? 鈣對低溫脅迫下玉米種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 甘肅農大學報，2016，51（6）：30-35.

[28] 許興澤，趙桂琴，杜? ?錦.? 硒對玉米種子吸脹期間生理特性和種子發芽能力的影響[J].? 甘肅農大學報，2017，52（1）：63-67.

[29] CEYLAN Y，KUTMAN U B，MENGUTAY M，et al. Magnesium applications to growth medium and foliage affect the starch distribution，increase the grain size and improve the seed germination in wheat[J].? Plant Soil，? ?2016，406：145-156.

[30] EGGERT K，NICOLAUS VON WIR？魬N.? The role of boron nutrition in seed vigour of oilseed rape（Brassica napus L.）[J].? Plant & Soil，2016，402（1-2）：63-76.

[31] 張東昱，宋學林，陳修斌，等.? 微量元素對玉米親本種子活力及光合特性影響[J].? 種子世界，2016（4）：39-41.

[32] 張東昱，宋學林，陳修斌，等.? 河西走廊水肥耦合對雜交玉米葉片光合特性及產量影響[J]. 現代化農業，2016（5）：21-23.

[33] 劉嘯笑，何? ?章，夏冬冬，等.? 溫度與土壤水分對玉米種子活力和貯藏物質轉運的影響[J].? 灌溉排水學報，2017，36（6）：18-21.

[34] 任利沙，顧日良，賈光耀，等.? 灌漿期控水和施用控釋肥對雜交玉米制種產量和種子質量的影響[J].? 中國農業科學，2016，49（16）：3108-3118.

[35] 張皖秋，龔動庭，張文明，等.? 伸長胚根計數測定雜交玉米種子活力的研究[J].? 種子，2017，36（1）：90-93.

[36] 祝煜中，夏黎明，竺思儀，等.? 人工老化的甜玉米種子活力、生理特性和遺傳多樣性的變化[J].? 華南農業大學學報，2018，39（1）：25-30.

[37] 張? 瑋，左曉龍，張? ?欣，等.? 淹水脅迫下不同活力玉米種子定量蛋白質組研究[J].? 玉米科學，2017，25（3）：48-53.

[38] 陳蕾太，孫愛清，楊? ?敏，等.? 逆境條件下小麥種子活力與種子萌發相關酶活性及其基因表達的關系[J].? 應用生態學報，2017，28（2）：609-619.

（本文責編：陳? ? 珩）

收稿日期：2019 - 03 - 25

基金項目：國家重點研發計劃項目（2016YFC0400207）、甘肅省農業科學院學科團隊（2017GAAS25）資助。

作者簡介：連彩云（1977 — ），女，甘肅民勤人，副研究員，主要從事作物節水栽培與生態環境監測工作。聯系電話：（0931）7614846。

通信作者：馬忠明（1964 — ），男，甘肅民勤人，研究員，博士，主要從事作物栽培與生態環境效應研究工作。聯系電話：（0931）7617566。