穗發芽程度對粳稻稻米品質和蛋白質組分的影響

裘實 衛平洋 魏海燕 葛佳琳 韓超， 郭保 徐棟 胡蕾吳培 張軍 賀文暢 張洪程

摘要：本研究以南粳9108、金粳818和常軟06-2為試驗材料，人工模擬水稻生育后期穗發芽條件，設置了破胸露白（處理一）和芽長3-5 cm（處理二）2個發芽水平，以3個粳稻品種未作處理的樣品作為對照（CK），研究穗發芽對稻米品質相關指標的影響。結果表明：（1）稻谷發芽顯著影響稻米品質，特別是軟米品種南粳9108，容易穗發芽且發芽后稻米品質劣變嚴重，其中，稻米加工品質隨穗發芽程度加深顯著下降。（2）外觀品質隨著穗發芽程度加深而顯著變劣，同時，粒長、粒寬和長寬比均顯著下降。（3）蒸煮食味品質和營養品質隨穗發芽程度加深而降低，稻米直鏈淀粉含量和蛋白質含量呈下降趨勢而膠稠度呈現破胸前先上升而后下降的趨勢。食味值隨稻谷發芽程度加深而降低，這與加工品質和外觀品質的變化趨勢一致。各處理的RVA譜特征值中，峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度均呈下降趨勢。（4）各處理蛋白質組分中，隨著穗發芽程度的增加，谷蛋白含量降低，醇溶蛋白含量增加，籽粒谷醇比呈現下降趨勢。這說明穗發芽對籽粒淀粉結構和蛋白質結構的劣化破壞，大幅度降低了優質食味稻米的稻米品質，對稻米的優質生產造成了嚴重的危害。

關鍵詞：穗發芽;優質稻米;稻米品質;RVA;蛋白組分分析

中圖分類號： S511.2+2

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0523-08

近年來中國南方地區水稻生產水平不斷提升，優質粳稻種植面積逐年擴大，多地創造了優質粳稻高產紀錄[1-4]。稻麥輪作是中國長江中下游地區重要的耕作制度，近些年，生育期較長的高產優質粳稻在中國南方地區種植面積不斷擴大，造成水稻成熟期推遲，加之特殊的氣象條件的發生[5]，給該地區實現水稻優質高產帶來嚴峻挑戰。2016年9-10月長江下游地區水稻在抽穗后較長時間面臨了低溫寡照多雨的不良天氣影響，水稻生產上普遍存在田間發芽和收獲后稻谷因高含水量而發芽的現象，嚴重影響優質粳稻的稻米品質和收獲后的安全存儲。

穗發芽是指谷物灌漿中后期在遇到連日陰雨且溫度適宜條件下而形成的穗部發芽現象，也稱胎萌[6-7]。穗發芽和種子休眠密切相關，兩者存在顯著正相關，而穗發芽和種子休眠是由多基因控制的復雜數量性狀[8-9]。趙慶勇等[1O]研究發現，粳稻品種的穗發芽率存在明顯的品種（系）間差異，大部分品種（系）的穗發芽率較低，但也存在穗發芽率較高的品種（系）。在穗發芽生理方面，胡偉民等[ll]、張靜[12]發現，雜交水稻制種繁種生產中不同雜交種子穗發芽率和穗發芽指數具有顯著差異，室內發芽力、α一淀粉酶活性和β一淀粉酶活性與穗發芽的發生率具有相關性。劉百龍等[13]認為，較高的α一淀粉酶活性、種子含水量、可溶性糖和可溶性蛋白質含量是水稻穗發芽的誘因。為了探究穗發芽對稻米品質的影響，馬良勇等[14]、黃艷玲等[15]研究發現，發芽嚴重影響了稻米的加工、外觀、營養和蒸煮品質，發芽還導致RVA譜的特征值最高黏度和崩解值減小，降低稻米的食味品質。然而前人關于穗發芽的研究大多是對穗發芽的原因及生理生化變化，同時穗發芽對品質影響的研究多以雜交稻和早秈稻為主，針對穗發芽對粳稻稻米品質相關性狀影響的研究尚少。本研究針對水稻生產一線的實際問題，分析穗發芽對長江中下游流域粳稻稻米品質性狀影響并探究其內在影響因素，為該地區水稻高產優質栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

以中熟中粳品種南粳9108、金粳818、常軟06-2為試驗材料，參試材料在安徽鳳臺、江蘇揚州和淮安等地穗發芽較嚴重。其中，優質軟米品種[16]南粳9108由江蘇省農業科學院提供，金粳818由天津市農業科學院提供，常軟06-2由常熟農業科學研究所提供，參試品種均屬優質食味粳稻品種。

1.2 試驗設計

于2016年10月5日前后，水稻收獲前選取以上3個在田間生產中出現較為嚴重穗發芽的優質稻米品種，篩選未發芽的稻穗，田間集中取樣，樣品清理去雜后，以不同品種的離體整穗為材料，用蒸餾水清洗后分別置于光照培養箱中，用裝設好的噴灑設備對稻穗樣品進行間斷性地噴水處理，模擬穗發芽發生的環境條件[15，17]，直至樣品達到破胸露白（處理一）和芽長3-5 cm（處理二）的不同穗發芽程度，將處理后的樣品常溫晾干備測，室內儲存60 d，待其各方面理化性狀穩定后再進行稻米品質及蛋白質組分的測定分析，試驗重復2次。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 加工品質與外觀品質測定 水稻脫粒并曬干，用NP-4350型風選機等風量風選，參照《GB/T17891-1999優質稻谷》測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白大小、堊白度等。

1.3.2 稻米淀粉黏滯特性 采用澳大利亞NewportScientific儀器公司生產的Super3型黏度測定儀測定，并使用配套軟件TCW分析。按照AACC規程（1995-61-02）和RACI標準方法，當米粉的含水量為12.00%時，樣品量為3.00g，蒸餾水為25.00g，在攪拌測定過程中，罐內溫度50℃下保持1 min，以每1 min 11.84℃的速度上升到95℃并保持2.5 min，再以每1 min 11.84 0C的速度下降到50℃并保持1.4 min。攪拌器在起始10 s內轉動速度為960r/min，之后保持在160 r/min。RVA譜特征值用峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值（峰值黏度一熱漿黏度）、消減值（最終黏度一峰值黏度）等特征值來表示。

1.3.3 直鏈淀粉含量及膠稠度測定直鏈淀粉含量測定：利用碘比色法進行直鏈淀粉含量測定，稱量待測過60目篩的米粉樣品0. 100 0 g，置于100ml容量瓶中。加入1.0 ml 95%乙醇，加入9.0 ml1.00 mol/L的氫氧化鈉溶液，將容量瓶置沸水中煮10 min后取出，冷卻至室溫后加蒸餾水定容。吸取5.0 ml樣品溶液.加入已盛有半瓶蒸餾水的100ml容量瓶中，再在這容量瓶中加入1.00 ml l.00mol/L的乙酸溶液，使樣品酸化，加入1.50 m 1碘液，充分搖勻，用蒸餾水定容，靜置20 min。用5.00 m 1的0.09 mol/L的氫氧化鈉溶液代替樣品，配制空白溶液。用空白溶液于分光光度計波長620 nm處調節零點并測出有色樣品的吸光度值。根據已知直鏈淀粉含量的標準樣品而作出的標準曲線計算樣品的直鏈淀粉含量。膠稠度采用米膠延長法測定。

1.3.4 總蛋白質與蛋白質組分測定用精米樣品和分離出的蛋白質組分樣品分別制備過0.25 mm孔徑篩的樣品0.5-0.8g，置于FOSS公司的凱氏定氮儀配套的消化管中，加入質量比為7：1混合的硫酸鉀和硫酸銅作催化劑，同時加入濃硫酸，用漏斗封住管口，并置于通風廚中消化1.5 h后，置于全自動凱氏定氮儀中測定總蛋白質含量及蛋白質組分含量。

1.3.5 蛋白質組分的分離 準確稱取米粉樣品10.0g，加入40 ml正己烷，振蕩過夜，去除上清液及殘留的液體，干燥24 h，加入40 ml蒸餾水，振蕩4h，3 000 9離心10 min，收集上清液，并再次加入40 ml蒸餾水，振蕩4h，3 000 g離心10 min，合并2次收集的上清液即為白蛋白提取液。沉淀中加入40 ml 5% NaCl，用與白蛋白提取同樣的方式提取球蛋白。再向沉淀中加入0.1 mol/L NaOH，振蕩th，提取谷蛋白。沉淀再用70%乙醇提取醇溶蛋白。白蛋白、球蛋白和醇溶蛋白提取液用鹽酸分別調pH至4.1、4.3和4.8，3 0009離心15 min，沉淀蛋白質。用蒸餾水清洗沉淀。各蛋白質組分冷凍干燥。1.3.6食味指標采用米飯食味計（STAIA，日本佐竹公司產品）自動測定米飯的氣味、光澤、色澤、完整性、味道、口感的評分和綜合評分值。

1.4 統計分析

采用Excel進行數據處理分析，DPS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 穗發芽的氣象因子

2016年和2017年是蘇皖地區穗發芽較為嚴重的2年，以安徽省淮南市鳳臺縣校外試驗點的氣象狀況為例，由表1可看出，2016年8月和9月的日均溫達到28.4℃和24.2℃，高于歷史均值（26.9℃和22.4℃），較高的溫度加快了籽粒灌漿的速率，促進了早熟。進入10月份以后，連續低溫陰雨天氣，降水量達到238.9 mm，遠高于歷史均值的51.8 mm，且水稻生長環境中的平均濕度達到89.9%，因此，不斷縮小的溫度日較差和連續陰雨寡照造成的田間低溫高濕環境，為穗發芽的田間發生創造了較為適宜的氣候條件。

2.2 穗發芽對稻米品質影響

2.2.1 稻米外觀品質 外觀品質是稻米的重要商品價值指標，外觀品質中，又以堊白大小、堊白粒率和粒型為重要評價指標。由表2可知，不同穗發芽程度下，籽粒的外觀品質發生了顯著變化，隨著發芽程度加深，不同粳稻品種的稻米堊白粒率、堊白大小和堊白度均顯著增加，堊白等級顯著增加，其中處理間堊白粒率的差異性達到6% -23%，以金粳818的堊白度上升幅度最大。同時，不同品種處理間透明度下降明顯，這與我們實際觀察到的籽粒渾濁現象一致，這與前人的研究結果[18]相似。隨著發芽程度的加深，籽粒的粒長、粒寬均顯著或極顯著地下降，與稻米加工品質變化一致。綜上，穗發芽對稻米的外觀品質和商品經濟價值造成了顯著影響，降低了稻米外觀品質。

2.2.2 稻米加工品質和蒸煮食味品質 稻米的加工品質根據其品種類型的不同，在不同稻區有不同的表現，南方粳稻品種的稻米品質在江蘇中部里下河稻區（揚州）較優[19]。由表3可知，隨著穗發芽程度的加深，不同品種稻米糙米率、精米率、整精米率均顯著或極顯著下降，其中整精米率的下降尤以優質軟米品種南粳9108[20]為甚，可見，穗發芽現象對南方稻區的優質軟米品種影響嚴重。

另外，隨著發芽程度的加深，稻米籽粒的直鏈淀粉含量顯著或極顯著下降，可見，穗發芽對籽粒的食味品質具有顯著的負效應，淀粉在穗發芽過程中被機體本身消耗。但是在此并不能簡單將直鏈淀粉含量的下降和蒸煮食味品質的提高相等價，而應該將這種變化歸咎于淀粉粒結構的劣性變化，這反而導致了食味品質的下降。品種金粳818和常軟06-2的膠稠度隨著發芽深度的增加，先增大后減小，在破胸后籽粒膠稠度下降明顯，但南粳9108屬于典型的半糯性軟米，隨著穗發芽程度的增加，其黏性顯著下降，膠稠度呈上升趨勢，這與南粳9108整精米率極顯著下降的趨勢一致。可見，穗發芽的發生顯著降低了稻米的加工和蒸煮食味品質。

2.2.3 稻米食味品質 由表4可知，不同程度穗發芽對金粳818，常軟06-2和南粳9108食味品質的影響達到顯著和極顯著水平。稻米的食味值、口感、味道、完整性、光澤和香氣均隨著發芽程度的加深而下降。從變異系數來看，因為食味值反映稻米食味變化的綜合情況，其中南粳9108的食味對穗發芽的發生最為敏感，食味值從74.58下降到51.24，口感從6.63下降到5.21。結合表4與表2、表3分析，穗發芽后，各品種間籽粒的光澤、完整性與稻米的外觀品質變化同步下降，而口感的變化趨勢也和稻米的直鏈淀粉含量和蛋白質含量的變化趨勢一致，這表明食味值與籽粒外觀品質與蒸煮食味品質顯著相關，而穗發芽對籽粒外觀和理化性質的影響降低了米飯的綜合食味。

2.2.4 稻米淀粉黏滯特性由表5可知，不同程度穗發芽對3個品種的RVA譜特征值的影響較大。不同處理間的稻米峰值黏度、熱漿黏度、崩解值、最終黏度均存在顯著或極顯著的差異。穗發芽使稻米的峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度均呈現下降趨勢，隨著穗發芽程度的加深，金粳818籽粒的崩解值和消減值的變化趨勢一致，基本保持不變，而常軟06-2和南粳9108兩個軟米品種的變化趨勢與其一致。另外，南粳9108的RVA譜特征值中峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度顯著變化，數據變異性顯著高于金粳818和常軟06-2。同時，隨著穗發芽程度的增加，稻米的峰值時間減少，而糊化溫度則呈增加趨勢，這說明，穗發芽加快了稻米的糊化過程，但是糊化溫度升高。可見，穗發芽問題對稻米黏滯性產生顯著或極顯著影響，其中軟米品種南粳9108對穗發芽問題較為敏感。

2.2.5 稻米總蛋白質及各蛋白質組分含量 由表6可知，不同程度穗發芽對籽粒蛋白質組分有顯著影響。但是，清蛋白和球蛋白在籽粒中含量較低，且穗發芽過程中清蛋白含量處理二顯著高于處理一和對照，而球蛋白含量隨穗發芽程度的加深而顯著下降。籽粒蛋白質組分中，谷蛋白和醇溶蛋白含量較高，3個優質稻米品種谷醇比分別達到5. 437、5.496和6.646，但是隨著穗發芽程度的加深，籽粒的谷蛋白含量均呈下降趨勢，而醇溶蛋白質含量均呈上升趨勢，總蛋白質含量呈現顯著下降趨勢，其中，南粳9108的總蛋白質含量變異系數達到0.043，谷蛋白含量的變異系數達到0.064，可見，穗發芽顯著影響籽粒的蛋白質組分，特別是谷蛋白含量，進而影響谷醇比，降低米飯的營養和食味品質。

3 討論

3.1 不同程度穗發芽對粳稻稻米品質的影響

外觀品質是稻米的重要商品價值指標，外觀品質中，又以堊白大小、堊白粒率和粒型為重要評價指標。穗發芽條件下，優質稻米的堊白粒率、堊白大小和堊白度均顯著增加，堊白等級顯著或極顯著增加，透明度下降，這與我們實際觀察到的穗發芽稻米籽粒渾濁化變化一致。籽粒的長度均值，寬度均值和長寬比均值均呈下降趨勢，且稻米的整精米率顯著下降，這可能與籽粒的粒型結構和稻米的堊白率存在相關關系[18]。籽粒的加工品質和經濟產量的較大下降，可能與穗發芽過程中籽粒淀粉體晶體結構破壞和可溶性糖的轉化[21]而導致籽粒表層結構松散有關。

黃燕玲等[15]認為，穗發芽嚴重影響稻米的加工品質，引起稻米的精米率和整精米率下降，對糙米率的影響不顯著，這與我們的研究結果一致，說明稻米穗發芽對籽粒的糊粉層及內部結構存在影響，而不影響稻米的糠層結構。劉百龍等[13]認為，較容易穗發芽的水稻品種的籽粒中可溶性貯藏蛋白質的含量較高，穗發芽后籽粒中蛋白質結構在蛋白酶的作用下快速分解，造成總蛋白質含量減少，這與我們研究的結果一致。錢春榮等[22]認為，直鏈淀粉含量與蛋白質含量間存在明顯的動態關系，稻米食味值隨蛋白質含量的下降而增加，當蛋白質含量下降到某一臨界值后，隨蛋白質含量下降而下降，蛋白質與直鏈淀粉含量適中的后代株系食味值較高。而邊嘉賓等、張欣等23-24認為，直鏈淀粉含量與食味值呈極顯著的負相關關系，蛋白質含量與直鏈淀粉含量呈不顯著的負相關關系，與食味值呈顯著負相關關系。這些顯著的變化也可以通過本研究中食味值測定結果來驗證，本研究中稻米食味值、口感、味道、完整性、光澤和香氣均隨著發芽程度的加深而下降，其中非軟米品種金粳818在不同穗發芽程度處理下食味下降更甚。因此，蛋白質含量過高或過低都會導致稻米蒸煮食味品質變劣，協調蛋白質含量與直鏈淀粉含量的平衡關系是提高稻米蒸煮食味品質的關鍵。軟米品種的食味優勢在于較低的直鏈淀粉含量和適量的蛋白質含量，而隨著穗發芽程度的加深，直鏈淀粉含量和蛋白質含量均呈下降趨勢，可見營養品質顯著下降時食味品質存在變化，且這種變化趨勢并不能簡單的與食味的提高或降低劃等號，而是淀粉和蛋白質結構的劣性變化所致[15，18]。

3.2 不同程度穗發芽對粳稻RVA譜特征值的影響

RVA譜特征值，特別是最高黏度、崩解值和消堿值能較好地反應水稻品種間蒸煮食味品質的差異性，已成為評價籽粒淀粉黏滯性和稻米食味的重要指標。陳書強等[25]認為，蒸煮食味品質與淀粉RVA譜特征值和碾米品質相關性最高，淀粉RVA譜特征因子主要通過峰值黏度、冷膠黏度和熱漿黏度對食味值和膠稠度的作用來影響蒸煮食味品質優劣。舒慶堯等[26]認為，RVA譜能較好地區分直鏈淀粉含量相似的稻米的品質優劣。米飯的硬度與消減值呈極顯著正相關，與崩解值呈極顯著負相關;而米飯的黏性與消減值呈顯著負相關。張杰等27]認為，直鏈淀粉含量與峰值黏度、熱漿黏度、崩解值在至少一種環境中呈顯著或極顯著負相關，而與冷膠黏度、消減值、回復值、峰值時間在至少一種環境中呈顯著或極顯著正相關。隋炯明等[28-30]研究結果表明，食味與稻米RVA譜特征值中的最高黏度、最低黏度、最終黏度和崩解值呈正相關，與消減值呈負相關，而食味好的品種的最高黏度高、崩解值大，消減值小，且蛋白質含量與熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值呈顯著或極顯著負相關。本研究發現，隨發芽程度加深，稻米的RVA譜特征值呈現下降趨勢，即最高黏度、熱漿黏度、最終黏度均顯著或極顯著降低，進而降低了稻米品質。

3.3 不同程度穗發芽對粳稻蛋白質組分的影響

一般而言，秈稻的蛋白質含量顯著低于粳稻，而軟米品種作為粳稻中的特殊類型，因其較低的蛋白質和直鏈淀粉含量以及較好的口感正成為南方水稻育種的新方向[16，0]。粳稻稻米中的蛋白質含量及其組成受品種、產地、生長發育環境特別是灌漿期的氣候環境以及加工精度等不同的影響[31]。前人研究結果表明，決定優質食味水稻的蛋白質組分主要是谷蛋白和醇溶蛋白，因此引入谷醇比的概念，提倡選育高谷蛋白低醇溶蛋白的優質水稻品種32-33]。

前人研究發現，發芽萌動過程中蛋白質含量及組分存在顯著變化，董召榮等[17]和張艷等[34-35]研究結果表明，隨穗發芽程度加深，蛋白質含量逐漸降低，主要蛋白質組分呈下降趨勢，而可溶性蛋白質組分含量呈上升趨勢，氨基酸含量顯著上升，這與本研究結果一致，這可能與穗發芽過程中蛋白酶活性增強，儲藏蛋白質被機體內部消耗用以營養生長有關。本研究發現水稻穗發芽過程中，總蛋白質含量呈下降趨勢，醇溶蛋白含量呈上升趨勢而谷蛋白含量呈下降趨勢，而球蛋白與清蛋白含量變化不顯著，這說明穗發芽過程中優質食味稻米原有的營養結構被打破，降低稻米食味且又幾乎不能被腸胃所吸收的醇溶蛋白含量增加，雖然稻米中增加的游離氨基酸可以提高食味，但稻米食味品質仍顯著下降。這說明穗發芽對優質稻米品種營養品質的影響是顯著的。

穗發芽現象對南方稻區優質水稻稻米品質和籽粒中蛋白質組分均存在顯著影響，隨著穗發芽程度的加深，優質水稻稻米品質呈顯著下降趨勢，其加工品質、外觀品質、蒸煮食味品質及營養品質均顯著劣化。因此，及時收獲以回避高濕天氣，選育抗穗發芽優質水稻品種將促進南方地區優質水稻產業發展，有效降低南方稻區水稻生產損失。

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