番茄的配合力和雜種優勢群的劃分

金 蘭 趙麗萍 王銀磊 徐麗萍 周蓉 宋劉霞 崔霞 李仁趙統敏 余文貴

摘要： 本研究篩選出14個番茄親本，采用Criffing完全雙列雜交設計組配105個雜交組合，對13個性狀進行統計，分析配合力及雜種優勢，劃分優勢群確定雜種優勢。結果表明，F1的雜種優勢在大部分的性狀中均存在，F1除果實硬度和縱徑外的11個性狀值均顯著大于親本。親本11和親本8的單株產量、單果質量等性狀的一般配合力最大，親本lx親本11、親本4x親本11和親本1×親本4的產量性狀均具有較高的一般配合力和特殊配合力。配合力與雜種優勢相關性分析結果表明，大部分性狀雜種優勢與特殊配合力顯著相關，單株產量的一般配合力與雜種優勢顯著相關。一般配合力聚類分析和F，的性狀表現聚類分析2種方法劃分優勢類群，結果證明一般配合力聚類分析方法是有效的，它將14個親本劃分為5個優勢群，并確定了優勢群1（ HGI）×優勢群2（HC2），優勢群1（ HGl）x優勢群5（HC5）和優勢群2（HC2）×優勢群5（HC5）這3個雜優模式。本研究揭示了一般配合力分析法可以作為番茄雜交育種優勢群劃分的一種重要方法，并為番茄雜交育種中親本的選擇提供指導。

關鍵詞：番茄;配合力;雜種優勢;雜種優勢群;雜優模式

中圖分類號：S641.2

文獻標識碼：A

文章編號： 1000-4440（2019）03-0667-09

番茄是茄科番茄屬的草本植物，含有豐富的營養物質（如維生素A、維生素C和番茄紅素等），種植面積廣，但生產水平仍然不能滿足市場需求。提高產量和品質是番茄育種的主要育種目標，而雜交育種對番茄產量和品質的提高具有重要意義。親本的選擇和組配是雜交育種的重要組成部分，分析親本的配合力并根據配合力來選擇親本和評價雜交組合，是常用的親本選配方法。研究結果表明，親本配合力的高低對雜種優勢強弱有影響，高產強優勢組合的選育不僅跟親本的一般配合力水平有關，而且與兩親本之間的特殊配合力有關[1-3]。雜種優勢利用的理論基礎是雜種優勢群和雜種優勢模式，雜種優勢群的劃分和雜種優勢模式的確定被很多研究結果證明對玉米、水稻等作物的育種具有明顯提高育種效率，加速育種進程等作用[4-5]，也是雜種優勢利用的一種途徑。在作物中，雜種優勢群的劃分在育種中最早得到研究和驗證的作物是玉米，美國是最早研究玉米雜種優勢群的國家，也是最早形成雜種優勢群和雜種優勢模式的國家，而有關番茄雜種優勢群的劃分和雜種優勢群的確定的研究很少。

劃分優勢群的方法有很多，如系譜分析法、數量遺傳學方法、生化標記分析法、分子標記法以及多種方法綜合利用。國內育種家通常分析種質農藝性狀的配合力，根據配合力進行聚類分析，并結合系譜來源、雜種優勢來劃分雜種優勢群和確定雜種優勢模式[6-7]。配合力分析法是從遺傳學角度對親本進行分析，將親本進行雙列雜交，選取相應雜種一代的相關性狀，計算其一般配合力和特殊配合力，然后根據配合力值進行聚類，劃分雜種優勢群。Wang等[8]基于分子標記、產量優勢和配合力分析將17個水稻親本材料劃分為4個優勢群并確定為3個雜種優勢模式。雖然每種分析方法都具有局限性，但都為之后雜種優勢群的劃分提供了很好的參考。

本研究基于前期的324份栽培番茄的遺傳多樣性分析，篩選14個番茄代表，通過Griffing完全雙列雜交[p（p+1）/2]組配，并計算配合力和雜種優勢，評價14個栽培番茄的雜種優勢和配合力，確定番茄的雜種優勢群和雜優模式，為以后番茄的雜種優勢群劃分提供指導。

1 材料和方法

1.1 材料

本試驗選用14個性狀不同的栽培番茄材料：228、CLN2498D、AVT01174、9V5F224、H24、BJF3、LH18-330、SY-Cheng、B072、LH18-250、LH18-294、LA2010、31號大紅、VFN作為親本，親本性狀見表1。2017年秋季在江蘇省農業科學院六合試驗基地播種親本材料，花期進行人工去雄授粉，按照Griffing完全雙列雜交[p（p+1）/2]，配制105個雜交組合。

1.2 方法

2018年1月5日，將105個雜交組合和14個親本材料播種于江蘇省農業科學院六合試驗基地，于2018年3月9號將番茄苗定植于大棚中，設計為隨機區組，2次重復，每個重復10株，每個小區2行，常規管理。在番茄生長期，依據《番茄種質資源描述規范和數據標準》[9]統計熟性性狀（始花期、坐果期和始收期），產量性狀（單果質量、單株產量、第一穗坐果數、縱橫徑）和果實品質（果實硬度、果肉厚度、可溶性固形物和酸含量）。

1.3 數據處理

數據處理采用SPSS v16.0和Microsoft OfficeExcel軟件。

2 結果與分析

2.1 親本和Fi的性狀

14個親本與105個雜種一代的主要農藝性狀表現如表2所示。13個性狀中除了硬度和縱徑，F1的表現值都大于親本。其中，F1的單株產量，單果質量，果肉厚度和可溶性固形物含量明顯大于親本;F1的熟性值（始花期，坐果期和始收期）和首花節位與親本差異不明顯。結果表明番茄親本雜交能有效改良單株產量，單果質量，果肉厚度和可溶性固形物含量，其中硬度的降低可能與可溶性固形物含量的提高有關。

2.2 F1主要性狀雜種優勢

從表3可以看出，番茄的13個性狀的超親優勢普遍存在，無優勢的占比很少。除始收期、硬度和縱徑外的10個農藝性狀的正向超中優勢比例大于負向超中優勢;番茄的單株產量和第一穗坐果數的正向超高優勢的占比大于負向超高優勢。不同性狀的雜種優勢程度不同，對各性狀的平均超中優勢值進行排序，得到：單果質量>單株產量>第一穗坐果數>果肉厚度>橫徑>首花節位>酸含量>可溶性固形物含量>始花期>坐果期>始收期>縱徑>硬度;超高優勢的強弱順序為：單株產量>第一穗坐果數>酸含量>單果質量>始花期>果肉厚度>可溶性固形物含量>橫徑>首花節位>始收期>坐果期>硬度>縱徑。單株產量超中優勢值和超高優勢值靠前，說明單株產量的雜種優勢明顯，并且獲得正向雜種優勢比較容易;縱徑和硬度的超中優勢和超親優勢都靠后，說明縱徑和硬度的負向雜種優勢明顯。番茄F1的13個性狀的超中優勢中，10個性狀為正向超中優勢，占總體性狀的76.92%，2個性狀為負向超高親優勢，占比15.38%，這表明10個性狀要獲得具有正向超中優勢的F1比較容易，而獲得正向超高親優勢需要特殊親本的選配。從標準差可以看出，13個性狀雜種優勢的變異幅度較大，其中第一穗坐果數超中優勢和超高優勢標準差最大，表明雜交組合第一穗坐果數雜種優勢上表現出最大差異：坐果期和始收期的超中優勢和超高優勢標準差靠后，表明雜交組合在坐果期和始收期的雜種優勢上變異小。

2.3 番茄主要性狀的方差分析

從表4可知，親本性狀中，只有第一穗坐果數F值沒有顯著性，其他性狀都達到了顯著水平，說明調查的13個性狀中除了第一穗坐果數外均在親本間存在差異。從雜交組合來看，只有酸含量的F值沒有顯著性，說明除了酸含量以外其他12個性狀中雜交組合間存在著真實的遺傳差異，可以按照Griffing2固定模型和隨機模型進行配合力分析。

從表5可以看出，雜交組合間的可溶性固形物含量的特殊配合力沒有顯著性差異，其他性狀的一般配合力和特殊配合力均為顯著或極顯著差異，說明除了可溶性固形物含量的特殊配合力外，其他性狀的特殊配合力都存在真實差異，需要進一步做配合力效應分析。

2.4 性狀的一般配合力分析和特殊配合力分析

從表6可以看出，親本11和親本8的單株產量、單果質量、始花期、坐果期、始收期和橫徑的一般配合力值均最大，說明親本11用于番茄提高產量，延遲生殖生長和增大橫徑的效果最好;親本13的果肉厚度和縱徑的一般配合力大，說明親本13用來提高番茄果肉和縱徑的效果最好;親本3的硬度和可溶性固形物含量的一般配合力值最大，說明親本3對提高番茄的硬度和可溶性固形物含量的效果最好。親本1的坐果期和始收期的一般配合力為最小，說明親本1對選配早熟品種效果最好。同時可以看出，不同性狀，親本一般配合力效應的差異顯著性不同，其中親本l一般配合力效應的差異顯著性最好，親本9-般配合力效應的差異顯著性最差。

從表7可以看出，單株產量的特殊配合力中，組合親本7x親本8最好，并且親本8的特殊配合力較高，所以此組合為較好的番茄材料。在選育番茄品種時，以選擇一般配合力較高的前提下選擇高特殊配合力為準則，提高番茄單株產量的較好組合還有：親本lx親本11，親本4x親本11，親本1×親本4，親本1×親本13，親本1×親本14，親本4x親本8，親本4x親本13，親本4x親本14。單果質量的一般配合力和特殊配合力均較高的組合為：親本1×親本4，親本1×親本11，親本4x親本7，親本4x親本11，親本6x親本7，親本6x親本8和親本11×親本13。果肉厚度的配合力中，親本13和親本14最大，并且親本13的一般配合力最大，親本14其次，所以親本13和親本14是提高番茄果肉厚度最好的選育親本。

2.5 配合力與雜種優勢的關系

一般配合力、特殊配合力與中親優勢、超高親優勢及F1的表現之間的相關性從表8可知。單株產量的一般配合力和超中優勢的相關性很高;大部分性狀雜種優勢與特殊配合力相關性很高，與組合親本8x親本10和親本2x親本3的單果質量的超高優勢和超中親優勢均較高的結果相符，并且具有較高的特殊配合力;11個性狀的一般配合力和特殊配合力間的相關性均不顯著，如親本13和親本8的單株產量和單果質量的一般配合力均較大，而他們的特殊配合力卻為負值;大部分性狀的雜種優勢與F1的表現顯著相關。

2.6 雜種優勢群劃分

根據主要性狀配合力、雜種優勢及F，的性狀表現相關性分析，F1與特殊配合力及雜種優勢顯著相關，與一般配合力相關不顯著，我們選擇親本的一般配合力和F1的表現值進行雜種優勢群的劃分。

根據14個親本單株產量、單果質量、第一穗坐果數、果肉厚度等12個性狀的一般配合力效應值用SPSS進行標準化后計算歐式距離，采用Ward方法對14個親本進行聚類分析（圖1）。根據14個番茄親本組配的F1表現的單株產量、單果質量、第一穗坐果數等13個性狀的平均表現值進行標準化后計算歐式距離，采用Ward方法對14份親本進行聚類分析（圖2）。以13為值域時，一般配合力聚類分析法將14個番茄親本劃分為5大類群，分別為HGI（親本9、親本7、親本10、親本4、親本1和親本12），HG2（親本14和親本13），HG3（親本3和親本5），HG4（親本2和親本6）和HG5（親本8和親本11）;當值域為12時，Fi的平均表現聚類將14個番茄親本劃分為4大類群，分別為SGI（親本2、親本6、親本1、親本4、親本7、親本13和親本14），SG2（親本8和親本11），SG3（親本9、親本10和親本12）和SG4（親本3和親本5）。

3 討論

有關番茄的雜種優勢利用和配合力效應的研究很多[10-12]。雜種優勢在作物中廣泛存在，并且雜種優勢利用作為提高作物產量和品質的一條重要途徑，在很多作物上得到廣泛的研究和應用。確定雜種優勢群是雜種優勢利用的關鍵13]，因此本研究通過來自不同類群的14個自交系間雜交，比較雜種優勢和配合力，進而劃分優勢群和確定雜種優勢模式。

本研究通過對105個組合和14個親本的13個性狀進行對比分析，結果表明，雜種F1的不同性狀均不同程度地表現出優于親本，與105個雜交組合雜種優勢分析結果相符。其中單株產量的雜種優勢最好，最大超中優勢值和超高優勢值分別達到2.51（親本1×親本13）和1.71（親本7x親本14），高于前人研究結果[14-15]。Aisya等[12]在44個番茄組合的8個農藝性狀的雜種優勢研究中發現組合的單株產量的最大超中優勢和超高優勢分別為58.8%和42. 2%。自花植物進行雜交育種的標準是雜種優勢值大于等于20%。本研究滿足標準的性狀有：單株產量、單果質量、第一穗坐果數、酸含量和硬度，與Hannan等[14]和Aisya等[12]的研究結果相符。雜交組合的始花期、坐果期和始收期均表現出弱的雜種優勢，其中他們的超高親優勢均小于0，說明親本雜交對于促進早熟有效果，此結果與Ahmed等16]和Singh等[17]提出的番茄在雜交組配中始花期表現出負向超親優勢的研究結果一致[16-17]。本研究中雜交組合的果肉厚度、單果質量、果實縱橫徑等性狀最大超親優勢值均大于Aisya等[12]和Hannan等[14]的研究結果。

不同基因型間的農藝性狀存在顯著差異是進行該性狀配合力分析的前提[18]。本研究中酸含量基因型間沒有顯著差異，進而對其他12個性狀進行配合力方差分析。大部分性狀的配合力都具有顯著差異，表明加性效應和非加性效應都對調控除可溶性固形物含量外的11個農藝性狀有著重要作用。而Kumar等[19]評估番茄一般配合力和特殊配合力的研究結果顯示，單株產量、開花期、單果質量、可溶性固形物和酸含量的配合力具有顯著性差異;Aisya等[12]對番茄的產量和產量相關性狀的配合力顯著性分析結果表明除果肉厚度外其他所有性狀配合力都受加性效應和非加性效應調控。

分析14個親本材料的配合力效應是本研究的重要目的。親本11的單株產量和單果質量的一般配合力效應為最大，分別為337. 51和36. 01，均高于Akram等[20]的研究結果，說明親本11雜交比較容易得到較高產量的后代組合。Aisya等[12]的研究中顯示其親本材料的單株產量、單果質量和果實縱橫徑的一般配合力最大值分別為482. 39、10. 35、5.85和4.25，均小于本研究結果。

配合力與雜種優勢的關系比較復雜，夏美翠、王明理等[21-22]研究認為配合力與雜種優勢密切相關。本研究結果表明，單株產量的超中優勢與GCA顯著正相關，Yustiana[23]提出GCA和雜種優勢均受主效基因影響，它們之間呈正相關;大部分的農藝性狀特殊配合力均與超親優勢顯著相關。有關SCA與GCA的關系以往的研究結論各不相同，王明理等[22]認為，雙親一般配合力與特殊配合力沒有必然聯系，2個高GCA的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高，與本試驗的研究結果相符。

雜種優勢群的劃分和雜優模式的建立是本研究的另一重要目的，對提高番茄育種效率、加速育種進程有著很大的意義。有關番茄雜種優勢群劃分和雜優模式確立的研究很少，但水稻、小麥等作物關于這方面的研究比較成熟。陳曉文等[1]利用普通小麥親本8個性狀的一般配合力將15份親本劃分為5類，劉旺清[24]根據不同農藝性狀的一般配合力大小將15份普通小麥的親本劃為兩大群四亞群。本研究根據一般配合力和F1的性狀表現采用聚類分析法劃分優勢群，分別劃分為5個和4個類群，不同的類群番茄種質的表型具有一定的差異。由于有效的優勢群劃分方法可以使來自不同優勢群的2個親本組配的雜交組合優于來自同一優勢群內兩親本組配的組合[25]，因此我們對2種劃分方法得到的類群群內和群間的雜交組合的性狀表現進行對比。一般配合力聚類分析得到的5個類群群間的雜交組合的單株產量、單果質量、第一穗坐果數等9個性狀平均表現都顯著高于來自群內的雜交組合;群間雜交組合的始花期、坐果期和始收期這3個性狀表現優于群內組合，即不同群間雜交可以獲得早熟雜交組合;只有群內和群間組合的可溶性固形物含量和酸含量平均表現差異不大，這也與組合間的可溶性固形物和酸含量方差不顯著這一結果相符。F1的性狀表現聚類分析法得到的4個類群，只有可溶性固形物含量、酸含量、始花期和單株產量這4個性狀的群間組合平均表現優于群內組合表現，所以一般配合力分析法優于F1的性狀表現聚類分析法。因此一般配合力聚類分析法為有效的優勢群劃分方法，并將14個栽培番茄材料劃分為5個優勢群。確定雜種優勢模式是本研究的另一重要目的，Lu等'26]研究認為雜優模式可以獲得具有較強雜種優勢的2個優勢群間的組配方式。除始收期、坐果期和始花期外的11個性狀的超中優勢平均值大于15%的組合按大小順序排列有：HGlxHG2，HG2 xHG5，HG2 xHG4，HG2×HG3和HGlxHG5;其超高優勢大于0的組配方式有：HGlxHG2，HGlxHG5和HG2xHG5，其中HG1×HG2產量的雜種優勢最好，HG2 xHG5為其次。所有組配方式的始收期、坐果期和始花期都為負向雜種優勢，說明5個優勢群間雜交都容易獲得較親本早熟的組合。HG1×HG2、HG1×HG5和HG2×HG5確定為3個雜交優勢模式，對番茄雜交育種尤其是提高產量具有很大幫助。

參考文獻：

[1] 陳曉文，馬守才，王志軍，等.15個化殺雜交小麥親本配合力和雜種優勢群的初步研究[J].麥類作物學報，2011，3l（4）：630-636.

[2]蒙成，吳雅芳.早熟玉米白交系主要農藝性狀配合力分析[J].南方農業學報，2018，49（3）：424-430.

[3]宋希云.黃鐵城，張愛民，等，雜種小麥強優勢組合選配規律的研究Ⅱ，配合力分析[J].北京農業大學學報，1993，19（增刊）：45-50.

[4]XIE F M， HE Z Z，ESCUERRA M Q，et al.Determination of het-erotic groups for tropical Indica hybrid rice germplasm[J].TheorAppl Cenet， 2014， 127：407-417.

[5]SUWARNO W B，PIXLEY K V.PALACIOS R，et al.Formationof heterotic groups and understanding genetic effects in aprovitamin A biofortified maize breeding program[J]Crop Sci，2014. 54：14-24.

[6]祁志云，楊華，邱正高，等.幾個主要玉米白交系的配合力及聚類分析[J].西南大學學報，2010，32（2）：19-25.

[7]李明順，張世煌，李新海，等，根據產量特殊配合力分析玉米自交系雜種優勢群[J].中國農業科學，2002，35（6）：600-605.

[8]WANC K，QIU F L，WENCESLAO L.et al-Heterotic groups oftropical indica rice germplasm[J].Theor Appl Cenet， 2015， 128：421-430。

[9] 李錫香，杜永臣，馮蘭香，等.番茄種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[10]王先裕，于分弟，梁聰耀，等，番茄核雄性不育系大果實硬度雜種優勢及遺傳效應的研究[J].中國蔬菜，2010（ 20）：27-31.

[11]田園，張喜春，谷建田，等.番茄親本完全雙列雜交后主要品質性狀配合力及遺傳力分析[J].中國農學通報，2015，31（ 19）：87-91.

[12] AISYA S I，WAHYUNI S，SYUKUR M.et al-The estimation ofcombining abilitv and heterosis effect for vield and yieldcomponents in tomato（ Solanum lycopersicum MiIL） at Lowland[J] .Journal of Crop Breeding and Cenetics， 2016，2（1）：23-29.

[13] MELCHINCER A E， GUMBER R K， JACK E S，et al.Overviewof heterosis and heterotic groups in agronomic crops[J].CSSA，1998， 125：29-44.

[14]HANNAN M M，BISWAS M M.Combining ability analysis of yieldand yield components in tomato（Solanumlycopersicum Mijl）[J].Turk J Bot，2007， 31：559-563.

[15] AHMAD S，OUAMRUZZAMAN A K M. Estimate of heterosis intomato（Solanmlycopersicum L）[J].Bangladesh J Agril Res，2011， 36（3）：521-527.

[16] AHMED S U. SHAHA H K， SHARFUDDINA U， et al-Study ofheterosis and correlation in tomato[J].Thai Journal of AgriculturalScience， 1988，21（2）：117-123.

[17] SINGH R K， SINCH V K.Heterosis breeding in tomato（Lycoper-sicon esculenturm MilL）[J].Annals of Agril Res， 1993， 14（4）：416-420.

[18] SINGH R K. CHAUDHARY B D.Biometrical methods in quanti-tative genetic analysis[M].New Delhj： Kalyani： 1979.

[19]KUMAR R，SRIVASTAVA K.Combining ability analysis for yieldand quality traits in tomato（Solanum lycopersicum L.）[ J].Journal of Agricultural Science， 2013，5（2）：213-218.

[20] AKRAM F，HOSSEIN N.The estimate of combining ability andheterosis for yield and yield components in tomato（Lycopersicon es-culentum Mijl.）[J].J Biol Environ Sci， 2012，6（17）： 129-134.

[21]夏美翠，宋希云，李儲學，等.普通小麥親本配合力與雜種優勢關系研究[J].萊陽農學院學報，1997，14（1）：11-15.

[22]王明理，張愛民，黃鐵城，等.T型雜交小麥品質及農藝性狀的研究I.雜種優勢和配合力[J].作物學報，1985. 11（3）： 146-158.

[23]YUSTIANA. Combining ability and heterotic group analysis of sev-eral tropical maize inbred lines from PT[ D]. Bogor： Bogo Agricul-tural University， 2013.

[24]劉旺清，小麥輪回選擇后代與普通小麥品種間雜種優勢的研究[D].北京：中國農業大學，2005.

[25] FAN X M. ZHANG Y M. YAO W H， et al-Classifying maize in-bred lines into heterotic groups using a factorial mating design[J].Agron J， 2009， 101： 106-112.

[26] LU Z M， XU B Q.On significance of heterotic group theory in hy-brid rice breeding[J].Rice Science， 2010. 17（2）：94-98.

（責任編輯：陳海霞）