水分對小麥生長發育的影響

陳文平 谷振宏 鄭志松

干旱是當今世界最重要的生態問題之一，也是制約農業發展的主要逆境因子。水分是小麥生長和發育的必要條件之一。對于小麥而言，干旱是一個最具威脅力的逆境，水分虧缺成為干旱和半干旱地區農業最具有威脅的限制因素。在世界范圍內，由于水分的原因造成的減產，超過其他因素所導致的產量損失的總和。隨著大氣CO2濃度的升高，不僅因其溫室效應引起全球氣候變暖，溫度上升1.5～4.5 ℃，而且會影響大氣環流，使我國黃土高原干旱地區更加干旱，由于連續的干旱造成地面水資源減少，嚴重影響了小麥的生長發育。

一、水分對小麥生長發育的影響

植物在水分充足的情況下能夠正常生長、發育和繁殖，但遭遇水分脅迫時，植物就會發生非正常的反應。其反應首先在于內部結構和生理過程，而表現則在于外部形態，常表現為葉片萎蔫、植株矮小、不結實或果實瘦小，嚴重時會引起整株死亡。水分虧缺對小麥根系和地上部生長有抑制作用，能顯著降低小麥的生物量、產量和收獲指數。在干旱條件下，小麥地上部生長較地下部緩慢，干物質向根的分配比例升高，導致根/冠比增大，地上部的干物質分配比率降低。研究結果表明，水分脅迫致使植株的干物質積累減少、產量降低，并且對葉片干物質積累的影響大于莖鞘，對穗干物質積累的影響小于莖鞘和葉片。

干旱脅迫條件下，植物生產力與干物質分配、根系的時空分布密切相關。水分限制處理下，分配到根的生物量、功能根的數量、長度都有增加趨勢。因此，水分虧缺通常使小麥葉片長勢減弱，分配到根的干物質質量增加，根/冠比增大。谷粒生長發育早期如果遇到水分脅迫，則通過減少胚乳細胞和造粉質體形成的數量，而縮短籽粒庫的潛力，結果使胚乳積累淀粉的能力下降，速率和持續時間縮短，最終導致籽粒質量下降。

二、水分對小麥光合特性和碳代謝的影響

研究表明，作物生物學產量中的90%～95%來自其自身的光合作用，只有5%～10%的物質來源于根部吸收的營養物質。因此，光合作用是決定作物產量的最重要因素。水分是構成細胞原生質的主要成分，在光合作用、呼吸作用、有機物的合成和分解過程中都需要水分參加。而植物的光合作用對水分脅迫尤為敏感，水分脅迫對植物光合作用的影響通常認為包括氣孔限制和非氣孔限制，前者是指水分脅迫使氣孔導度下降，CO2進入葉片受阻而使光合下降；后者是指光合器官活性的下降。水分脅迫降低了植物的光合速率，早期的研究認為這是由于氣孔關閉引起CO2虧缺造成的。一般認為，隨著植物葉片水分散失和葉片水勢下降，氣孔開度減小，氣孔阻力增加，CO2進入葉片受阻，光合下降。近年來的研究表明，嚴重水分脅迫下氣孔導度的下降并非是光合速率下降的主要原因，非氣孔因素顯著地抑制了光合作用，在中度至重度脅迫下，CO2同化、光合磷酸化以及光合電子傳遞等過程均受到影響。植物葉片的水分虧缺造成凈光合速率的降低，一定程度上損傷了植物的光合機能。

對小麥而言，光合作用不僅在葉片進行，其他綠色部分如穗子、葉鞘、穗下節間等都具有實際或者潛在的光合能力。王志敏等研究了熱脅迫對不同器官光合性能的影響，發現非葉器官光系統Ⅱ的原初光能轉化效率的下降速率低于葉片，穗的凈光合速率的下降幅度小于葉片。郭天財等通過對測定不同灌水次數條件下各時期旗葉凈光合速率變化的測定，發現各時期旗葉凈光合速率均以不灌水處理最低，灌2次水處理最高，其中，不灌水與灌水處理間差異最大，表明因后期水分脅迫造成植株光合速率的顯著下降。劉建福等研究表明，適宜的灌水有利于葉綠素含量的增加，土壤水分脅迫則使灌漿期旗葉葉綠素含量降低。在土壤水分脅迫條件下，冬小麥旗葉葉綠素含量降低，生理代謝受阻，輕度脅迫時成熟期比對照提前5 天左右，產量降低；嚴重脅迫時小麥不能正常成熟，最終青枯死亡，造成大幅度減產。許振柱的研究表明，隨著土壤干旱程度的增加，植物葉片葉綠素含量減少，進而降低冬小麥旗葉的光合強度，這與土壤干旱破壞葉片的光合器官，導致各種生理代謝功能紊亂有關。

水分脅迫對葉綠素熒光動力學參數的影響試驗結果表明，不同灌水對小麥旗葉葉綠素熒光動力學參數影響不同。一般情況下，隨灌水次數增加，葉綠素熒光參數呈顯著遞增趨勢，非光化學猝滅系數則呈顯著下降趨勢。梁新華等研究了干旱脅迫下不同春小麥品種生育后期旗葉葉綠素熒光動力學參數，結果表明干旱脅迫下可變熒光產量（Fv值）下降，小麥旗葉光系統Ⅱ（PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo 值）和原初光能轉換效率（Fv/Fm值）均降低 ，但不同品種對水分脅迫的反應存在差異。劉建福等研究表明，小麥生育期間增加灌水可以改善旗葉葉綠素熒光動力學參數 ，提高籽粒產量。

水分脅迫條件下植株生長受阻，絕對生長速率減慢小麥生育后期綠葉面積迅速減小，光合強度下降，籽粒皺秕，產量降低。許振柱等研究認為，輕度干旱不但未引起葉片早衰，還促進了光合性能，提高了產量；而中度干旱和嚴重干旱則顯著降低了作物產量。山侖等研究表明，小麥灌漿期，中度干旱對光合的影響不明顯，葉片中可溶性糖含量有所提高，嚴重干旱下植株含糖量明顯下降，對光合作用和物質積累謝具有明顯的影響作用。王小燕等的研究發現，全生育期不澆水處理，旗葉光合速率、SPS活性和到二莖中果聚糖含量降低；冬水對其無顯著影響，開花水、灌漿水對其有促進作用。施氮量為180 kg/hm2時，全生育期澆底水、拔節水、開花水的處理，旗葉光合速率、SPS活性、倒二莖中果聚糖含量均達較高水平，獲得較高的粒質量。