遮光模擬短日照對海稻86生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響

趙記伍， 雷傳松2， 柳 冕2， 向永玲， 成云峰2， 王曉玲

(1.長江大學農(nóng)學院， 湖北 荊州 434025； 2.武漢海稻國際生物科技有限公司， 湖北 武漢 430205)

在水稻全生育周期中，從營養(yǎng)生長到生殖生長是一個關(guān)鍵的轉(zhuǎn)折點，這一過程除本身的遺傳條件外，主要受到外界溫度與光照的調(diào)控，其中水稻的生長發(fā)育與日照的關(guān)系最為密切，水稻是高溫短日照作物，短日照可以促進水稻由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長，而長日照則會延遲[1]。短日照高溫生育期，也可稱為基本營養(yǎng)生長期，播種到穗分化之前其營養(yǎng)生長期可分為兩部分，一部分是可以通過高溫及短日消除的，稱為可消營養(yǎng)生長期，另一部分是不能消除的，習慣稱為基本營養(yǎng)生長期[2]。水稻不同品種對短日照響應(yīng)不盡相同，張曉東等通過短日照對幾種不同光反應(yīng)型水稻研究指出短日照促進作用是相對的，在一定時期也有阻滯作用[3]。短日照除影響水稻生育期外，生長特征、產(chǎn)量構(gòu)成等也會受到影響[4]。因此，對于新品種在產(chǎn)業(yè)化推廣之前，掌握其光周期特性，對其生產(chǎn)推廣有著重要的指導意義。

表2 不同短日照處理對海稻86生長的影響

日期(月/日)時期對應(yīng)處理總?cè)~數(shù)(片/株)分蘗數(shù)(個/株)株高(cm)葉齡07/07移栽當天T0、T1、T2、T35.0±0.3f0.0±0.0b40.8±3.0h4.5±0.3e07/16短日照開始當天T0、T1、T2、T37.6±0.5f1.1±0.2b48.7±1.7g6.4±0.5d08/05未遮光處理T045.4±8.0e8.9±1.0a94.1±6.0f10.3±0.0c短日照處理20dT1、T2、T348.4±3.7de9.4±1.0a106.3±2.6de10.7±0.4bc未遮光處理T051.0±6.7cde10.2±2.0a101.8±4.5e11.1±0.2ab08/10短日照處理20d、恢復(fù)正常光照5dT155.9±1.7abcd10.6±0.5a113.2±2.6bc11.1±0.5ab短日照處理25dT2、T359.4±11.1abc10.9±2.5a114.8±4.2b11.1±0.2ab08/12未遮光處理T052.8±3.0bcde10.1±1.4a107.9±3.8cd11.1±0.2ab短日照處理20d,恢復(fù)正常光照7dT158.0±4.1abcd10.2±1.0a120.7±3.6a11.1±0.5ab短日照處理25d,恢復(fù)正常光照2dT261.9±11.0ab10.9±2.5a124.4±5.0a11.2±0.2a短日照處理27dT362.7±5.0a11.0±1.2a126.4±1.4a11.0±0.0ab

注：同一列中不同小寫字母表示處理間差異顯著。下同。

海稻86是陳日勝專家發(fā)現(xiàn)并經(jīng)過多年定向選擇而育成的有突出耐鹽堿能力的新型水稻品種，并于2014年9月獲得農(nóng)業(yè)部植物新品種保護公告[5]。我國擁有大面積鹽堿地，在對海稻86耐鹽堿性研究同時，也應(yīng)明確其光反應(yīng)特性和生態(tài)適應(yīng)性。本試驗通過短日照遮光試驗，對海稻86光特性進行鑒定、研究。為更好開發(fā)利用海稻86耐性基因提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗以海稻86為材料，由武漢海稻國際生物科技有限公司提供。

1.2 試驗方法

試驗采用育苗移栽的盆栽方法，在長江大學試驗基地完成。海稻86于6月12日播種，秧齡25 d后移栽，選取葉齡及長勢一致的幼苗進行移栽，移栽9 d后進行短日照處理，短日照處理時間設(shè)計：T 1為20 d，之后每隔5 d設(shè)置1個處理，依次記為T 2、T 3等，以短日照處理到抽穗為最后一次處理，未遮光處理記為T 0。每處理設(shè)置3個重復(fù)，每重復(fù)6株，每個處理選定9株進行葉齡標記及跟蹤調(diào)查觀察，記載抽穗期葉齡，觀察記載生育進程，調(diào)查短日照處理期間短日照對海稻86生長的影響，包括分蘗、葉片及株高，成熟后考種。

短日照處理方法[6-7]：使用雙層布遮光，內(nèi)紅外黑，嚴密不透光，18:30時遮光，次日08:30時揭布，短日照處理的光周期為14 h黑暗10 h光照，以自然日照光周期為對照。水稻感光性定級標準，參照《中國水稻品種的光溫生態(tài)》對水稻感光性定級標準(表1)。

短日出穗促進率(%)=[(N2-N1)/N2]×100%

其中，N1為短日照處理播種到抽穗的天數(shù)，N2為對照播種到抽穗的天數(shù)[8]。

表1 水稻品種感光性分類分級標準

感光性類別感光性級別短日出穗促進率(%)1≤0弱20.1～5.035.1～10.0410.1～15.0中515.1～20.0620.1～30.0730.1～45.0強845.1～60.09>60.0

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件和DPS統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 短日照處理對海稻86生長的影響

短日照處理27 d，海稻86開始抽穗，因此試驗處理設(shè)為T 0、T 1、T 2、T 3，分別為遮光0 d、20 d、25 d、27 d。短日照處理對海稻86生長有明顯影響(表2)。短日照處理20 d和25 d后，葉片與分蘗較對照有增加趨勢，但差異不顯著，而株高顯著增加分別達12.2 cm和13.0 cm；短日照處理27 d后，葉數(shù)較對照顯著增加10片，分蘗增加1個，差異不顯著，株高顯著增高18.5 cm。短日照處理時間越長，對海稻86的生長促進效果越好。

因此，短日照能促進海稻86的生長發(fā)育，特別是對株高的影響顯著，短日照處理時間較短時能促進葉片的生長及分蘗的發(fā)生，效果不顯著，但隨短日照處理時間增長，這種效果也逐漸增強。短日照對海稻86不同處理間的葉齡進程影響不明顯。

2.2 短日照處理對海稻86生育期的影響

短日照遮光處理明顯縮短了海稻86全生育期，促進了海稻86發(fā)育(表3)。在本試驗條件下，不遮光處理T 0，播抽期為122 d，遮光處理后，能明顯縮短播抽期，且以短日照處理到抽穗為終點，短日照時間越長，播抽期越短，短日照處理27 d后播抽期僅61 d。短日照處理也影響了海稻86抽穗期葉齡，試驗條件下，短日照處理20 d、25 d、27 d抽穗期葉齡均為11，與對照抽穗期葉齡15相比減少了4葉，短日照減少了海稻86抽穗期葉齡。由于對照未正常成熟，沒有播種到成熟歷時的時間，不能比較短日照處理后海稻86生殖生長期較對照的變化，但在不同短日照處理間，短日照處理時間越長，播種到成熟時間越短，主要體現(xiàn)在播種到抽穗時間的縮短，而抽穗到成熟時間變化不大。參照《中國水稻品種的光溫生態(tài)》對水稻感光性定級標準，對海稻86感光性定級(表1)。短日照出穗促進率為50.0%，感光性級別為8，感光性為強。

綜上，短日照促進了海稻86發(fā)育，能明顯縮短播種到成熟時間，短日照處理時間越長，播抽期越短。短日照對海稻86生育期影響主要體現(xiàn)在營養(yǎng)生長期縮短，對生殖生長期無顯著影響。本試驗將海稻86播種到成熟時間最短縮短到92 d。海稻86為強感光性品種類型。

2.3 短日照處理對海稻86產(chǎn)量因子與產(chǎn)量的影響

對照在當年10月12日抽穗，未正常開花灌漿結(jié)實，這是由于對照海稻86錯過當?shù)匕踩樗肫冢罱K未收獲種子，但試驗仍按照常規(guī)措施進行水肥管理，直到植株自然枯黃，調(diào)查株高，作為對照成熟期株高。在此僅比較不同短日照條件對海稻86產(chǎn)量的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨短日照處理時間延長，海稻86總穗數(shù)降低，有效穗增加，但均無顯著差異，而無效穗顯著減少；穗部總粒數(shù)無顯著變化，但實粒數(shù)顯著增加，結(jié)實率增加，特別是短日照處理27 d結(jié)實率較短日照處理20 d、25 d顯著增加；不同短日照處理對海稻86種子千粒重無顯著影響；短日照處理27 d單株產(chǎn)量最高，顯著高于短日照處理20 d的產(chǎn)量，與短日照處理25 d差異不顯著。結(jié)果表明，短日照處理能促進海稻86株高增長，處理株高始終高于對照，對照成熟期株高顯著高于處理,可能原因是由于短日照縮短播種到抽穗時間，對照播抽期較長，營養(yǎng)生長期較長(見表4)。

表3 不同短日照處理對海稻86生育期的影響

時期T0T1T2T3播種期(月/日)06/1206/1206/1207/12移栽期(月/日)07/0707/0707/0707/07短日照起始日期(月/日)—07/1607/1607/16分蘗期(月/日)07/1607/1607/1608/16短日照結(jié)束日期(月/日)—08/0508/1008/12抽穗期(月/日)10/1208/1608/1308/12齊穗期(月/日)—08/2208/1908/18盛花期(月/日)—08/2308/2008/19灌漿期(月/日)—08/2408/2108/20乳熟期(月/日)—08/2608/2309/22蠟熟期(月/日)—09/0609/0309/02完熟期(月/日)—09/1609/1209/11抽穗期葉齡15111111播種-抽穗天數(shù)(d)122656261抽穗-成熟天數(shù)(d)—323131播種-成熟天數(shù)(d)—979392短日照出穗促進率(%)50.0感光性級別8

綜上，在試驗設(shè)置的處理中，短日照處理到抽穗對海稻86產(chǎn)量形成是最有利的，具體表現(xiàn)在無效穗減少，穗粒數(shù)及結(jié)實率增加。另外短日照降低了海稻86成熟期株高。

表4 不同短日照處理下海稻86產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量

總穗數(shù)(個/株)無效穗(個/株)有效穗(個/株)總粒數(shù)(粒)實粒數(shù)(粒)結(jié)實率(%)千粒重(g)產(chǎn)量(g/株)株高(cm)T0————————181.0±4.3aT112.5±0.4a2.4±0.1a10.1±0.4a82.5±7.7a67.1±7.9b81.2±4.0b25.0±1.1a16.8±2.0b164.1±4.2bT211.7±0.4a0.8±0.3b10.8±0.9a94.7±7.2a77.0±9.9ab81.2±4.3b25.0±1.9a20.7±1.3ab161.0±0.5bT310.9±1.0a0.1±0.1c10.8±1.2a91.5±4.9a78.3±6.1a85.6±2.1a25.0±0.7a21.1±1.8a164.8±4.3b

3 討 論

水稻的生育期受到日長及溫度的調(diào)控[3]，本試驗控制了各處理的溫度一致性及適宜性，未討論溫度對海稻86的影響，而是重點討論了短日照對海稻86生長、生育期及產(chǎn)量的影響。

短日照對海稻86生長有明顯影響，本試驗比較了短日照處理期間對照與短日照處理的生長特征差異，結(jié)果表明：短日照處理期間，短日照能促進海稻86生長，特別是對株高影響最大，短日照處理20 d、25 d、27 d后，與對照相比分別顯著增高12.2 cm、13.0 cm、18.5 cm；短日照處理20 d、25 d后對葉及分蘗影響不顯著，短日照處理27 d后，葉數(shù)較對照顯著增加10片，分蘗增加1個，較對照無顯著差異。張曉東等研究認為，短日照處理后，水稻主莖葉數(shù)減少，株高變矮[3]。本試驗結(jié)果表明：短日照處理后，海稻86成熟期株高與對照相比顯著降低，而前述結(jié)果表明短日照處理期間促進株高增長，這可能與對照全生育期較處理長有關(guān)。在對其葉齡跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，短日照處理期間，各處理與對照的葉齡進程是一致的，不同的是海稻86對照抽穗期葉齡為15，短日照處理后，各處理葉齡均為11，較對照減少4片，短日照減少了抽穗期葉齡。上述結(jié)果表明，對照抽穗期較處理增加的葉齡是在對照抽穗期后葉齡不再變化后增加的。張曉東等通過短日照對幾種不同光反應(yīng)型水稻生長發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)短日照減少了水稻抽穗期葉齡[3]，與本試驗結(jié)果一致。

前人研究證實，短日照能促進水稻的生長發(fā)育，縮短生育期，促進幼穗提早分化[9-11]。唐力瓊等[10]通過噴施矮壯素及短日照處理使水稻生育期縮短。本試驗結(jié)果表明，對照抽播期為122 d，短日照處理20 d、25 d、27 d后，播抽期分別縮短到65 d、62 d、61 d，最短將海稻86播種到成熟時間縮短到92 d。參照《中國水稻品種的光溫生態(tài)》對水稻感光性定級標準，海稻86短日照出穗促進率為50.0%，海稻86為強感光品種類型。全生育期記載結(jié)果表明，短日照對海稻86生育期影響主要體現(xiàn)在播抽期的縮短，對抽穗到成熟時間影響不大，各處理抽穗到成熟時間為31～32 d。在產(chǎn)量形成方面，張曉東等[3]認為抽穗時間減少則穗粒數(shù)減少，吳文瑜等[4]認為短日照有3個作用，一是誘導幼穗分化；二是加速幼穗發(fā)育及提早抽穗；三是提高可育程度，該作用發(fā)生在第一枝梗原基分化以后，其效應(yīng)直至抽穗或結(jié)實時才表現(xiàn)出來。本試驗結(jié)果表明，短日照處理到抽穗對海稻86產(chǎn)量形成有利，這種優(yōu)勢主要體現(xiàn)在無效穗減少，每穗實粒數(shù)及結(jié)實率增加，吳文瑜等研究結(jié)果顯示，短日照時間增加，抽穗期提前，播種到抽穗期時間縮短，結(jié)實率上升[4]，這與本試驗結(jié)果類似。但短日照對水稻生長發(fā)育的影響是復(fù)雜的，本試驗初步研究了短日照對海稻86生長發(fā)育的影響，未系統(tǒng)的考慮短日照處理時期，不同時期短日照處理對海稻86影響尚不清楚，有待后期進一步研究。