例析翻譯過程中核糖體移動方向的判斷

沈小青

(江蘇省震澤中學 蘇州 215200)

1 提出問題

在蛋白質的合成過程中，核糖體與信使RNA結合后是可以移動的，并且只有它沿著信使RNA移動才能合成相應的蛋白質。那么，翻譯過程中核糖體的移動方向要如何判斷呢？筆者聯系多年教學經驗和高中學生實際，以2010年江蘇省高考生物卷的第34題(圖1)為例，從三個角度、四種方式對此類題目的解題思路作整理歸納，意為高中學生掌握好此知識點做一鋪墊。

圖1 2010年江蘇省高考生物學卷第34題圖

2 解決問題

2.1 從mRNA的角度 與DNA相似，mRNA是由核糖核苷酸相互連接形成的多核苷酸鏈，每條鏈第一個核苷酸的5′-磷酸和最后一個核苷酸的3′-羥基都沒有參與磷酸二酯鍵的形成，故分別稱為5′-磷酸端和3′-羥基端，即5′端和3′端。蛋白質合成時，mRNA翻譯是從5′端向3′端進行[1]。

所以，如果mRNA的5′端和3′端已經標注，如圖2所示，則可直接判斷此核糖體的移動方向是從5′端往3′端，即從左往右移動。

2.2 從tRNA的角度 可從tRNA的二級結構分析或移動方向來判斷。

2.2.1 從tRNA的二級結構分析 人教版高中生物學教材中提到的“三葉草的葉形”是指tRNA的二級結構。RNA鏈的“折疊”，則指單鏈可以發生自身回折，使一些可配對的堿基相遇，在A與U之間形成兩個氫鍵，G與C之間形成三個氫鍵。經過折疊，tRNA形成了四臂和四環。每個tRNA的3′端有共同的CCA—OH結構，其羥基可與該tRNA所能攜帶的氨基酸形成共價鍵[1]。也就是說，tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。而tRNA的反密碼子與mRNA的密碼子遵循堿基互補配對的原則；在翻譯過程中的配對區域，tRNA鏈與mRNA鏈反向平行。所以可通過tRNA鏈的5′端和3′端來推導mRNA的5′端和3′端(圖3)。再聯系上文所述，翻譯時核糖體是沿著mRNA的5′端向3′端移動的，也可判斷出此核糖體的移動方向是從左往右。

圖3 從tRNA的二級結構分析

2.2.2 從tRNA的移動方向分析 楊建雄[1]主編的《分子生物學》中提到，肽鏈合成的延伸過程分為進位、轉肽和移位三個步驟。以圖4原核生物的肽鏈延伸為例，簡單形容這三個過程：“進位”是指氨酰—tRNA(與特定氨基酸相結合的tRNA)進入核糖體的A位；“轉肽”指P位點tRNA攜帶的氨酰基或肽酰基轉移到A位上新進入的tRNA并與其所攜帶的氨酰基結合；“移位”時，核糖體沿mRNA的5′端向3′端移動一個密碼子，結果肽酰—tRNA從A位進入P位，去肽酰—tRNA被擠入E位直至從核糖體上解離。如此循環往復直到肽鏈延伸完成。

圖4 肽鏈延伸的進位

觀察圖5可知，左側tRNA正在離開核糖體，而右側tRNA正要進入核糖體。聯系上文分析，左側tRNA是“移位”后正從核糖體上解離的tRNA，而右側tRNA是正準備“進位”的tRNA。楊才偉[2]在《動態過程中巧判遺傳信息讀取的方向》一文中提到： 先進位的tRNA先讀取先離開，后進位的tRNA后讀取，tRNA的進位(移動)方向總是與核糖體移動方向相反。圖5中的進位側在右側，由此也可判斷核糖體正沿著mRNA從左往右移動。

圖5 從tRNA的移動方向分析

2.3 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度 觀察圖6可知，mRNA上結合了兩個核糖體，每個核糖體都正進行著多肽鏈的合成；左側核糖體中的多肽鏈較短，而右側核糖體中的多肽鏈較長。聯系翻譯的過程： 翻譯進行的時間越久，合成出的多肽鏈越長。也就是說，圖6 mRNA上右側的核糖體先開始翻譯，左側核糖體后開始翻譯。也即： 核糖體是從mRNA的左側往右側移動。

圖6 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度分析

3 方法驗證

例1 (2015江蘇卷12題改編)觀察以下起始甲硫氨酸和相鄰氨基酸形成肽鍵的示意圖，請判斷核糖體的移動方向？

解題思路1： 從tRNA的二級結構分析

tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。聯系上文提及的翻譯過程中tRNA與mRNA的位置關系，可推導出圖中mRNA的左側是5′端，右側是3′端。此題核糖體中的移動方向應為從左往右。

解題思路2： 從tRNA的移動方向分析

本題圖中含有兩個tRNA。其中，左側tRNA上的氨基酸已經“轉肽”給了右側tRNA。也即： 左側的tRNA即將從核糖體解離。參考上文分析，也可判斷核糖體的移動方向為從左往右。

例2 下圖是高等生物多聚核糖體合成肽鏈的過程圖。據圖判斷該翻譯過程中核糖體的移動方向？

解題思路： 從核糖體上正在合成的多肽鏈分析

由圖觀察可知，最左側核糖體合成的多肽鏈最長，其翻譯的時間最久；而最右側核糖體合成的多肽鏈最短，其翻譯的時間最短。所以，圖中核糖體應為從右側往左側移動。