花前、花后遮陰對秈粳雜交稻產量形成特性的影響

陳宇眺 閆川 洪曉富

（浙江省農業科學院作物與核技術利用研究所，杭州 310021；第一作者：chenyutiao＠sina.com；*通訊作者：hxfzhongfei＠163.com）

水稻是我國重要的主糧作物之一，全國超過60%的人口以稻米為主食，其產量高低直接關系著我國乃至世界的糧食安全[1]。因自然災害帶來的非生物環境脅迫是制約水稻產量提高的重要因素之一，東亞與東南亞的主要環境脅迫包括干旱、澇害、高溫等[2]，其中因陰雨、低溫天氣帶來的弱光寡照脅迫對水稻的影響也不應被忽視。水稻是喜光作物，在弱光寡照條件下，水稻的生長發育、生理特性會受到嚴重影響，如株高降低、葉片變薄、根系生長受到抑制、光合速率降低、干物質積累量下降明顯等，進而抑制產量的提高[3-7]。還有研究發現，弱光條件對稻米品質也存在負面影響。DENG等[8]研究發現，在弱光條件下，稻米的堊白度顯著增加。劉奇華等[9]研究表明，弱光條件下水稻的碎米增多，整精米率下降。近年來，秈粳雜交稻品種在長江中下游稻區廣為推廣，與傳統類型水稻品種相比，秈粳雜交稻具有分蘗多、莖稈粗壯、根系發達、穗型大等特性，產量優勢明顯[10-11]。但過長的生育期是秈粳雜交稻品種普遍存在的問題，現有數據顯示，單季中熟的秈粳雜交稻品種全生育期已普遍接近或超過150 d[12]，在10月下旬至11月上旬才能收獲，遠遲于常規品種，易使水稻在抽穗灌漿期遭遇低溫、寡照的不利天氣，影響水稻產量。此外，秈粳雜交品種個體生長旺盛，群體內透光不良，遮陰嚴重，中下部稻穗的灌漿結實易受影響。水稻生長存在多個關鍵時期，幼穗分化期前，水稻以營養生長為主，幼穗分化期轉化為營養生長與生殖生長并進，開花后全部轉化為生殖生長[13]。由于不同生長階段水稻生長特性不同，在遭遇不同時段的弱光寡照脅迫后，水稻表現出的響應特性也存在差異，因此需分別研究不同時段遮陰對水稻生長和產量的影響，依此制定相應的栽培技術以減少不同時段弱光寡照脅迫對水稻的負面影響。本研究以秈粳雜交稻甬優12為研究對象，通過在大田和網室中設置遮陰試驗，著重研究秈粳雜交稻物質積累、灌漿結實等產量形成要素對花前和花后遮陰脅迫的響應特性，評估遮陰脅迫對秈粳雜交稻品種產量造成的影響，以期為耐弱光寡照秈粳雜交品種的選育和相應栽培技術的構建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2016年、2017年開展，采用大田試驗與網室試驗相結合的方式。2016年試驗地點在杭州市余杭區瓶窯鎮崇化村的大田內；2017年在浙江省農科院作核所網室的小型水泥池內開展（12.0 m×1.5 m）。試驗品種為秈粳雜交稻甬優12。瓶窯試驗田與農科院網室土壤均為沙壤土。土壤理化性質：瓶窯大田pH值7.59，有機質 61.1 g/kg，全氮2.86 g/kg，速效磷 23.27 mg/kg，速效鉀211 mg/kg；農科院網室pH值7.03，有機質21.6 g/kg，全氮1.18 g/kg，速效磷42.47 mg/kg，速效鉀83 mg/kg。大田土壤的有機質、全氮、速效鉀含量均高于網室試驗土壤，有利于水稻生長。

表1 不同遮陰處理水稻產量構成因子統計表

1.2 試驗設計

試驗設花前遮陰（BF）、花后遮陰（AF）、不遮陰對照（CK）3個處理。在距離水稻冠層1 m處用遮陽網遮蓋水稻冠層的方式進行遮陰處理。花前遮陰處理選擇在水稻孕穗至抽穗揚花期之間進行，花后遮陰選擇在水稻抽穗揚花后開始，2016年各處理共遮陰10 d，2017年延長遮陰天數至12 d。大田試驗各處理小區面積均為9.6 m2（2.0 m×4.8 m），3次重復；網室試驗各處理小區面積均為1.95 m2（1.5 m×1.3 m），3次重復。

2016年大田水稻播種日期為5月15日，移栽日期為6月15日，秧齡30 d；2017年網室水稻播種日期為5月12日，移栽日期為6月10日，秧齡28 d。移栽密度均為30.0 cm×16.5 cm，雙本移栽。2年試驗的施肥量均為：N，225 kg/hm2；P2O5，75 kg/hm2；K2O，90 kg/hm2，按照各自小區的面積換算施入。氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3的比例施入，用尿素；磷肥全部作基肥，用過磷酸鈣；鉀肥按照基肥∶穗肥=5∶5比例施入，用氯化鉀。水分管理和病蟲害防治同生產實際。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植株干質量

于成熟期在各小區內取樣2叢，測定株高和有效穗數后將植株分為稻穗與稻草（莖稈和葉片）兩部分，稻草放入75℃烘箱中烘干至恒質量，用精確至0.01 g的天平稱干物質量，稻穗用于考察產量構成因子。

1.3.2 產量構成因子

成熟期稻穗樣品經人工脫粒后，放入清水中分選出飽粒與秕粒，風干后分別人工記數，計算每穗粒數與結實率。飽粒計數完畢后，放入75℃烘箱中烘干至恒質量，用精確至0.01 g的天平稱干物質量，用于計算千粒重、收獲指數與單株產量。

1.3.3 穎花分化與退化情況

2017年于抽穗期在各小區內分別選取完整抽出的主莖穗2個，測定穗長，并以肉眼觀察的方式，分別測定各處理下稻穗的一次枝梗數、二次枝梗數、穎花數，以及退化一次枝梗數、退化二次枝梗數、退化穎花數。處于主穗軸上的退化點記為一次枝梗退化，處于一次枝梗上的退化點記為二次枝梗退化，二次枝梗上的退化點統一記為穎花退化。

1.3.4 穗干質量變化動態

2017年試驗中，于水稻抽穗期在各小區內選擇抽穗程度一致的稻穗（稻穗半抽出）掛牌標記，每小區掛牌15個，自掛牌標記起，分別在抽穗后0、2、4、8、11、18、35 d取樣，各小區取樣2個，所取稻穗按長度分別剪成上、中、下均等的3部分并裝袋放入75℃的烘箱中烘干至恒質量，然后用0.01 g天平稱干物質量。

1.4 數據處理

用Excel 2007進行數據整理，用Statistix軟件進行方差分析，用Sigmaplot 10.0軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 對產量構成因子的影響

從表1可見，有效穗數2016年以CK最少，2017年以AF處理最少，但各處理在2年的差異均未達到顯著水平；相同年份每穗粒數以BF處理最低，顯著低于CK與AF，CK與AF之間的差異未達顯著水平；結實率均以AF處理最低，CK最高，但2016年各處理間的差異均未達顯著水平，2017年AF處理顯著低于CK，表明花后遮陰嚴重影響了水稻的結實率；千粒重各處理均未表現出顯著差異；2年試驗產量均以CK最高，2016年以BF處理最低，但各處理間差異未達顯著水平，2017年以AF處理最低，且顯著低于CK。

2.2 對植株干物質量和收獲指數的影響

從圖1可見，植株干物質量2016年總體高于2017年；在同一年份，均以CK最高，其次為BF處理，2016年各處理間的差異未達到顯著水平，2017年AF處理顯著低于CK與BF處理。

從圖1可見，收獲指數同樣呈現2016年高于2017年的趨勢；同一年份內以CK最高，AF處理次之，BF處理最低，BF處理在2016年顯著低于CK，在2017年顯著低于CK與AF處理。

圖1 不同遮陰處理水稻植株成熟期干質量及收獲指數

圖2 不同遮陰處理水稻抽穗期穗干物質量動態變化

2.3 對穗干物質量的影響

從圖2可見，在整個灌漿期內，隨生育進程的推進稻穗上部、中部的干物質量呈顯著增加趨勢，而稻穗下部的干物質量增加不明顯，稻穗干物質量總體上呈現上部＞中部＞下部的特點。BF處理與CK稻穗上部自抽穗后開始直至抽穗后20 d均呈顯著增加的趨勢，其中在抽穗后10～20 d內干物質增加最多，其后穗干物質量增加趨于穩定。AF處理穗上部在抽穗后0～10 d內增加相對較少，應與該處理在抽穗后0～10 d內進行遮陰處理有關，抽穗10 d后，AF處理穗上部干物質量顯著增加直至抽穗后35 d，最終成熟期穗上部干物質量表現為 CK＞AF＞BF。

在不同遮陰處理下，抽穗后 0～10 d，CK、BF、AF 處理的稻穗中部干物質量均未呈現出顯著增加的趨勢；抽穗后10～20 d在3種處理下，稻穗中部干物質量均呈現穩定增加的趨勢；而在20 d以后，CK與BF處理稻穗中部干物質量仍呈現出一定的增長，但增速相比于10～20 d內略有下降，而AF處理則始終保持穩定增加的趨勢；在抽穗后35 d，3種處理的穗中部干物質量以CK最高，BF處理最低。

整個灌漿期內，稻穗下部干物質量在所有處理下均處在較低水平且未出現顯著增加，3種處理下，CK稻穗下部的干物質量最高，BF處理最低。

2.4 對穎花分化與退化的影響

從表2可見，穗長以CK最長，平均達到20.7 cm，BF處理最短，僅為19.7 cm。水稻的一次枝梗分化數、退化數不同處理之間的差異不顯著，但CK因沒有出現一次枝梗退化，退化率為0，顯著低于遮陰處理。水稻的二次枝梗分化數以AF處理最多，其次為CK，BF處理最少，但各處理間差異未達顯著水平，二次枝梗退化數以及退化率均以CK最少，顯著小于BF處理，AF處理與BF處理之間差異未達顯著水平。穎花分化數以BF處理最少，顯著低于CK與AF處理；穎花退化數和退化率均以BF處理最高，顯著高于CK與AF處理，CK與AF處理之間的差異不顯著。

表2 不同遮陰處理水稻枝梗與穎花退化統計結果

3 討論與結論

近年來，弱光寡照給水稻生長和產量帶來的負面影響及其生理機制已被廣泛而深入的研究，但還鮮有研究將側重點置于生育期過長且極易受到寡照危害的秈粳雜交稻上。本試驗研究發現，與不遮陰處理相比，網室試驗條件下，花前和花后遮陰處理對秈粳雜交稻甬優12生長發育和灌漿的負面效應顯著。大田試驗中，甬優12對不同時段遮陰的響應特性與網室試驗表現一致，但受影響程度小于網室試驗，這可能與大田條件下，土壤理化性質較優，有機質、全氮、速效鉀含量顯著高于網室土壤等因素有關。

相較于常規水稻品種，分蘗粗壯、穗大粒多是秈粳雜交稻最顯著的特點之一[14-15]。有研究表明，有效穗數減少是常規水稻品種遭遇遮陰后產量降低的主要原因之一[16-17]。本研究則發現，秈粳雜交稻甬優12花前和花后遮陰處理后，其有效穗數均未出現顯著的變化，表明秈粳雜交稻的有效穗數受弱光寡照脅迫的負面影響有限，這與傳統水稻品種存在一定差異。

每穗粒數、結實率等性狀也是決定水稻產量高低的重要因素，現有研究均表明，常規水稻品種在進行遮陰處理后，上述性狀都呈現出不同程度的降低[18-19]。本研究結果顯示，遮陰處理同樣也會給秈粳雜交稻甬優12的穗粒數、千粒重、結實率帶來負面影響，但花前和花后遮陰存在差異。花前遮陰顯著降低了甬優12的每穗粒數，這與花前遮陰處理下，水稻的枝梗與穎花退化數、退化率顯著增加有關；而花后遮陰下，顯著降低的性狀為結實率，每穗粒數、穎花分化和退化則未受到顯著影響。

灌漿期稻穗干物質量的增加速率是水稻品種籽粒灌漿能力的體現，研究結果顯示，在整個灌漿期內，秈粳雜交稻稻穗上部的干物質量始終高于穗中部和穗下部，稻穗下部無論遮陰與否，稻穗的干物質量均較低且無顯著增加，表明寡照脅迫主要影響秈粳雜交稻稻穗的上、中部。花前遮陰處理穗上、中部干物質量在抽穗后0～20 d呈穩定增加的趨勢，但在抽穗20 d后增加趨于停止，這應與花前遮陰處理下，秈粳雜交稻穎花分化不足導致庫容量較低，限制了進一步灌漿有關。花后遮陰處理穗上、中部干物質量在抽穗后0～10 d無顯著增加，表明花后遮陰對秈粳雜交稻灌漿的抑制顯著，10 d后遮陰撤除，穗干物質量呈現穩定增加的趨勢直至收獲。值得注意的是，撤除花后遮陰后，穗上、中部干物質量穩步上升，直至抽穗后35 d，干物質量仍呈顯著提高趨勢，因此可采用推遲收獲時間的途徑來減少花后遮陰造成的產量損失。

水稻籽粒灌漿的同化產物除來自花后葉片光合作用的合成外，還來自花前葉片和莖鞘儲存物質的轉運[20]，研究表明，后者約占總養分的40%左右[21]。本研究未直接測定不同遮陰處理下秈粳雜交稻的干物質轉運率，但結果顯示，花前遮陰下甬優12成熟期植株干質量與對照不存在顯著差異而收獲指數卻顯著下降，表明相比于對照，花前遮陰下秈粳雜交稻有更多的物質保留在莖葉中，物質轉運受到影響。花后遮陰處理下，甬優12成熟期干物質量與對照相比存在一定程度的下降，但收獲指數卻未受顯著影響，表明秈粳雜交稻保留在莖葉中的物質較少，物質轉運受到的影響較小。

綜上所述，筆者認為花前遮陰主要對秈粳雜交稻的庫容量造成了負面影響，即增加了秈粳雜交稻的穎花退化數、降低了每穗穎花數并因此導致了灌漿期稻穗質量不足，收獲指數降低，因此對于易發生花前弱光寡照脅迫的秈粳雜交稻種植區，應采取適當的增密技術，以增加有效穗數的方式來彌補穗粒數的不足，減少花前弱光寡照脅迫給秈粳雜交稻產量帶來的不利影響。與花前遮陰不同，花后遮陰主要降低了秈粳雜交稻成熟期的灌漿及結實能力，減緩了穗質量的增加，降低了結實率，但遮陰撤除后，水稻的穗質量呈現出穩步增加的趨勢。因此，當花后遇弱光寡照天氣，適當延緩秈粳雜交稻的收獲期，通過保證水稻的灌漿時間來提高籽粒的充實度，這可能是減少花后弱光脅迫的有效途徑之一。