混種少花龍葵嫁接后代對鎘脅迫枇杷幼苗光合生理的影響①

李紅艷，陳發波，黃佳璟，溫 鏗，廖明安，林立金*，蔣 偉，李華雄

混種少花龍葵嫁接后代對鎘脅迫枇杷幼苗光合生理的影響①

李紅艷1，陳發波2，黃佳璟3，溫 鏗3，廖明安3，林立金1*，蔣 偉4，李華雄5

(1 四川農業大學果蔬研究所，成都 611130；2 長江師范學院生命科學與技術學院，重慶 408100；3 四川農業大學園藝學院，成都 611130；4 成都師范學院化學與生命科學學院，成都 611130；5 四川省內江市農業科學院林果研究所，四川內江 641000)

采用盆栽試驗，將4種少花龍葵嫁接后代分別和枇杷(大五星枇杷和川早枇杷)幼苗混種于鎘含量為10 mg/kg的污染土壤中，研究了混種對兩種植物光合生理的影響。結果表明：混種后，枇杷幼苗相應的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度及可溶性糖含量均高于單種，葉表面蒸汽壓虧缺降低；少花龍葵嫁接后代相應的SPAD值和凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度均高于單種，其可溶性糖含量較單種有所降低，混種大五星枇杷的少花龍葵嫁接后代的葉表面蒸汽壓虧缺高于其單種，但混種少花龍葵嫁接后代的川早枇杷葉表面蒸汽壓虧缺低于其單種。因此，少花龍葵嫁接后代混種枇杷可提高兩種植物的光合作用，進而可促進兩種植物的生長。

少花龍葵嫁接后代；枇杷；光合生理；混種；鎘

近年來，由于工業“三廢”的排放以及農藥化肥的過度使用，果園土壤鎘污染越來越嚴重[1-3]。在鎘脅迫下，植物細胞內的糖、脂、蛋白質等生物大分子會發生一系列變化，對植物有一定毒害作用[4]。另外，Cd2+會通過影響植物的氣孔導度、葉綠素含量以及光合作用器官，進而抑制植物的光合作用，降低經濟作物的品質與產量[5]?；旆N是一種具有悠久歷史的農藝措施，能夠充分利用各種自然資源，實現光照、水、養分的集約化利用[6-7]。在玉米、小麥等農作物的種植過程中利用不同混種模式是提高糧食產量的重要栽培手段[8-9]。超富集植物對重金屬具有極強的耐性，對重金屬的吸收量超過普通植物 100 倍以上，常被應用于重金屬污染土壤的修復中[10-11]。已有研究發現，在重金屬脅迫下混種超富集植物能夠有效提高經濟作物的生物量及葉綠素含量，同時對土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶的活性也有一定促進作用[12-13]。

枇杷((Thunb.) Lindl.)為薔薇科，枇杷屬植物，其花、果、葉、根均可入藥，是一種藥食兼用的寶貴資源[14]。枇杷是一種淺根系植物，80% 的吸收根系分布在10 ~ 50 cm 的土層中[14]。有關研究表明，鎘脅迫會造成枇杷光合效率降低，凈光合作用下降，進而影響枇杷的生長發育[15]。少花龍葵是一種潛在的鎘超富集植物，其根系發達，主要分布在0 ~ 30 cm 的土層中，最深可達1 m土層[16]。將少花龍葵和枇杷混種，兩種植物在根系分布上相互重疊，能夠充分發揮“根際對話”的作用[17]。石軍等[18]研究表明，在土壤鎘含量約為10 mg/kg 時，大五星枇杷和川早枇杷幼苗的生長受到抑制，其生物量均顯著降低，說明10 mg/kg的土壤鎘對枇杷幼苗造成了比較嚴重的脅迫作用。因此，本研究以少花龍葵嫁接后代和枇杷幼苗為材料，將兩種植物混種于10 mg/kg的鎘污染土壤中，研究混種后少花龍葵嫁接后代和枇杷幼苗的光合生理特性，以期篩選出在鎘脅迫土壤條件下能夠有效提高枇杷幼苗光合作用的少花龍葵嫁接后代，為促進枇杷幼苗的生長發育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2013年5月，將采自四川省雅安市漢源縣唐家鄉小關村(29°24′ N，102°38′ E)枇杷園的兩年生大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗假植于四川農業大學雅安校區農場(29°59′ N，102°59′ E)果園中。小關村平均海拔約800 m，地處北溫帶與季風帶之間的山地亞熱帶氣候區，具有典型的干熱河谷氣候特點，多年平均氣溫17.9 ℃，多年平均降雨量741.8 mm，多年平均日照1 475.8 h，多年平均蒸發量1 248.2 mm。四川農業大學雅安校區農場位于四川省雅安市雨城區，平均海拔620 m，屬亞熱帶濕潤季風氣候區，多年平均氣溫16.2℃，多年平均降雨量1 743.3 mm，多年平均日照1 035 h，多年平均蒸發量1 011.2 mm。枇杷苗栽種基質采用過2 mm篩的市售建筑用砂，用遮陽網覆蓋，每天澆水以保持基質濕潤。

少花龍葵嫁接后代種子為2012年收集的備用種子，采用不同砧木對少花龍葵進行嫁接，分別為：不嫁接(UG)、自根同株嫁接(SG)、自根異株嫁接(DG)和野生馬鈴薯砧木嫁接(PG)，本試驗采用的是少花龍葵嫁接后代第一代種子(UG1、SG1、DG1和PG1)。2013年6月，將少花龍葵嫁接后代種子直接撒播于四川農業大學雅安校區農場果園(未污染區)，待少花龍葵嫁接后代苗高約5 cm(5片真葉展開)時進行移栽。

1.2 試驗設計

供試土壤為紫色土，取自四川農業大學雅安校區農場果園，其基本理化性質：pH 7.02，有機質41.38 g/kg，全氮3.05 g/kg，全磷0.31 g/kg，全鉀15.22 g/kg，堿解氮165.30 mg/kg，有效磷5.87 mg/kg，速效鉀187.03 mg/kg，鎘全量0.101 mg/kg，有效態鎘含量0.021 mg/kg。土壤理化性質及重金屬含量均按照鮑士旦[19]的方法測定。2013年6月，用15 cm × 18 cm (直徑×高)塑料盆裝入風干土3.0 kg，以溶液形式加入10 mg/kg鎘(CdCl2·2.5H2O，分析純)[18]，保持土壤濕潤，放置4周，不定期翻土混合，使土壤充分混合均勻。2013年7月，將長勢一致的少花龍葵嫁接后代幼苗、兩年生大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗移栽至盆中，種植處理分別為：UG1單種、SG1單種、DG1單種、PG1單種、川早枇杷單種、UG1混種川早枇杷、SG1混種川早枇杷、DG1混種川早枇杷、PG1混種川早枇杷、大五星枇杷單種、UG1混種大五星枇杷、SG1混種大五星枇杷、DG1混種大五星枇杷、PG1混種大五星枇杷。單種每盆種植植物2株，混種每盆種植每種植物各1株，每個處理重復6次。盆與盆之間的距離為10 cm，完全隨機排列。植物生長期間不定期地交換盆與盆的位置以減弱邊際效應的影響，并及時澆水，使土壤田間持水量保持在80% 左右。

1.3 測定項目與方法

種植2個月后(2013年9月)，對每種植物進行取樣測定相關指標。用葉綠素儀(SPAD-502 PLUS，日本產)測定少花龍葵嫁接后代葉片SPAD值(表示葉綠素相對含量)，每株測定完全展開的成熟新葉2片(莖尖往下第5、6片葉)，測定位置為葉片的中心。選擇枇杷幼苗成熟葉片(莖尖往下第2、3片葉)測定葉綠素(葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量)含量，測定方法為丙酮-乙醇混合(，1∶1)浸提法[20]。少花龍葵嫁接后代和枇杷幼苗的光合作用采用LI-6400便攜式光合測定儀(LI-COR Inc., USA)測定，選取每株少花龍葵完全展開的成熟新葉2片(莖尖往下第5、6片葉)和枇杷幼苗成熟葉片2片(莖尖往下第4、5片葉)，測定位置為葉片的中心，連續測定3天，于每日上午10點開始測定(30 min內測完)。光合作用測定時，人工控制CO2濃度為400 μmol/mol、溫度25℃、光照強度為1 200 μmol/(m2·s)，測定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和葉表面蒸汽壓虧缺(Vpdl)。植物根系、莖桿和葉片的可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[20]。

1.4 數據處理

本試驗數據采用DPS系統進行方差分析，Duncan新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 枇杷幼苗光合生理特性

由表1數據可知，混種少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量及葉綠素總量均高于各自單種，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。混種UG1、混種SG1、混種DG1和混種PG1的大五星枇杷幼苗葉綠素總量較單種分別提高了1.44%(>0.05)、5.75%(<0.05)、10.06%(<0.05)和22.79%(<0.05)，而川早枇杷幼苗葉綠素總量較單種分別提高了3.37%(>0.05)、10.71%(<0.05)、14.48%(<0.05)和21.43%(<0.05)。從葉綠素a/b來看，混種少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗葉綠素a/b均高于各自單種，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1 >單種，說明混種后的枇杷幼苗葉綠素a含量所占比重增大。

由表2數據可知，混種少花龍葵嫁接后代提高了大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的凈光合速率，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。混種UG1、混種SG1、混種DG1和混種PG1的大五星枇杷幼苗凈光合速率較單種分別顯著提高了13.76%、19.36%、29.76% 和40.64% (<0.05)，而川早枇杷幼苗凈光合速率較單種分別顯著提高了20.49%、23.91%、34.91% 和36.05% (<0.05)?；旆N少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均高于各自單種，但葉表面蒸汽壓虧缺均低于各自單種。大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種，葉表面蒸汽壓虧缺的大小順序均為：單種>混種UG1>混種SG1>混種DG1>混種PG1。

表1 枇杷幼苗葉綠素含量(mg/g)

注：同列數據后不同小寫字母表示同一枇杷品種下不同處理間差異在<0.05水平顯著，下同。

表2 枇杷幼苗光合特性

從表3可得，混種少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的根系、莖桿和葉片可溶性糖含量均高于各自單種，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。混種UG1、混種SG1、混種DG1和混種PG1的大五星枇杷幼苗根系可溶性糖含量較單種分別顯著提高了12.59%、29.46%、34.35% 和51.45%(<0.05)，莖桿可溶性糖含量較單種分別顯著提高了22.21%、22.92%、37.12% 和61.82%(<0.05)，葉片可溶性糖含量較單種分別顯著提高了4.67%、8.44%、10.81% 和21.33%(<0.05)。混種UG1、混種SG1、混種DG1和混種PG1的川早枇杷幼苗根系可溶性糖含量較單種分別顯著提高了13.78%、15.91%、20.02% 和23.46%(<0.05)，莖桿可溶性糖含量較單種分別顯著提高了12.18%、44.84%、51.05% 和54.03%(<0.05)，葉片可溶性糖含量較單種分別提高了2.44%(>0.05)、6.65%(< 0.05)、18.24%(<0.05)和18.52%(<0.05)。由此可見，混種少花龍葵嫁接后代后，枇杷幼苗的可溶性糖含量在源(葉片)、流(根系)、庫(莖桿)中被重新分配，其中在庫中的提高幅度最大，其次為流，源中的最小。

2.2 少花龍葵嫁接后代光合生理特性

從表4可以看出，少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率的大小順序均為：PG1>DG1>SG1>UG1，但葉表面蒸汽壓虧缺的大小順序均為：UG1>SG1> DG1> PG1?；旆N枇杷幼苗后，少花龍葵嫁接后代的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率均高于各自單種，且混種大五星枇杷幼苗高于對應的混種川早枇杷幼苗。從總體上看，混種枇杷幼苗后，少花龍葵嫁接后代的葉表面蒸汽壓虧缺均低于各自單種，且混種大五星枇杷幼苗高于對應的混種川早枇杷幼苗。

表3 枇杷幼苗可溶性糖含量(mg/g，以干物質量計)

表4 少花龍葵嫁接后代光合特性

從表5可得，少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的根系、莖桿及葉片可溶性糖含量的大小順序均為：PG1>DG1>SG1>UG1。與單種相比，混種大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的少花龍葵嫁接后代根系、莖桿及葉片的可溶性糖含量均降低，且混種大五星枇杷幼苗均高于對應的混種川早枇杷幼苗，這說明混種調節了少花龍葵嫁接后代植株的可溶性糖代謝。混種大五星枇杷幼苗的UG1、SG1、DG1和PG1根系可溶性糖含量分別較各自單種降低了3.71%(> 0.05)、4.33%(>0.05)、5.31%(<0.05)和4.01%(>0.05)，莖桿可溶性糖含量分別較各自單種顯著降低了23.18%、17.42%、19.31% 和12.33%(<0.05)，葉片可溶性糖含量分別較各自單種顯著降低了24.74%、33.94%、39.38% 和38.12%(<0.05)?；旆N川早枇杷幼苗的UG1、SG1、DG1和PG1根系可溶性糖含量分別較各自單種顯著降低了17.36%、19.98%、24.81% 和25.95%(<0.05)，莖桿可溶性糖含量分別較各自單種顯著降低了26.25%、32.04%、31.34% 和27.17% (<0.05)，葉片可溶性糖含量分別較各自單種降低了32.92%(<0.05)、43.61%(>0.05)、48.02% (<0.05) 和51.85%(<0.05)。

從圖1可以看出，少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的SPAD值的大小順序均為：PG1>DG1> UG1>SG1?；旆N枇杷幼苗后，少花龍葵嫁接后代的SPAD值均高于各自單種，且混種大五星枇杷幼苗的少花龍葵嫁接后代的SPAD值均小于混種川早枇杷幼苗。這些結果說明混種枇杷幼苗能提高少花龍葵嫁接后代的抗性。

表5 少花龍葵嫁接后代可溶性糖含量(mg/g，以干物質量計)

(圖中不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平顯著)

3 討論

混種是農業生產的一種常用生產技術，通過長期混種，土壤理化性質能夠得到改善，土壤環境中的生物多樣性也得到提高，最終作物生長得到促進[21-23]，這在玉米間作大豆上表現最為突出[24]。不同植物混種后可以經由“根際效應”、“化感作用”等改善土壤的理化性質，提高土壤環境中的生物多樣性，使植物光照利用率増大，光合作用增強，促進植物生長，改善植物生長發育狀況。胡舉偉等[25]將桑樹和苜蓿混種，發現混種苜蓿的葉綠素a和葉綠素b含量都高于單種。楊代宇[26]研究表明，混種鬼針草、萬壽菊后樹番茄幼苗的生物量、光合色素含量高于單種，但混種少花龍葵、牛膝菊后樹番茄幼苗的生物量、光合色素含量都低于單種。本試驗研究表明，在鎘污染條件下，少花龍葵嫁接后代和枇杷幼苗混種后，枇杷幼苗的光合色素含量均高于其單種，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。這說明混種在一定程度上促進了枇杷幼苗葉片的水分利用效率，可能與混種后減少了土壤表面水分蒸發有關，因此，少花龍葵嫁接后代適合與枇杷幼苗混種，這種搭配有利于鎘污染果園的修復。

混種改變了土壤環境，而根系分泌物是影響植物生長的重要物質[27-28]。在王興偉等[29]試驗中，在重金屬污染條件下，用假繁縷和三葉草進行混種后不利于三葉草的地上部分光合及生長，而對假繁縷的生長和光合有利，但假繁縷與黑麥草混種的情況則相反，對假繁縷的光合及生長不利，而對黑麥草有利。黑麥草與其他兩種植物混種后，其混種的植物地上部分的生長產生了抑制，三葉草表現出間作劣勢，同時給與其混種的植物帶來了間作優勢，促進了與其混種的植物的地上部分的光合作用。這可能是因為不同的植物在生長過程中分泌的化感物質對土壤養分有效性、酶活性、微生物種群結構等產生了影響，繼而調控了與其混種的植物體內的相關生化反應過程，影響光合作用效率，從而表現為對植物地上部生長的促進和抑制兩種不同的作用。在光合作用過程中，CO2從空氣中向葉片葉綠體光合部位的傳播受到眾多因素的影響(如細胞內 CO2濃度、氣孔導度等)，而氣孔是植物葉片中最重要的氣體運輸通道，直接控制了 CO2向葉片的傳導以及葉片的蒸騰效率[30]。Wong等[31]研究表明，光合速率與氣孔導度之間存在一定的反饋調節機制，在有利于葉肉光合作用時，氣孔導度增大；反之則減小。Mersie等[32]研究也表明阿魏酸和香草酸這2種化感物質能導致天鵝絨葉片的氣孔導度降低，葉片阻力上升，光合速率顯著下降。本試驗研究表明，在鎘污染條件下，少花龍葵嫁接后代混種枇杷幼苗提高了兩者的光合作用，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種?；旆N少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均高于各自單種，但葉表面蒸汽壓虧缺均低于各自單種，混種枇杷幼苗后，少花龍葵嫁接后代的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率均高于各自的單種，且混種大五星枇杷幼苗高于對應的混種川早枇杷幼苗。在本試驗中，少花龍葵嫁接后代和枇杷幼苗均表現出了間作優勢，這可能是兩種植物的根系分泌物相互刺激，其生理代謝機制重新調整達到一個新的更好的平衡點，進而使其抗性增加，從而促進其光合作用，生長加快。

植物可溶性糖含量的變化是植物碳水化合物代謝的重要指標，它既可反映碳水化合物的合成情況，也與碳水化合物在植物體內的運輸和利用情況有關[33]，一方面標志著葉源端的同化物供應能力，另一方面也能反映出籽粒對同化物的轉化、利用能力[34]。可溶性糖不僅是高等植物的主要光合產物，而且是碳水化合物代謝和暫時貯藏的主要形式，所以在植物代謝中占有重要位置。許多研究結果表明，可溶性糖含量變化與光合作用和產量密切相關[35-36]。Sun等[37]研究小麥的結果也表明，可溶性糖含量變化和光合作用密切相關。本試驗研究表明，混種少花龍葵嫁接后代后，大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的根系、莖桿和葉片可溶性糖含量均高于各自單種，其大小順序均為：混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。由此可見，混種少花龍葵嫁接后代后，枇杷幼苗的可溶性糖含量在源(葉片)、流(根系)、庫(莖桿)中被重新分配，其中在庫中的提高幅度最大，其次為流，源中的最小。少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的根系、莖桿及葉片可溶性糖含量的大小順序均為：PG1>DG1> SG1>UG1。與單種相比，混種大五星枇杷幼苗和川早枇杷幼苗的少花龍葵嫁接后代根系、莖桿及葉片的可溶性糖含量均降低，且混種大五星枇杷幼苗均高于對應的混種川早枇杷幼苗，這說明混種調節了少花龍葵嫁接后代植株的可溶性糖代謝。從碳代謝來看，在鎘污染條件下，少花龍葵嫁接后代混種枇杷幼苗均降低了少花龍葵嫁接后代根系、莖桿及葉片的可溶性糖含量，提高了枇杷幼苗根系、莖桿及葉片的可溶性糖含量。這說明兩種植物的碳代謝均得到了調整，且在其各自的源、流、庫中的分配也發生了變化，可能與兩種完全不同類別植物(草本和木本)的碳代謝機制不同有關。

4 結論

混種少花龍葵嫁接后代能夠提高枇杷幼苗的葉綠素含量和可溶性糖含量，促進其光合作用，同時混種能夠提高少花龍葵嫁接后代的SPAD值，但混種枇杷后少花龍葵嫁接后代的可溶性糖含量較各自單種有所降低。

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Effects of Intercropping with Post-Grafting Generation ofon Photosynthetic Physiology of Loquat Seedlings Under Cadmium Stress

LI Hongyan1, CHEN Fabo2, HUANG Jiajing3, WEN Keng3, LIAO Ming’an3,LIN Lijin1*, JIANG Wei4, LI Huaxiong5

(1 Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Life Science and Technology Institute, Yangtze Normal University, Chongqing 408100, China; 3 College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 4College of Chemistry and Life Science, Chengdu Normal University, Chengdu 611130, China; 5 Institute of Forestry and Pomology, Neijiang Academy of Agricultural Sciences, Neijiang, Sichuan 641000, China)

A pot experiment was conducted to study the effects of intercropping with post-grafting generation ofon photosynthetic physiology of loquat seedlings under cadmium (Cd) stress, in which 4 post-grafting generations ofwere intercropped with two kinds of loquat seedlings (Dawuxing and Chuanzao) in Cd-contaminated soil. The results showed that, compared with the monoculture, intercropping significantly improved chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents, net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration, stomatal conductance and soluble sugar content of loquat seedling, decreased the vapor pressure deficit on leaf surface. SPAD and net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration, stomatal conductance of the post-grafting generation ofintercropped were higher than those of monoculture, while the soluble sugar content was lower, the vapor pressure deficit on leaf surface of the post-grafting generation ofintercropped with Dawuxing seedling was higher than the that of monoculture, but the early Sichuan loquat was lower. Therefore, the post-grafting generations ofintercropping with loquat could enhance the photosynthesis of these two plant species, thus could promote the growth of them.

Post-grafting generation of; Loquat; Photosynthetic physiology; Intercropping; Cadmium

四川省科學技術廳應用基礎計劃項目(2016JY0258)資助。

llj800924@163.com)

李紅艷(1996—)，女，重慶人，碩士研究生，主要從事果樹生理生態研究。E-mail：1432350417@qq.com

S616；S66；S344.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.04.015