鋅超積累植物生理響應(yīng)研究

王 茜 ，侯 楠 ，張 慶 ，孔祥方 ，魏樹和 ，代惠萍 *

（1.陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西漢中 723001；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所污染生態(tài)與環(huán)境工程重點實驗室，遼寧沈陽 110016）

按照生物學(xué)的觀點，重金屬可分為必需元素和非必需元素2類。必需元素是植物生長發(fā)育必不可少的，但是必需元素濃度過高也會對植物產(chǎn)生毒性作用[1]。鋅（Zn）是植物生長發(fā)育必需的微量元素，參與植物碳水化合物轉(zhuǎn)化，促進植物體內(nèi)各種酶的合成，同時能夠調(diào)節(jié)人體的免疫功能，維持機體正常生理機能。但是Zn也是一種重金屬元素，當(dāng)土壤中Zn含量超過一定濃度后，會對植物生長發(fā)育造成危害。當(dāng)土壤受到Zn污染，Zn會隨著食物鏈傳遞、遷移并且積累，最終嚴(yán)重威脅人體健康。

Zn是兩性金屬元素，不僅能溶于酸，也能溶于強堿中形成鋅酸鹽[2-5]。土壤中Zn的生物毒性取決于其生物有效性，而土壤的理化性質(zhì)，如土壤類型、土壤氧化物含量、土壤pH、土壤質(zhì)地、土壤有機質(zhì)含量、溫度等，都在一定程度上影響著土壤Zn的生物有效性。Zn中毒會出現(xiàn)營養(yǎng)性侏儒癥和腸源性肢體皮炎。一般條件下，土壤中Zn含量為10～300 mg/kg，但是受到Zn污染的土壤，其Zn含量可達13500mg/kg，從而易被植物吸收，并且通過食物鏈等途徑傳遞給人體，影響人體健康。

1 Zn對作物生長發(fā)育的影響

Zn是植物生長發(fā)育所必須的微量元素，參與植物碳水化合物轉(zhuǎn)化，促進植物體內(nèi)各種酶的合成，同時能夠調(diào)節(jié)人體的免疫功能，維持機體正常生理機能。同時，Zn在植物的激素調(diào)節(jié)、生理代謝、膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、物質(zhì)水解、氧化還原過程中都起著十分重要的作用，參與植物細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成、生長素的生物合成、膜的穩(wěn)定性、極性運輸和葉綠素的合成等代謝活動，與植物的碳氮代謝、光合作用和呼吸等過程密切相關(guān)。

許多重金屬都是植物生長必須的微量元素，在植物生長發(fā)育過程中起著非常重要的作用。但是當(dāng)重金屬離子的濃度達到或者超過某一臨界值時，植物就會出現(xiàn)毒害現(xiàn)象，導(dǎo)致植物的生理代謝過程混亂，阻礙植物正常的生長發(fā)育，嚴(yán)重的會引起植物死亡[6-7]。

2 Zn對植物生理特性的影響

雖然Zn在植物體內(nèi)的含量很低，但是其是300多種酶的輔助因子，并在轉(zhuǎn)錄因子中起結(jié)構(gòu)離子作用。Zn離子和植物體內(nèi)許多有機配給作用形成穩(wěn)定配合物，并對基因表達、RNA和DNA代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理代謝、激素調(diào)節(jié)、細(xì)胞凋亡、膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能等過程起重要作用。Zn主要儲存在金屬蛋白中并通過金屬蛋白在植物體內(nèi)進行轉(zhuǎn)移。Zn是葉綠素的重要組成成分，能夠影響葉綠素的形成，而葉綠素是植物吸收光能進行光合作用的重要物質(zhì)，葉綠素含量的高低直接影響植物的光合作用，進而影響植物的生長。王培研究了用不同濃度Zn溶液處理小麥種子對其葉綠素的影響，結(jié)果表明低濃度Zn促進小麥葉綠素合成，但隨著Zn濃度升高，葉綠素合成受阻[7]。

3 Zn超富集植物

超富集植物是指能夠超量吸收重金屬并將其運移到地上部的植物。評價超富集植物有2個指標(biāo)：（1）植物地上部富集的重金屬達到一定的含量；（2）植物地上部分重金屬的含量高于根部。超富集植物地上部分或葉片內(nèi)某重金屬含量均為干重，超過該重金屬在植物體內(nèi)普遍含量的100倍，即Cr、Co、Ni、Cu、Pb 的含量應(yīng)在 1 000 mg/kg 以上，Mn、Zn 含量應(yīng)在10 000 mg/kg以上。由于各種重金屬在地殼中的豐度以及在土壤和植物中的背景值存在較大差異，因此，不同重金屬超富集植物的臨界標(biāo)準(zhǔn)有所不同。常見重金屬在土壤和植物中的平均濃度以及超富集植物的臨界標(biāo)準(zhǔn)見表1[6，8-10]。

表1 重金屬在土壤和植物中的平均濃度以及超富集植物

表2 部分Zn超積累植物

據(jù)報道，Zn超富集植物主要是十字花科的遏藍菜屬植物，其次是堇菜科、禾木科和唇形科（表2），其中Zn最高積累量為43 710 mg/kg（DW）[4]。植物根系分泌物如檸檬酸、酒石酸、草酸等對鋅礦尾砂及其廢水污染的土壤中的Zn、Pb、Cu、Cd均具有較強的活化效應(yīng)。十字花科遏藍菜屬植物之所以能超量積累Zn，是由于其根系能分泌特殊的有機物，活化土壤中其他植物不能吸收利用的Zn形態(tài)，并促進了其對Zn的吸收。

4 小結(jié)

綜上所述，超富集植物對自然界中某一種或幾種重金屬元素有相當(dāng)大的主動吸收能力和積累功能。普通植物重金屬積累會產(chǎn)生毒害作用甚至使植物死亡，但是超富集植物可以吸收重金屬而不受毒害作用。目前采用較多的是Baker和Brooks提出的參考值，即把植物葉片或地上部（干質(zhì)量）中Cd含量達到 100 mg/kg，Co、Cu、Ni、Pb 含量達到 1 000 mg/kg，Mn、Zn含量達到10 000 mg/kg以上的植物稱為超富集植物[4-6]。作為植物修復(fù)技術(shù)的超富集植物應(yīng)具有以下特點：（1）對高濃度的金屬有較強的忍耐性；（2）可累積相當(dāng)高濃度的重金屬；（3）生長速度較快；（4）較高的生物量；（5）發(fā)達的根系。目前發(fā)現(xiàn)的超積累植物已達500余種，其中多數(shù)為十字花科植物，以Zn超積累型最多，約有290種。有的超積累植物可同時積累多種重金屬元素，如Zn和Mn的超積累植物有約50種，Cd約24種，其中有9種對Zn和Mn都有超積累能力。