陳雨露,康 娟,王家瑞,申圓心,李玉瑩,張艷菲,馬 耕,徐文俊,王晨陽,2
(1.河南農業大學農學院,河南鄭州 450000;2.國家小麥工程技術研究中心,河南鄭州 450000)
小麥作為我國主要糧食作物,其高產、穩產對國家糧食安全具有重要意義[1]。受季風氣候的影響,黃淮南部高產麥區降水主要集中在夏季,小麥生長期間降水只能滿足其需求的25%~40%,水分短缺成為限制小麥高產的主要因子[2]。研究表明,水分是決定植株氮素吸收特性的重要因素,不僅影響土壤中氮素的有效性,而且還影響作物對氮的吸收、轉運和同化[3, 4]。適時適量的灌溉能緩解干旱脅迫,增大小麥群體光合面積和光合速率,增加光合產物,促進干物質積累,提高產量和水分利用效率[5]。磷是作物生長不可或缺的營養元素之一,能調控作物生長發育[6]。施磷能增加旱地小麥的吸氮量,提高小麥氮素積累速率,促進氮素向穗部的轉移,最終獲得增產[7-8]。增施磷肥能夠增加小麥成穗數和千粒重[9]。施磷還可以改善植株的水分狀況,實現水分利用效率和產量的同步提升[10]。但目前生產上磷肥的利用效率較低,通過水與磷的有效互作,能達到以水促磷和以磷調水的目的,這是實現小麥高產高效的主要途徑[11]。在小麥實際生產中存在灌溉次數過多、大水漫灌等不合理現象,降低了水分利用效率,造成水資源浪費[12]。因此,探討灌水與施磷對冬小麥干物質積累和氮素轉運特征的互作效應,對提高冬小麥水分利用效率和產量具有重要實踐意義。但前人對磷肥和灌水單項效應的研究較多,且多集中在灌水次數或施磷對小麥干物質積累及產量影響等方面,有關水磷互作對小麥氮素積累、運轉影響的研究相對較少。本試驗設置不同灌水和施磷處理,探討了水、磷及其互作對冬小麥氮素積累轉運及水分利用效率的影響,以期為小麥水肥合理運籌、高產高效提供理論依據。
試驗在河南省開封市祥符區姬坡農場采取長期定位方式進行(自2012年開始實施),調查時間為2017-2018年度小麥生長季。該地區屬于溫帶大陸性氣候,四季分明,年平均氣溫15 ℃,年均降水量350 mm,日照充足。試驗地土壤為黏土,0~20 cm土壤有機質含量18.62 g·kg-1,全氮含量0.96 g·kg-1,有效磷含量17.35 mg·kg-1,速效鉀含量297.02 mg·kg-1。
試驗采用完全隨機設計,設置灌水和施磷兩個因素。灌水設三個水平,即全生育期不灌水(W0)、灌1水(W1,拔節期)和灌2水(W2,拔節水+開花水),灌水量用水表控制,每次灌水750 m3·hm-2。磷肥設兩個水平,分別為0 kg P2O5·hm-2(P0,不施磷肥)和150 kg P2O5·hm-2(P1)。每個處理重復三次,小區面積為56.2 m2(9 m×6.3 m)。施氮量均為240 kg·hm-2,K2O施用量均為120 kg·hm-2。氮肥按照5∶5分基施和拔節期追施,磷肥和鉀肥全部作基施。供試小麥品種為百農207和豫麥49-198,適墑播種,兩品種播期均為2017年10月15日,播量均為280 kg·hm-2。全生育期各項農田管理措施均按當地高產田進行。
1.3.1 干物質量和產量的測定
分別在小麥越冬期、返青期、拔節期和開花期隨機選取有代表性的植株20株,成熟期選取20個具有代表性的單莖。將所取樣品分成葉片、莖稈、穗軸、穎殼和籽粒五個部分,于105 ℃殺青30 min,然后80 ℃烘干至恒重,測定干物質量后粉碎研磨過篩保存,用于養分分析。
成熟期每小區選取具有代表性的9 m2(3 m×3 m)進行收獲,脫粒曬干后測定籽粒產量(籽粒含水量14%)。同時選取長勢均勻一致,具有代表性的20個單莖進行考種,分析產量構成。
1.3.2 氮素積累與轉運的測定
將開花期和成熟期干物質稱重后進一步分成莖、葉鞘和穗,成熟期分成莖、葉鞘、穗軸和穎殼,樣品粉碎后先用H2SO4-H2O2消解,再用凱氏法測定消解液中的全氮含量。
采用霍中洋等[13]的方法計算氮素積累和轉運指標。花前氮素積累量=開花期莖葉氮素積累量+開花期穎殼氮素積累量;花后氮素轉運量=花前氮素積累量-成熟期莖葉氮素積累量-成熟期穎殼氮素積累量;轉運效率=花后氮素轉運量/花前氮素積累量×100%;貢獻率=花前氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量×100%。
1.3.3 籽粒蛋白質產量及氮素利用效率
籽粒全氮含量乘以5.7即為籽粒蛋白質含量(PC,%)[14]。用霍中洋等[13]方法計算氮素吸收效率(NUE,kg·kg-1)、氮素收獲指數(NHI,%)和蛋白質產量(PY,kg·hm-2):NUE=Nu/Nr,NHI=Ng/Nu,PY=0.875Y×PC/100,其中,Ng、Nu、Nr和y分別表示籽粒氮素吸收量、地上部氮素吸收量、施氮量和籽粒產量。
1.3.4 土壤含水量和水分利用效率的測定
在冬小麥播前和成熟期,每20 cm為一層,取0~100 cm土樣,采用烘干稱重法測定并計算土壤質量含水量。
采用測定土壤含水量計算作物耗水量(ET):ET=(W1-W2)+Pr+I+C-D-R
式中,W1為播前土壤0~100 cm土層土壤貯水量(mm),W2為收獲后0~100 cm土層土壤貯水量(mm),Pr為生育期有效降水量(mm),I為生育期灌溉總量(mm),C為地下水流入根部水量(mm),D為根部以外排出水量(mm),R為地表徑流(mm)。在本試驗中,地下水位大于 2.5 m,所以地下水流入根部的水量忽略不計; 本試驗地是平地,未發生徑流,而對于100 cm以下排水量則不影響本試驗計算,也可以忽略 不計。
采用SPSS 17.0和Originpro 8軟件進行數據處理和統計分析以及圖表繪制,運用Duncan新復極差法(SSR)進行多重比較。
不同處理間小麥干物質積累在越冬期和返青期均無顯著性差異(P>0.05),拔節期以后差異增大,兩品種表現一致(圖1)。施磷顯著增加了拔節期以后的干物質積累量(P<0.05)。與P0相比,P1條件下百農207的開花期、成熟期干物質積累量分別增加108.7%和132.9%,豫麥49-198分別增加91.2%和105.9%。P1條件下灌水顯著提高干物質積累量(P<0.05),其中百農207和豫麥49-198干物質積累量分別以W2P1和W1P1處理最大,顯著高于其他處理,較W0P0分別提高了163.9%和142.7%。這表明灌水和施用磷肥協同促進了植株干物質積累。

OS;越冬期;RS:返青期;JS:拔節期;AS:開花期;MS:成熟期。
OS:Over-wintering stage;RS:Jointing stage;JS:Jointing stage;AS:Anthesis stage;MS:Maturing stage
圖1 灌水和施磷對冬小麥干物質積累量的影響
Fig.1Effect of irrigation and phosphorus application on dry matter accumulation of winter wheat
開花期不同營養器官中氮素積累量表現為莖稈+葉鞘>葉片>穗軸+穎殼(表1)。在P1條件下,百農207莖鞘、葉片、穎軸氮素積累量均表現為W2>W1>W0,W0與W2間差異顯著;豫麥49-198莖鞘和穎軸表現為W1>W2>W0,W0與W1間差異顯著,葉片表現為W2>W1>W0,不同灌水水平間差異均顯著。與P0相比,P1顯著提高了各營養器官氮素積累量,其中百農207開花期莖鞘、葉片、穎軸分別提高了68.91%、 83.24%和64.87%;豫麥49-198分別提高了 46.51%、38.33%和61.91%。與W0相比,W1、W2條件下百農207的花前營養器官總氮素積累量分別增加35.48%和51.15%;豫麥49-198分別增加34.51%和43.02%。這說明灌水和施磷均可有效促進小麥花前營養器官氮素積累。
成熟期不同器官氮素積累量表現為籽粒>莖鞘+葉片>穗軸+穎殼(表2)。在P1條件下,百農207的葉片和籽粒氮素積累量表現為W2>W1>W0,不同處理間差異均顯著;豫麥49-198的莖鞘、葉片、穎軸氮素積累量表現為W2>W1>W0,W0與W1間差異顯著,籽粒的氮素積累量表現為W1>W2>W0,不同處理間差異達顯著水平。這表明百農207在灌2水(拔節水+開花水)時施磷有利于籽粒氮素積累;豫麥49-198在灌1水(拔節水)施磷有效提高籽粒氮含量,但也增加了成熟期莖鞘、葉片、穎軸中氮素殘留量,降低營養器官氮素轉運效率。

表1 開花期小麥植株各營養器官氮素積累量Table 1 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at anthesis kg·hm-2
同列數值后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。
Values followed by different small letters in the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level. The same in tables 2-6.

表2 成熟期小麥植株各器官氮素積累量Table 2 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at maturity kg·hm-2
2.3.1 灌水對氮素轉運的影響
灌水增加了莖鞘和葉片的氮素轉運量(表3)。與W0相比,W1條件下百農207的莖鞘和葉片氮素轉運量分別增加66.7%和64.1%,豫麥49-198分別提高4.2%和12.5%;W2條件下百農207的莖鞘和葉片氮素轉運量分別增加 70.45%和72.34%,豫麥49-198分別提高了 10.42%和27.08%。隨灌水次數的增加,豫麥49-198葉片和穎軸氮素轉運效率呈降低趨勢。與W0相比,W1條件下葉片和穎軸氮素轉運效率分別降低5.19%和17.83%,W2條件下分別降低10.39%和22.48%。灌水對不同品種各營養器官氮素轉運特征影響表現不一。在W0、W1、W2條件下百農207氮素轉運效率均表現為葉片>穎軸>莖鞘,對籽粒氮素的貢獻率均表現為葉片>莖鞘>穎軸;豫麥49-198氮素轉運效率在W0和W2條件下表現為葉片>莖鞘>穎軸,在W1條件下表現為葉片>穎軸>莖鞘,而對籽粒氮素的貢獻率在W0條件下表現為莖鞘>葉片>穎軸,在W1和W2條件下均表現為葉片>莖鞘>穎軸。
2.3.2 施磷對氮素轉運的影響
施磷顯著提高了各器官花前貯存氮素轉運量(表3),與P0相比,P1條件下百農207莖鞘、葉片和穎軸氮素轉運量分別增加64.56%、84.05%和79.69%,豫麥49-198莖鞘、葉片和穎軸氮素轉運量分別提高了35.65%、34.78%和56.41%。施磷對各器官氮素轉運效率因品種不同有所差異。P1條件下百農207的莖鞘和葉片氮素轉運效率較P0分別降低7.54%和4.61%;穎軸氮素轉運效率增加5.5%。與P0相比,P1條件下豫麥49-198的莖鞘和穎軸氮素轉運效率分別降低4.76%和1.78%。施磷提高了百農207葉片和穎軸氮素轉運對籽粒氮素的貢獻率,增幅分別為13.71%和12.74%。
2.3.3 水磷互作對氮素轉運的影響
水磷互作顯著影響葉片氮素轉運對籽粒氮素的貢獻率以及穎軸氮素轉運效率(表3)。從花后氮素總轉運量來看,百農207的 W2P1處理最大,較W0P0處理增加142.35%;豫麥49-198 的 W1P1處理最大,較W0P0處理提高了 71.19%。

表3 開花后小麥植株各營養器官氮素轉運量和貢獻率Table 3 Nitrogen translocation and contribution rate in different nutritious organs of wheat after anthesis
TA:轉運量;TR:轉運效率;CR:貢獻率。
TA:Transfer amount; TR:Transfer rate; CR:Contribution rate.
灌水對兩個品種的籽粒產量影響不一(表4)。在P0條件下,百農207籽粒產量表現為W2>W1>W0,處理間差異顯著;豫麥49-198表現為W1>W0>W2,處理間均無顯著差異。這表明在不施磷時灌水對百農207的增產效果大于豫麥49-198。在P1條件下,百農207籽粒產量表現為W2>W1>W0,處理間差異均顯著,其中W2P1處理較W0P0處理增產116.3%;豫麥49-198表現為W1>W2>W0,W1、W2與W0間差異均顯著,其中W1P1處理較W0P0處理增產69.1%。與P0相比,P1條件下豫麥49-198和百農207籽粒產量分別提高50.1%和74.4%。
從產量構成看,與P0相比,P1顯著增加了百農207和豫麥49-198的穗數和穗粒數,其中穗數分別增加25.6%和15.1%,穗粒數分別增加 25.9%和29.8%;P1條件下豫麥49-198千粒重顯著提高,但百農207無明顯變化。灌水提高了兩品種有效穗數,與W0相比,W1和W2條件下百農207的穗數分別增加13.49%和16.49%,豫麥49-198分別提高20.87%和26.42%。

表4 灌水水、施磷對冬小麥產量及其構成的影響Table 4 Effect of irrigation and phosphorus application on grain yields and its components of winter wheat

表5 不同處理對小麥氮素吸收效率和籽粒蛋白質含量的影響Table 5 Effect of different treatments on nitrogen uptake efficiency and grain protein content in winter wheat
灌水顯著提高了小麥氮素吸收效率(NAE)和蛋白質產量(PY)(表5)。W1和W2下百農207 NAW較W0分別增加14.06%和23.43%,PY分別提高21.91%和 28.26%;豫麥49-198 NAE分別增加 39.08%和35.63%,PY提高 23.64%和14.78%。施磷結合灌水也顯著提高小麥NAE和PY。其中百農207、豫麥49-198的NAE以W2P1處理最大,較W0P0處理分別增加102.08%和102.59%;PY以W1P1處理最大,較W0P0處理增加97.37%和64.69%。
與P0相比(表6),P1條件下百農207和豫麥49-198的總耗水量分別增加9.5%和 9.1%,而水分利用效率分別提高55.1%和29.2%,表明施磷雖然增加了麥田耗水,但因籽粒產量顯著增加,也提高了水分利用效率。兩品種相比,百農207水分利用效率顯著高于豫麥49-198。P0條件下,豫麥49-198水分利用效率表現為W0>W1>W2,W0與W1間無顯著性差異,W0與W2間差異顯著;而百農207表現為W1>W0>W2,不同處理間差異均不顯著。這表明不施磷時灌水對百農207水分利用效率無明顯影響,但顯著降低了豫麥49-198水分利用效率。P1條件下,百農207和豫麥49-198水分利用效率分別在W2和W1條件下最高,說明施磷結合關鍵時期灌水能有效提高小麥水分利用效率。

表6 不同處理對耗水量及水分利用效率的影響Table 6 Effect of different treatments on water consumption and water use efficiency
在作物產量形成過程中,氮、磷調控小麥生長發育,是影響干物質積累的主要營養元素[15];土壤水分影響營養物質運移,間接影響作物對養分的吸收利用[16],其中小麥拔節期和開花期是對水分比較敏感的兩個時期[17]。研究表明,小麥拔節期灌水可有效促進花后干物質積累[18]。本試驗結果表明,百農207灌2水(拔節水+開花水)的干物質累積量增加最多;豫麥49-198灌1水(拔節水)顯著提高了拔節至成熟期干物質積累,說明灌水促進小麥干物質積累,但其效應在品種間存在差異。適量施磷可有效促進小麥植株干物質累積[19]。在本試驗條件下,與不施磷處理相比,施磷處理使花后干物質積累量分別增加132.9%(百農207)和105.9%(豫麥49-198)。這主要因為磷肥不僅補充了小麥營養物質需求,同時延長了光合速率高值的持續期,增加光合產物[20],從提高了花后干物質積累量。
小麥籽粒的高產源于花后營養器官較高的氮素再分配[21]。花后營養器官氮素轉運不僅受水肥調控,而且與小麥品種有關[22]。胡語妍等[23]研究表明,適宜灌水量可促進營養器官中氮素向籽粒的轉移。本試驗中,與不灌水相比,W1(拔節水)、W2(拔節水+開花水)處理下百農207營養器官氮素轉運量分別增加3.1%和17.7%;豫麥49-198分別提高38.8%和60.2%,說明灌水對營養器官氮素轉運的效應因品種而異。陳夢楠等[24]認為,深松配施磷肥150 kg·hm-2,可提高小麥籽粒氮素積累量和籽粒產量。本研究中,施磷(150 kg·hm-2)顯著提高了兩品種籽粒氮素積累量,但也增加了成熟期營養器官氮素殘留量,降低了營養器官氮素轉運效率。同時發現,灌水與施磷對營養器官氮素轉運效率和貢獻率的影響因品種而異,其中百農207、豫麥49-198分別在W2P1和W1P1處理有最高氮素轉運效率和貢獻率,表明適量灌水配合施磷能提高花前儲存同化物的轉運效率及對籽粒氮素的貢獻率。
前人關于灌水和施磷對小麥品質的影響研究結論頗不一致。有研究表明,土壤水分虧缺時小麥籽粒蛋白質含量提高[25]。但本研究結果中兩品種籽粒蛋白質產量均在不灌水處理下最低,可能是干旱影響了籽粒中蛋白質代謝在內的生理過程,引起氮素損失所致[26]。陳力平等[27]認為,施磷顯著提高小麥籽粒蛋白質產量。而在本研究中,百農207、豫麥49-198籽粒蛋白質含量分別在灌2水和灌1水時最高,說明適宜的灌水與磷肥配施在維持花前高氮素積累量的基礎上能促進營養器官氮素向籽粒的轉運,增加成熟期籽粒氮素積累量,進而顯著提高蛋白質含量。
優質的群體莖蘗數量以及高的成穗率是小麥高產的重要基礎[28]。小麥在生育關鍵期灌水可通過影響產量構成因素而提高產量[29],其中拔節期灌水的穗數較不灌水處理增加14.6%[30]。本研究發現,在W1(拔節水)和W2(拔節水+開花水)下,百農207的穗數較不灌水分別增加 12.1%、12.6%;豫麥49-198分別增加8.1%和 26.6%;施磷也顯著提高了兩品種的有效穗數,并對穗粒數和千粒重有一定的影響,這與張少民等[31]研究結果一致。
有研究表明,施磷能顯著增加小麥耗水量,對水分利用效率無顯著影響[32]。本研究中,施磷(150 kg·hm-2)在提高小麥耗水量的同時,也提高了水分利用效率。這可能與磷肥促進了根系生長、提高了根系對深層水的吸收利用有關[33]。兩品種比較,百農207水分利用效率明顯高于豫麥49-198。梁銀麗等[34]認為,就水分利用效率而言,干旱脅迫條件下施用磷肥的效果要優于灌溉處理。而本研究結果中,與不灌水條件下施用磷肥相比,灌水條件下施用磷肥不僅增加了小麥產量,也提高了水分利用效率。
本試驗條件下,適宜灌水與施磷顯著促進了冬小麥干物質積累、花前營養器官氮素積累及花后氮素向籽粒轉運,提高了籽粒及籽粒蛋白質產量和水分利用效率。在黃淮南部高產麥區,施磷150 kg·hm-2結合全生育期灌水1~2次是冬小麥高產高效的水磷管理模式。