長江上游宜賓江段中華沙鰍攝食生態研究

李雷，頡璇，吳金明，危起偉

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國水產科學研究院長江水產研究所農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，湖北 武漢430223）

中華沙鰍Botia superciliaris 屬鯉形目Cypriniformes、鰍科Cobitidae、沙鰍亞科Botiinoe、沙鰍屬Botia Gray，俗名龍針、鋼鰍[1]，為長江特有魚類[2]，主要分布于金沙江下游、宜昌以上長江的干、支流和瀾滄江[3]，具有較高的經濟價值[4]。目前，有關中華沙鰍的耳石和年齡生長[5,6]、資源[7,8]、消化系統的組織結構[9]、繁殖生物學[10,11]和遺傳多樣性[12]及人工繁育[2]等已有研究。而中華沙鰍的食性研究較少，僅李強等[2]研究認為人工養殖的中華沙鰍幼魚主要以枝角類、橈足類、輪蟲、水蚯蚓等為主要餌料，成魚主要攝食水生昆蟲幼蟲、底棲無脊椎動物等；普炯等[13]研究了長江合江段中華沙鰍的食性，認為該魚主要以甲殼類動物、水生昆蟲幼蟲為食，而對長江上游宜賓江段中華沙鰍食性及晝夜攝食節尚未見到相關的報道。魚類的食性隨種類和時空不同而異[14]。

水利水電工程的建設使生態環境發生了變化，生態系統中一些餌料生物組成隨之也發生了較大改變[15]。本文通過分析向家壩蓄水前宜賓江段中華沙鰍的攝食生態，以期為深入了解中華沙鰍的生物學特性和進一步研究長江宜賓江段魚類的食物網結構及其動態變化提供基礎數據，為分析向家壩蓄水對長江上游中華沙鰍攝食的影響及中華沙鰍的人工養殖提供數據參考，提供參考。

1 材料與方法

1.1 胃腸含物樣品收集及處理

2012 年4 月30 日—5 月16 日在長江上游宜賓江段（圖1），流動和定點收購中華沙鰍，共采集中華沙鰍264 尾，體長范圍為65～124mm。5 月5 日—5 月8 日，2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00 每4h用三層流刺網（網目12mm×12mm，網長120m，網高1m）采集一次中華沙鰍，晝夜連續進行，下網持續時間為15min。樣品獲得后測量其全長（mm）、體長（mm）、體質量（g）等生物學指標。對捕獲或收購的中華沙鰍個體肉眼觀察其充塞度后立即進行解剖，胃腸含物組織用10%的福爾馬林保存，帶回實驗室進一步鑒定，以分析攝食量、食物組成和攝食節律等。

1.2 胃腸含物分析

在實驗室取出中華沙鰍胃腸樣品的內含物，用雙筒解剖鏡或顯微鏡觀察。對胃腸含物中的餌料生物根據形態特征加以鑒定，鑒定到最低分類階元，記錄不同餌料的個數。鑒定后，將餌料生物中的水分吸干，用精度為0.0001g 的電子天平分別稱量各餌料生物重量。食物種類的鑒定參照陳宜瑜等[16]、樂佩琪等[17]、周鳳霞和陳劍虹[18]的方法進行。對于浮游生物的重量參照趙文給出的浮游生物平均濕重[19]進行換算。

圖1 長江上游宜賓江段采樣區域Fig.1 Sampling sites in Yibin reach of the upper Yangtze River

1.3 胃腸含物數據處理

采用出現頻率（F）和重量百分比（W）作為評價餌料重要性的指標[20]。計算公式如下：

出現頻率（F）=某種餌料生物出現的次數/有食物的胃的個數×100；

重量百分比（W）=某種餌料生物的重量/所有餌料生物的總重量×100。

Cortéz[21]認為，單一選擇飽滿指數反映魚類攝食強度的變化不夠準確。本文采用空胃率和飽滿指數兩個指標研究中華沙鰍攝食強度的變化。計算公式如下：

空胃率=空胃數/總胃數×100；

飽滿指數=[食物團實際重量（g）/魚體體長（cm）]×100。

胃腸含物重量和魚體體長具有較好的相關性，所以選擇這兩項指標計算飽滿指數[22]。由于魚類存在偶然攝食的情況[23]，將只含有浮游植物的胃含物樣品作為空胃處理。

在研究中華沙鰍的攝食隨體長的變化時，按照所收集的中華沙鰍個體的大小以10mm 為間隔，分為5個體長組：65～74mm、75～84mm、85～94mm、95～104mm 和105～114mm。在研究中華沙鰍攝食強度的晝夜變化時，以4h 為間隔，一晝夜分為2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00，6 個時間段采樣，計算每個時段的飽滿指數和空胃率。

表1 長江上游宜賓段中華沙鰍食物組成（2012 年春季）Tab.1 The food composition of superciliaris sand loach Botia superciliaris in Yibin reach of the Yangtze River（Spring in 2012）

1.4 統計分析

分別用Kruskal-Wallis 非參數秩次檢驗和X2獨立檢驗分析平均飽滿指數（IF）和空胃率隨體長和晝夜的變化[24]。在研究中華沙鰍食物組成隨體長的變化時，將食物種類合并為餌料類群進行檢驗，以避免結果產生偏差。顯著性水平為0.05。不可辨認的餌料會使分析結果產生誤差[25]，在統計分析前將此部分除去。利用spss 19.0 軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 中華沙鰍的食物組成

分析結果表明，中華沙鰍主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動物，其次為浮游生物。91種（包括無法鑒定到種的餌料）食物種類中包括水生昆蟲幼蟲5 種、甲殼類2 種、底棲無脊椎動物4種，硅藻10 種、綠藻15 種、藍藻8 種、裸藻4 種，隱藻、黃藻、甲藻各1 種，原生動物10 種，枝角、橈足和輪蟲共30 種。

由表1 可知，水生昆蟲幼蟲占重量百分比最高，為41.12%，其余依次為甲殼類（35.92%）、底棲無脊椎動物（22.62%）；浮游生物所占的重量百分比最低，為0.35%。水生昆蟲幼蟲中，毛翅目所占重量百分比最大（25.03%），其次為蜉蝣目（13.16%）；甲殼類中，最重要的種類為鉤蝦類，其數值為35.10%；底棲無脊椎動物中，水蛭類重量百分比最高（15.66%）。

按照出現頻率來看，浮游生物的出現頻率最高（100%），其余依次為水生昆蟲幼蟲（78.26%）、甲殼類（70.65%），以及底棲無脊椎動物（38.04%）。浮游生物中，浮游植物的出現頻率為100%，浮游動物的出現頻率為92.54%。水生昆蟲幼蟲中，毛翅目出現頻率最高（34.15%），其余依次是雙翅目（32.52%）、蜉蝣目（30.08%）；甲殼類中，鉤蝦類（53.66%）的出現頻率最高；底棲無脊椎動物中，水蛭類出現頻率最高（17.07%）。

2.2 攝食隨體長的變化

264 尾中華沙鰍分成的5 個體長組中，114mm以上的個體很難被捕撈到，數量較少，未進行傳統胃含物統計分析。經單因素方差分析和X2檢驗發現，中華沙鰍的平均飽滿指數（Kruskal-Wallis test，P＞0.05）和空胃率（P＞0.05）均沒有顯著的體長變化（圖2）。

圖2 中華沙鰍各體長組平均飽滿指數和空胃率（豎線表示標準誤）Fig.2 Mean stomach fullness index and empty stomach rate for each size class of superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

按照餌料生物的生態習性，中華沙鰍的食物組成主要分為五個類群：水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動物、浮游動物和浮游植物。由圖3 可知，從餌料的重量百分比來看，中華沙鰍的食物組成隨體長的變化存在明顯的差異（圖3）。體長小于75mm的中華沙鰍主要以甲殼類和水生昆蟲幼蟲為食，前者是最重要的食物類群，重量百分比為66.39%；其次是水生昆蟲幼蟲，重量百分比為33.13%，底棲無脊椎動物、浮游動物和浮游植物三者總重量比＜1%；當體長大于75mm 的中華沙鰍主食物類群中開始出現底棲無脊椎動物；體長為75～104 mm 時,隨著體長的增加，底棲無脊椎動物的重量百分比逐漸增加。體長從65～74mm 組到75～84mm 組時，甲殼類的重量百分顯著降低；體長大于75mm 時，水生昆蟲幼蟲重量百分比超過甲殼類，成為中華沙鰍最重要的食物類群。中華沙鰍的體長為75～104mm時，水生昆蟲幼蟲在75～84mm、85～94mm 和95～104 mm 三個體長組的重量百分比分別為44.53%、35.27%和36.02%，甲殼類的重量百分比分別為39.17%、43.36%和33.34%。當體長＞105mm 時，中華沙鰍的食物組成發生了較為顯著的改變，水生昆蟲幼蟲重量百分比顯著增加，其值為76.68%，甲殼類和底棲無脊椎動物重量百分比顯著減小，分別為16.96%和7.27%。浮游植物在不同體長組的中華沙鰍胃含物中的重量百分比均小于0.01%。

圖3 中華沙鰍不同體長組食物類群的重量百分比Fig.3 The percent of food items by weight in superciliaris sand loach Botia superciliaris in different body length

2.3 攝食強度的晝夜變化

在一天內不能捕獲足夠的中華沙鰍個體來分析晝夜攝食節律，因此按照劉飛等[26]的方法，將同一季節同一時間段采集到的數據匯集在一起進行分 析，即2:00（n=52）、6:00（n=41）、10:00（n=38）、14:00（n=48）、18:00（n=40）、22:00（n=45）。由圖4 可知，中華沙鰍具有明顯的晝夜攝食節律：一晝夜內，10:00 時中華沙鰍空胃率達最大值（28.57%）；而6:00 時空胃率最低（0%）。平均飽滿指數的變化規律與空胃率變化規律相反，最小值出現在10:00（0.28），一晝夜內有兩個高峰：2:00 和14:00，其值分別為0.55 和0.58。

圖4 中華沙鰍平均飽滿指數和空胃率的晝夜變化（豎線表示標準誤）Fig.4 The diurnal variations in mean stomach fullness and empty stomach rate in superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

3 討論

3.1 食物組成

本文利用傳統胃含物方法分析了中華沙鰍的食物組成。結果顯示，中華沙鰍的餌料中，動物性餌料為主，浮游植物占的比例較少，因此，中華沙鰍應是偏動物性的雜食性魚類。李明德等[23]認為，魚類存在偶然攝食的情況。因此浮游植物也可能是中華沙鰍在攝食其他食物過程中偶然吞食，并不是其主動選擇的餌料，另外也有可能浮游植物體積較小，易于消化。中華沙鰍有胃，腸長/體長比為0.44，低于2/3，為肉食性魚類[9]。李斌等[27]利用碳氮穩定同位素分析表明，中華沙鰍體長＜80cm 時為偏動物性的雜食性魚類，體長＞80cm 時為肉食性魚類。綜上所述，認為中華沙鰍為偏動物性的雜食性魚類。

普炯等[13]對合江江段中華沙鰍食性調查的研究僅采用了出現頻率法，只能與本文采用出現頻率法研究的結果進行對比，發現結果部分相似。根據普炯等的研究，中華沙鰍的食物類群出現頻率依次為甲殼類、水生昆蟲幼蟲、浮游植物、原生動物、高等植物碎屑。本文調查的食物類群出現頻率依次為浮游植物、浮游動物、水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動物。本調查中未發現中華沙鰍攝入高等植物碎屑，而普炯等[13]發現中華沙鰍不攝食底棲無脊椎動物，其余餌料類群基本相似。由此可見，長江宜賓江段與合江段中華沙鰍餌料的種類分布沒有大的變化，但食物類群的出現頻率發生了一定的變化。魚類的食性具有可塑性，魚類食性往往因時間、地點及餌料生物豐富度不同而變化[23]，因此本文與普炯等[13]調查結果所得中華沙鰍各食物出現頻率不同，可能是由于長江宜賓江段與合江段餌料豐富度和種類的不同所致；也可能因普炯等調查樣本量較少，出現誤差所致。其并未研究食物種類重量的百分比，因此不能確定兩江段中華沙鰍食物類群的重量百分比是否顯著差異。

3.2 不同體長中華沙鰍攝食的變化

統計分析表明，中華沙鰍的攝食強度隨著體長增加變化趨勢并不顯著，但從數據上觀察仍存在一定的差異。體長105～114mm 組中華沙鰍的空胃率比95～104mm 組升高，而平均飽滿指數下降。這可能與中華沙鰍的生理特征及其棲息環境的變化有關。Olaso 等[28]認為，魚類在產卵前期，發育的性腺會占據一定的體腔空間，導致攝食強度降低。不少魚類在繁殖期攝食強度降低或完全停食。據楊明生等[10]報道，中華沙鰍的產卵期為5—6 月，體長110～115mm 的個體繁殖力達最高。本文中華沙鰍的捕撈時間為4 月30 日—5 月16 日，體長105～114mm組中華沙鰍攝食強度降低也極有可能與中華沙鰍的生殖活動有關。

中華沙鰍食性隨著體長的增加而改變，可能與自身的形態發育和對能量的需求有關。Santiago等[29]認為，魚類食性隨體長增長而轉變可能與其自身形態的局限性有關。而Lucifora 等[30]發現，被攝入的餌料生物大小受到捕食者口裂的限制。本文通過胃含物分析法對中華沙鰍研究顯示，隨著中華沙鰍體長的增加餌料生物從小型化到大型化過渡，說明隨著中華沙鰍的生長發育，其攝食器官日趨完善，捕食能力也逐漸增強，必然會對餌料的種類和大小的攝食發生變化。餌料生物是否能夠被捕食與其自身含有的能量有一定的關系[31]。根據“最佳攝食理論”，捕食者盡可能獲得含有能量較高的大個體餌料生物，補償捕食耗能[32]。當然，為了繁殖中華沙鰍也需要攝食含能量較高的食物。而水生昆蟲幼蟲等含有的能量要大于底棲無脊椎動物和甲殼類，因此體長105～114mm 的中華沙鰍為滿足生存所需的能量和保證生殖活動的順利，更多的傾向于攝食水生昆蟲幼蟲。

3.3 攝食的晝夜變化

魚類晝夜攝食強度的變化與餌料生物的活動關系密切，這種現象在其它魚類上也有相關報道[33]。本研究發現，中華沙鰍攝食強度晝夜變化顯著，2:00和14:00 時存在兩個攝食高峰，10:00 時攝食強度最低，這說明在兩個攝食高峰期之間有攝食減弱時期。午夜至早晨中華沙鰍的攝食強度比白天高，其中6:00 的空胃率為0。其原因可能與中華沙鰍的生活習性、餌料生物的分布有關，但由于樣本量較小，仍需要進一步研究。

3.4 小結

利用傳統胃腸含物分析法研究了長江上游宜賓江段中華沙鰍的攝食生態。結果表明，中華沙鰍為偏動物性的雜食性魚類，主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動物，其次為浮游生物。中華沙鰍食物組成隨體長的增加而顯著變化，在2:00和14:00 存在兩個攝食高峰。