昌嶺山兩個優勢樹種徑向生長對氣候變化的響應

賈飛飛,孫翠洋,孫紅月,李 鑫

遼寧師范大學城市與環境學院,大連 116029

自工業化革命以來,地球平均氣溫異常上升,全球變暖已成為不爭的事實[1-3]。已有研究表明,全球變暖導致了全球極端氣候事件增加,也對陸地生態系統產生了沖擊[4- 7]。森林生態系統作為重要的陸地生態系統,在全球變暖背景下,其結構和功能都受到深刻影響,而這種影響是復雜的,在不同區域、不同森林類型所得到的結果并不一致,有的甚至相反[8]。因此,要弄清氣候變暖對森林生態系統的影響,仍需大量的研究工作,尤其是對樹木生長與氣候變化關系的研究,可以為我們預測森林生態系統在氣候持續變暖條件下的變化情況提供依據。

樹木年輪分辨率高、時間連續、獲取方便,因此,樹輪-氣候響應模式研究已經成為了解樹木生長與氣候變化關系的重要手段[9- 14]。隨著研究的深入,不少學者發現溫度升高后,樹木徑向生長對氣候的響應發生了變化[15-20]。20世紀90年代,D′Arrigo等[15]在北半球高緯度地區發現原先徑向生長受溫度限制的樹木,在氣候變暖后徑向生長并沒有呈現增加趨勢,卻生長趨勢減緩,對溫度的敏感性降低；Jacoby等[20]在阿拉斯加地區發現原本徑向生長受溫度限制的樹木在近幾十年內對溫度的敏感性下降；Andreu等[21]在伊比利亞半島的東部和北部的研究發現溫度升高使樹木對溫度的敏感性下降,導致樹木徑向生長減弱。在我國的天山[16]、祁連山[17,22-23]、賀蘭山[17]、大小興安嶺[24-25]、長白山[18,26]和川西山地[27]等地區也有類似發現。Jiao等[16]在我國天山地區研究西伯利亞落葉松發現氣溫升高降低徑向生長對溫度的敏感性；Zhang等[23]在祁連山地區發現近幾十年氣溫升高引起的干旱脅迫使得青海云杉樹木個體和種群的負相關性增強,樹木徑向生長受到限制。由此可見,氣候變暖背景下,氣溫對樹木徑向生長的限制性作用發生了變化。

昌嶺山位于祁連山東部,該山是祁連山東延北伸的獨立山體,位于中國沙漠/黃土過渡帶,北靠騰格里沙漠,距沙漠僅8 km,是中國距離沙漠最近的天然森林區[28]。同時,該地區又是東亞季風的西北邊緣,樹木生長對氣候變化的響應比較敏感,樹輪資料記錄了較多過去氣候變化信息[29-33]。近十幾年來本區青海云杉出現部分死亡的現象,而油松則生長健康。為了弄清這種現象是否與氣候變暖有關,本文對昌嶺山地區青海云杉和油松兩個優勢樹種進行樹輪生態學研究,利用兩個樹種樹輪資料建立標準寬度年表,分析樹輪寬度年表與氣候要素的相關關系,探討氣溫變化后不同樹種徑向生長對各氣溫要素響應的變化。這些研究對預測氣候變暖背景下本區森林生態系統可能發生的變化具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

昌嶺山位于甘肅省武威市古浪縣昌嶺山自然保護區內(圖1),海拔2250—2900 m,氣候屬溫帶大陸性干旱氣候,干燥少雨,溫差大,年平均氣溫8.8℃,7月份最高氣溫28.9℃,1月份最低氣溫-12.2℃,年平均降水量185 mm,主要集中在6—9月[28](圖3)。山地垂直帶譜明顯,自下而上依次為半干旱荒漠草原帶,落葉闊葉林帶,常綠針葉林帶以及高山灌叢帶。林下土壤為灰褐森林土[32]。植被覆蓋較好,但森林植被類型較少,主要建群樹種為油松(PinustabulaeformisCarr.)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)和祁連圓柏(SabinapizewalskiiKom.)等,樹種組成較為單純[32],本文利用油松和青海云杉兩個優勢樹種樹輪寬度進行氣候響應研究。

圖1 樹輪采樣點位置圖Fig.1 Location of tree-ring sampling site

圖2 油松和青海云杉STD年表(實線)及樣本量統計(虛線)Fig.2 Standard chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia (solid line) and sample size (dotted line)

1.2 樹輪數據

樹輪樣品于2017年4月份采集,沿山脊線深入山谷進行樹輪取樣,海拔位于2313—2591 m之間,共采取油松70棵,147芯,青海云杉54棵,111芯。按照樹木年輪樣本處理的基本程序對樣本進行晾干、固定、打磨、定年后[34],在北京師范大學環境演變與自然災害教育部重點實驗室利用精度為0.01 mm的LINTAB樹輪寬度測量儀測定樹輪寬度,剔除在采樣過程中由于斷裂導致缺輪的兩個樣芯,然后運用COFFCHA程序對交叉定年結果進行質量控制和檢驗[35],確保結果準確無誤,最終共選取油松樣本145芯(69棵),青海云杉樣本109芯(53棵)進行分析。

1.3 年表建立

油松和青海云杉年表的建立采用ARSTAN程序完成[36],采用步長為70 a的樣條函數擬合樹木生長趨勢,之后對去生長趨勢序列運用加權平均法建立樹輪寬度標準化年表(STD)(圖2)。采用子樣本信號強度SSS>0.85的樣本量作為年表的起始點,高于樣本量的年表序列則具有可靠性,油松年表和青海云杉年表的可靠區間分別為1859—2016年和1864—2016年。

表1為油松和青海云杉年表統計特征及公共區間分析結果。樹木年輪學認為樣本間的相關(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、信噪比(SNR)、第一主成分所占總方差量的百分比(PC1)和樣本總體代表性(EPS)越大,表明所選樣本對群體的代表性越好即序列的共性越強,整個分析中所包含的環境信息越多,受環境因子影響越強[37- 38]。油松年表的樣本間的相關(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、和信噪比(SNR)都高于青海云杉年表,這說明油松年表含有更多的氣候信息,其相應的非氣候噪音較少。另外,兩個年表的樣本總體代表性(EPS)和第一主成分所占總方差量的百分比(PC1)均達到了較高水平,說明樣本中包含的氣候信息較多,序列的共性較強,年表質量較高,可信性強,且兩個年表相關系數為r=0.70,說明這兩個樹種在生長過程中受到某些相同氣候要素影響。

表1 昌嶺山油松和青海云杉年表統計特征

Pt：Pinustabulaeformis油松；Pc：Piceacrassifolia青海云杉；M.S.：Mean sensitivity平均敏感度；S.D.：Standard deviation標準差；AC1：First-order autocorrelation coefficient一階自相關系數；R1：All series rbar所有序列平均相關系數；R2：Within-trees rbar樹內相關系數；R3：Between-trees rbar樹間相關系數；SNR：Signal-to-noise ratio信噪比；EPS：Expressed population signal樣本總體代表性；PC1：Variance in the first principal component第一主成分所占總方差量的百分比(%)

1.4 氣象數據

圖3 景泰氣象站1957—2016年多年月平均氣溫和降水分布Fig.3 The mean monthly temperature and precipitation of Jingtai meteorological station from 1957 to 2016 Pre：Precipitation降水；Tem：Monthly mean temperature月平均氣溫；Tmax：Monthly mean maximum temperature月平均最高氣溫；Tmin：Monthly mean minimum temperature月平均最低氣溫

本文采用距離采樣點較近的景泰氣象站氣候資料進行樹輪-氣候響應分析。氣候資料包括逐月的降水(Pre)和氣溫(月平均氣溫Tem,月平均最高氣溫Tmax,月平均最低氣溫Tmin)(圖3),數據時間區間為1957—2016年,考慮到研究區內樹木的生長季節為5—8月[28],故采用前一年9月到當年12月的降水和氣溫數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 樹輪寬度對氣候的響應

為認識昌嶺山地區樹木徑向生長與氣候的關系,本文將油松和青海云杉兩個年表與景泰氣象站記錄的月降水量、月平均氣溫、月平均最高氣溫和月平均最低氣溫等氣候要素進行了相關性分析。

圖4為油松和青海云杉年表與各氣象要素的相關分析結果。油松年表與生長季后期(前一年9月)、生長季前期(2—4月)和生長季(5—8月)降水呈正相關,其中,與當年3月相關系數是0.256,超過了0.05的顯著性水平,尤其是在前一年9月和當年5月,相關系數分別為0.342和0.402,均達到0.01的顯著性水平。油松年表對各月平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫3個要素的響應非常一致,其中與月平均氣溫和月平均最高氣溫在前一年9月呈顯著負相關,相關系數分別為-0.273和-0.283,且都達到了0.05的顯著性水平。

圖4 樹輪寬度年表與景泰氣象站氣象要素相關分析結果(P9—C12指前一年9月—當年12月)Fig.4 Correlation analysis result of standarding-width chronologies at Jingtai meteorological station (P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

青海云杉年表與前一年9月、當年3月和7月的降水為顯著性正相關,相關系數分別是0.340、0.298和0.264,其中,與前一年9月降水的相關性達到了0.01的顯著性水平。青海云杉年表與當年9月和12月平均最高氣溫呈顯著正相關,相關系數為0.351和0.271,分別達到了0.01和0.05的顯著性水平。

對比兩個樹種徑向生長與氣候的相關分析結果可以看出,油松和青海云杉對氣候的響應模式和程度均存在一定差異。油松徑向生長主要與降水(前一年9月和當年3—8月)和氣溫(前一年9月)有關,但對降水的響應更為敏感,而青海云杉徑向生長則受到氣溫(當年9月)和降水(前一年9月、當年3月和7月)的共同作用。

2.2 樹輪寬度對氣溫響應的穩定性分析

通過對降水多年變化趨勢分析發現,1957—2016年降水變化波動不大,上升趨勢不明顯。因此,本文只分析了樹輪寬度對氣溫響應的穩定性。圖5a顯示,1957—2016年昌嶺山地區月平均最高氣溫、月平均氣溫和月平均最低氣溫均呈上升趨勢,且月平均最低氣溫增幅最大。利用Mann-Kendall方法對月平均氣溫進行突變分析(圖5b)發現,月平均氣溫在1996年發生突變,突變后有明顯增溫趨勢,2000年以后這種增溫趨勢更為顯著。因此,在后文中我們將氣溫要素劃分為1957—1995年和1996—2016年兩個時間段來進一步分析其與樹木徑向生長的關系。

圖5 氣候要素變化趨勢圖和年平均氣溫Mann-Kendall突變性檢驗結果Fig.5 The tendency chart of climate factors change, and the abrupt change was detected by the Mann-Kendall test of annual temperature UF：the statistic values for the normal time series時間序列的統計量；UB：the statistic values for the reverse time series時間逆序列的統計量

圖6 油松和青海云杉兩個樹輪寬度年表與氣候要素分段性相關分析結果(黑色實心五角星為達到0.01顯著性水平,黑色空心五角星為達到0.05顯著性水平。P9—C12指前一年9月—當年12月)Fig.6 Correlation analysis result between tree-ring width chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia and climate factors from 1957—1995 and 1996—2016 (The filled stars represent significant at the 0.01 level and the open stars represent significant at the 0.05 level. P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

圖7 1957—2016年油松和青海云杉徑向生長趨勢圖Fig.7 The radial growth tendency chart of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia from 1957—2016

圖6為氣溫突變前后油松和青海云杉樹輪寬度年表與氣溫要素的相關分析結果。結果顯示,突變后油松和青海云杉年表與3個氣溫要素的相關系數和顯著性均發生了不同程度的變化,其中,青海云杉年表與月平均最低溫度的相關性變化最為明顯。突變前,油松年表與當年5月平均最高氣溫、平均最低氣溫和平均氣溫相關系數分別為0.129、0.262和0.138,而突變后相關系數變為-0.43、-0.491和-0.473,并且與月平均最低氣溫和月平均氣溫的相關性都超過了0.05的顯著性水平。突變后,油松年表與前一年9月各氣溫要素的相關性也發生了明顯變化,與月平均最高氣溫、月平均最低氣溫和月平均氣溫的相關系數由突變前的-0.262、0.187和-0.153變為-0.337、-0.518和-0.443,并且與月平均最低氣溫的相關性達到了0.05的顯著性水平。

突變前,青海云杉年表與前一年9月的平均最高氣溫、平均最低氣溫和平均氣溫相關系數分別為-0.175、0.232和-0.065,而突變后相關系數變為-0.066、-0.461和-0.227,且與月平均最低氣溫的相關性達到了0.05的顯著性水平。另外,突變后,青海云杉年表與當年5—7月各氣溫要素的負相關性顯著增強,由正相關變為負相關。

綜上所述,氣溫突變后油松和青海云杉年表與各氣溫要素的相關性都顯著增強,突變后油松年表與各氣溫要素的相關性仍以負相關為主,而青海云杉年表與各氣溫要素的相關性在一些月份出現了由正相關到負相關的轉變,這些變化說明隨著氣候變暖,兩個樹種對氣溫的響應均發生了變化,但與油松相比,青海云杉徑向生長對氣溫的響應更不穩定。

3 討論

油松和青海云杉均與前一年9月降水呈顯著正相關,且相關性達到了0.01的顯著性水平,這是由于前一年9月降水量充沛,土壤水分含量較高,但受到氣溫影響,樹木徑向生長已經基本停止,然而此時豐富的降水有利于營養物質的積累和土壤水分的涵養,為樹木來年春季形成層活動提供良好的生長條件[28,32- 33]。在生長季前期,兩個年表的樹輪寬度指數與氣溫要素均呈負相關,這是由于昌嶺山位于沙漠邊緣地區,春季降水少,氣溫回升快,土壤水分蒸發增多,加劇了水分的限制。在生長季,降水較多,土壤中可以供給樹木生長充足的有效水分,有利于樹木徑向生長,使得油松和青海云杉與這個時期的降水均呈正相關,但油松與降水的相關性要高于青海云杉。

前一年生長季末期氣溫偏高會使樹木呼吸作用加強,新陳代謝加快,消耗樹木內部儲存的營養物質,同時蒸發作用導致土壤水分不足,對來年開春樹木生長起到了限制作用[39-41],使得油松和青海云杉年表與3個氣溫要素在前一年9月都呈負相關,且油松年表與月平均最高氣溫、月平均氣溫的相關性都超過0.05的顯著性水平。當年生長季末期氣溫偏高,使植物生長期延長[34,42],容易出現寬輪,因此,兩個樹種樹輪寬度年表與當年9月平均最高氣溫都呈正相關。

圖6顯示,氣溫突變前后,油松和青海云杉樹木徑向生長對氣溫的響應均發生了不同程度的變化,其中,青海云杉對月平均最低氣溫響應的變化最為顯著,這種變化在生長季尤為明顯。最低氣溫的升高一般發生在夜間,夜間最低氣溫的升高使得植物呼吸作用加強,植物體儲存的養分消耗加快[2],同時也會加劇土壤水分的散失,使得原本滿足植物生長需求的水分條件可能變成限制因素,容易出現干旱脅迫[43],干旱脅迫會延緩樹木生長,降低徑向生長對氣溫的敏感性,改變樹木徑向生長-氣溫關系[16,44],特別是在生長季和生長季前后期對植物生長影響較大[16,24]。Jiao等[16]在天山地區的研究認為西伯利亞落葉松樹木徑向生長也主要受生長季最低氣溫的限制；姚啟超等[24]在小興安嶺得出生長季最低氣溫對紅皮云杉徑向生長限制作用最明顯。在祁連山和青藏高原等地的研究也得出了類似的結論[45-47]。青海云杉性喜溫涼[42],而油松喜光[48-49],兩個樹種生理特性的差別可能是青海云杉在氣溫突變后對月平均最低氣溫的響應的變化更顯著的原因。圖7為氣溫突變前后油松和青海云杉徑向生長趨勢,由圖也可以看出,在1957—1995年油松和青海云杉徑向生長較為平穩,1996年后兩個樹種樹輪寬度指數都有下降趨勢,但青海云杉樹輪寬度指數下降速度要快于油松,這也說明了在氣候變暖背景下,氣溫對兩個樹種的限制作用發生了變化,并且對青海云杉的限制性更強。有關研究表明,氣候變暖能直接或間接引發森林死亡或衰退[2,50-53],相對于油松,青海云杉對氣候變暖的影響更為敏感,這也可能在一定程度上解釋了在氣溫升高的氣候條件下昌嶺山地區青海云杉出現部分死亡的現象。

4 結論

本文利用昌嶺山地區油松和青海云杉樹輪資料,分析了兩個樹種樹輪寬度年表與氣候要素的關系,并探討了氣溫突變前后樹輪-氣溫響應模式的差異,得出如下結論：

(1)通過兩組樹輪寬度標準化年表特征發現,油松年表比青海云杉年表具有更高的平均敏感度,標準差,信噪比和樣本對總體的代表性等統計量,油松年表包含更多的氣候信息。

(2)相關分析結果表明,研究區油松和青海云杉對氣候的響應模式和程度均存在一定差異。油松徑向生長主要與降水(前一年9月和當年3—8月)和氣溫(前一年9月)有關,但對降水的響應更為敏感,而青海云杉徑向生長則受到氣溫(當年9月)和降水(前一年9月、當年3月和7月)的共同作用。

(3)隨著氣候變暖,昌嶺山地區油松和青海云杉樹木徑向生長-氣溫的關系發生了改變。氣溫突變后,油松和青海云杉年表與各氣溫要素的相關性都顯著增強,但與油松相比,青海云杉徑向生長對氣溫的響應更不穩定,受到氣溫的限制性更強。

(4)生長季平均最低氣溫的升高誘導的干旱脅迫是兩個樹種樹木徑向生長-氣溫響應變化的主要原因。

致謝：劉劍剛老師和李亞鵬同學在野外采樣過程中給予幫助，特此致謝。