初夏渤海灣初級生產(chǎn)力分布特征及影響因素

張海波,裴紹峰,祝雅軒,袁紅明,葉思源,3,王麗莎,石曉勇

1 中國地質(zhì)調(diào)查局濱海濕地生物地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071 2 中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院,青島 266100 3 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋地質(zhì)過程與環(huán)境功能實(shí)驗(yàn)室,青島 266061

海洋初級生產(chǎn)力(Primary Productivity,PP)指海水中自養(yǎng)生物通過光合作用或者化學(xué)合成作用合成有機(jī)物的能力,除受浮游植物現(xiàn)存量直接影響外,還受光照強(qiáng)度和時間、營養(yǎng)鹽的含量和結(jié)構(gòu)、海水溫度、鹽度和海洋環(huán)流等環(huán)境因素的影響[1],是海洋食物鏈的基礎(chǔ)和海洋生物資源估算的重要依據(jù)[2],對海洋漁業(yè)資源的發(fā)展具有重要影響[3]。近海海域作為受陸源輸入和人類活動影響最劇烈的水域之一,初級生產(chǎn)力水平較高,是海洋環(huán)境重點(diǎn)研究區(qū)域,也是全球碳循環(huán)重要組成部分。

渤海灣是我國重要的海灣之一,是眾多經(jīng)濟(jì)類魚蝦的產(chǎn)卵場和餌料場[4],平均水深12.5 m,內(nèi)有順時針方向的渤海灣環(huán)流[5],受沿岸徑流和渤海中部冷流[6]影響較為明顯。環(huán)渤海灣周邊城市更是我國重要的政治、經(jīng)濟(jì)和文化中心。周圍有海河、永定新河等多條河流,入海徑流量有明顯的季節(jié)性。近年受陸源污染排放、圍海造陸、攔河截流等諸多人類活動的影響,渤海灣海域面積減少了約15%[7],同時,大量的氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)輸入導(dǎo)致近海營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)失衡以及富營養(yǎng)化,赤潮災(zāi)害頻發(fā)[8- 10]。研究表明,近些年來渤海灣海域浮游植物優(yōu)勢藻以硅藻門為主,且最優(yōu)藻種不斷變化[11],楊世民等[12]的研究發(fā)現(xiàn)渤海灣西部近岸海域浮游植物細(xì)胞豐度最高是在5月,7月次之,浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)一步影響海域初級生產(chǎn)力季節(jié)變化[13- 15]。為進(jìn)一步分析渤海灣近年周邊發(fā)展對其生態(tài)環(huán)境的影響,本研究于2016年初夏季節(jié)針對渤海灣西部和北部兩個重要沿海經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)外海域開展綜合調(diào)查,利用13C穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)測定水域內(nèi)浮游植物光合速率,通過分析海域浮游植物現(xiàn)存量、初級生產(chǎn)力和環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期探明渤海灣環(huán)境因子變化對海域初級生產(chǎn)力的影響,并對近岸海域生態(tài)環(huán)境變化進(jìn)行探討。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和站位

本研究于2016年5月底至6月初在渤海灣開展調(diào)查,共設(shè)常規(guī)站位204個,其中初級生產(chǎn)力觀測站位22個,研究區(qū)域主要集中在西部和北部經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)外臨近海域(圖1)。

圖1 渤海灣調(diào)查區(qū)域及站位設(shè)置和渤海夏季主要環(huán)流系統(tǒng)(根據(jù)畢聰聰[16]論文重新繪制)Fig.1 Study area, sampling stations and circulation in Bohai Bay, China

1.2 數(shù)據(jù)采集與分析

現(xiàn)場使用Niskin采水器采集不同水層海水,并按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB 12763.4—2007-T)方法對水文、化學(xué)等參數(shù)采集和測定,其中溫度(T,℃)和鹽度(S)使用水質(zhì)測定儀(HANNA HI98194)現(xiàn)場測定,透明度(ZSD, Secchi depths)使用海水透明度盤測定。海水經(jīng)GF/F(Whatman, 47 mm直徑,0.7 μm孔徑)濾膜過濾后,濾液冷凍保存用于測定營養(yǎng)鹽,濾膜用錫紙包裝冷凍保存用于測定葉綠素。其中葉綠素萃取后利用分光光度法測定,并使用Jeffrey和Humphrey方程計(jì)算[17]。葉綠素a是海洋浮游植物現(xiàn)存量的指標(biāo),濃度異常反映水體富營養(yǎng)化程度和赤潮的水平[18],本文以10 mg/m3作為發(fā)生赤潮潛在風(fēng)險(xiǎn)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[19-20]。

圖2 渤海灣光照強(qiáng)度日變化Fig.2 Diurnal variation of illumination intensity in Bohai Bay

海洋初級生產(chǎn)力的研究方法,主要有葉綠素a估算法、黑白瓶測氧法、18O示蹤法、14C和13C等同位素示蹤法等。其中同位素示蹤法具有精密度高、靈敏度好的優(yōu)點(diǎn),是海洋初級生產(chǎn)力主要調(diào)查方法。日本科學(xué)家Hama等[21]曾同時利用放射性同位素14C和穩(wěn)定性同位素13C測定生產(chǎn)力,并開展對比試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種方法在精密度和重復(fù)性均具有良好的一致性；且13C不具放射性,對于海域內(nèi)生態(tài)環(huán)境無污染,因此可作為替代方法測定生產(chǎn)力,故本文選取13C穩(wěn)定同位素示蹤法進(jìn)行現(xiàn)場初級生產(chǎn)力培養(yǎng)、測試和計(jì)算?，F(xiàn)場,水樣經(jīng)200 μm篩絹過濾以去除大型浮游動物干擾,倒入培養(yǎng)瓶后加入一定量NaH13CO3示蹤劑使得培養(yǎng)瓶中總無機(jī)碳中13C的百分含量在6%—11%之間。培養(yǎng)瓶置于陽光下并在循環(huán)海水中培養(yǎng),光照時長4—6 h且控制在9:00—15:00之間(圖2),后使用GF/F(Whatman, 25 mm直徑,0.7 μm孔徑,預(yù)先450℃煅燒4 h)濾膜過濾水樣,濾膜冷凍保存。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)酸蒸去除膜上的無機(jī)碳,然后利用元素分析儀-穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀聯(lián)機(jī)(Flash EA 1112 HT-Delta V Advantages, Thermo) 測定濾膜中POC含量和δ13CPOC。利用Hama等[21]提出公式計(jì)算水體浮游植物的光合速率(P, Photosynthetic Rate, mg C m-3h-1),同時根據(jù)葉綠素和光照時間(以12 h計(jì))計(jì)算初級生產(chǎn)力(PP, mg C m-3d-1)和生產(chǎn)力指數(shù)(I, Productivity Index, mg C/(mg Chl a·h))。利用Behrenfeld和Falkowski[22]提出的標(biāo)準(zhǔn)深度積分模型計(jì)算水柱初級生產(chǎn)力(∑PP, Depth-integrated Primary Productivity, mg C m-2d-1), 其中真光層深度(Zeu)為透明度ZSD的3倍)。

2 結(jié)果和討論

2.1 溫鹽分布特征

根據(jù)本次調(diào)查所獲溫鹽分布特征(圖3A)可見,灣內(nèi)大致呈現(xiàn)三個區(qū)別較為明顯的區(qū)域(圖3B)：其中近岸高溫低鹽海區(qū)受河流輸入影響,平均溫度為(20.63±1.21)℃,平均鹽度為27.88±0.24,溫鹽環(huán)境可能比較適合浮游植物生長；中部海域水流交換緩慢,溫鹽相對較高,平均溫度和鹽度分別為(23.26±1.00)℃和31.09±0.18,變化幅度較??；灣口受渤海中部冷流影響,平均溫度和鹽度分別為(17.46±1.75)℃和31.79±0.12。

圖3 調(diào)查海域內(nèi)水樣的溫度(℃)-鹽度點(diǎn)聚圖及溫鹽平面分布Fig.3 Scatter diagrams and horizontal distribution of temperature and salinity in the study area

2.2 葉綠素a分布特征

調(diào)查區(qū)Chl a分布呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低、表層高底層低的特征,其變化范圍為1.27—20.82 mg/m3,平均濃度為(4.96±2.92) mg/m3。表層受光照條件以及溫度等因素影響,浮游植物生長較快,Chl a平均濃度達(dá)(5.13±3.01) mg/m3。且表層存在3個明顯的高值區(qū),主要集中在臨近西部天津市和黃驊市的近岸海域以及北部曹妃甸開發(fā)區(qū)的外海域,其中有14個水樣葉綠素a含量超過10 mg/m3(圖4),占表層水樣的6.9%。底層受光照條件和低溫的限制,Chl a濃度范圍為1.57—10.84 mg/m3,平均為(4.48±2.34) mg/m3。

圖4 調(diào)查海域內(nèi)葉綠素a (mg/m3)的平面分布Fig.4 Horizontal distributions of Chlorophyll a in the surface and bottom of Bohai Bay

針對三個不同溫鹽特征海區(qū)進(jìn)行分析可見,近岸高溫低鹽海域,受陸源輸入等因素影響,生源要素含量較為豐富[23](表1),海水溫度高,適宜浮游植物生長,Chl a濃度在3.72—20.82 mg/m3之間,平均為(8.40±3.72) mg/m3；其中表層高于10 mg/m3水樣有11個,占該海區(qū)表層站位的27.5%,隨著夏季海水溫度和光照強(qiáng)度進(jìn)一步增強(qiáng),高Chl a即高生物量的局部區(qū)域可能存在爆發(fā)赤潮的潛在風(fēng)險(xiǎn)。中部高溫高鹽海域,前期研究[23]表明此區(qū)域浮游植物生長明顯受活性磷酸鹽的限制(表層74.3%站位含量低于閾值0.03 μmol/L[24]),Chl a濃度((4.85±2.24) mg/m3)低于近岸。而在灣口低溫海域,根據(jù)Pei等[25]研究溫度與生產(chǎn)力之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),該區(qū)較低的溫度可能不利于浮游植物生長,從而成為限制浮游植物生物量和生產(chǎn)力的重要因素,這與該區(qū)較低的Chl a濃度((3.19±1.70) mg/m3)是一致的；值得注意的是,該區(qū)表層近岸海域受曹妃甸陸源輸入影響,在北部近岸存在一個Chl a高值區(qū),中心最高濃度可達(dá)9.55 mg/m3,但底層受低溫和光照等因素影響,Chl a濃度含量較低((2.24±0.44) mg/m3)。

表1 不同水團(tuán)中營養(yǎng)鹽,葉綠素a,生產(chǎn)力指數(shù),初級生產(chǎn)力和水柱初級生產(chǎn)力與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性分析

**表示相關(guān)置信水平小于0.01；*表示相關(guān)置信水平小于0.05,其他為不相關(guān)； NH4, 銨氮鹽 ammonium; NO3, 硝酸鹽 nitrate; NO2, 亞硝酸鹽 nitrite; DIN, 溶解無機(jī)氮 dissolved inorganic nitrogen; DON, 溶解有機(jī)氮 dissolved organic nitrogen; PO4, 活性磷酸鹽 reactive phosphate; DOP, dissolved organic phosphorus; SiO3, 活性硅酸鹽 reactive silicate; N/P, 氮磷比值 ratio of DIN/ PO4; Si/P, 硅磷比值 ratio of SiO3/ PO4; Si/N, 硅氮比值 ratio of SiO3/DIN;I, 生產(chǎn)力指數(shù) productivity index;PP, 初級生產(chǎn)力 primary production; ∑PP, 水柱初級生產(chǎn)力 Depth-integrated primary productivity; Chl a, 葉綠素a Chlorophyll-a

2.3 初級生產(chǎn)力與生產(chǎn)力指數(shù)分布特征

通過現(xiàn)場培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)和后期計(jì)算表明,海域內(nèi)PP在44.79—792.73 mg C m-3d-1之間,平均為(144.13±137.79) mg C m-3d-1。受到溫度和營養(yǎng)鹽含量等因素的影響(圖5),分布呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低、表層高底層低的特征。近岸高溫低鹽海域,受陸源輸入的影響營養(yǎng)鹽豐富(表1),且溫鹽條件合適,浮游植物光合作用較強(qiáng),PP在73.87—792.72 mg C m-3d-1之間,平均值為(253.34±235.19) mg C m-3d-1,生產(chǎn)力水平較高。中部高溫高鹽海域,受到磷營養(yǎng)鹽限制(表1,表層100%站位存在P限制[24-25]),PP在6.87—217.42 mg C m-3d-1之間,平均值為(133.52±43.55) mg C m-3d-1,遠(yuǎn)低于近岸海域。在灣口低溫高鹽度海域,受溫度(圖 3)和氮營養(yǎng)鹽限制(表1, 50%站位DIN含量低于閾值1 μmol/L[24]),PP平均值為(88.67±27.46) mg C m-3d-1,遠(yuǎn)低于近岸和中部高溫海域。

圖5 渤海調(diào)查海域初級生產(chǎn)力(mg C m-3 d-1)和生產(chǎn)力指數(shù)(mg C/(mg Chl a·h))的平面分布Fig.5 Horizontal distributions of primary productivity and productivity index in Bohai Bay

生產(chǎn)力指數(shù)(Productivity index,I)是指單位葉綠素a的生產(chǎn)能力[26]。經(jīng)計(jì)算,本次調(diào)查中I的范圍約在0.79—5.90 mg C/(mg Chl a·h)之間,平均值為(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a·h)。其分布特征(圖5)表現(xiàn)為近岸低鹽區(qū)海域受水體渾濁度影響,光照條件差,I平均值為(2.24±1.01) mg C/(mg Chl a·h)。中部和灣口海域,透明度高,光照強(qiáng)度適宜,I平均值分別為(3.61±0.89) mg C/(mg Chl a·h)和(3.53±1.46) mg C/(mg Chl a·h)。

2.4 水柱初級生產(chǎn)力估算及其分布特征

夏季渤海灣水柱初級生產(chǎn)力高值站位主要分布在近岸和中部(圖6),其中近岸高值點(diǎn)位于河口和排污口外,而中部高值點(diǎn)位于高透明度區(qū)域(圖6)。在整個調(diào)查海域內(nèi)∑PP變化范圍在56.88—772.31 mg C m-2d-1之間,平均為(232.26±126.47) mg C m-2d-1。中部海區(qū)受高透明度的影響,∑PP平均值為(313.48±128.55) mg C m-2d-1,遠(yuǎn)高于透明度相對較差的近岸((204.21±157.69) mg C m-2d-1)和灣口低溫海區(qū)((213.06±63.06) mg C m-2d-1)。

圖6 渤海調(diào)查海域內(nèi)透明度(m)和水柱初級生產(chǎn)力(mg C m-2 d-1)的平面分布Fig.6 Horizontal distributions of secchi depths and the depth-integrated primary productivity of the study area

2.5 葉綠素與初級生產(chǎn)力的影響因素分析

為深入分析調(diào)查區(qū)域內(nèi)不同海區(qū)葉綠素和初級生產(chǎn)力與水文環(huán)境因子之間的相互關(guān)系,對調(diào)查結(jié)果進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析,結(jié)果匯總在表 1中。可見。

在整個調(diào)查海域內(nèi),Chl a與溫度、營養(yǎng)鹽(DIN, SiO3, DOP, DON)呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)。近岸低鹽海域浮游植物的優(yōu)勢藻種以硅藻為主[12],因此受到SiO3以及Si/N影響明顯；而中部和灣口高鹽度海區(qū),Chl a受DIN限制,DON作為重要的氮補(bǔ)充源[27],與浮游植物具有明顯的正相關(guān)。PP主要受Chl a和SiO3的影響,其中中部和灣口高鹽海域陸源輸入影響較小,受浮游植物對活性磷酸鹽“過度消費(fèi)”影響,PO4含量相對較低((0.06±0.08) μmol/L)[23],DOP作為磷重要賦存形態(tài)。對浮游植物的光合作用具有明顯的支撐作用(r=0.696,P<0.01,n=25)?！芇P指單位面積水柱浮游植物光合固碳能力,近岸低鹽區(qū)由于水深較淺,水體較混濁,Chl a是其主要影響因素；中部和灣口高鹽海區(qū),水深較深且透明度較高,因此該區(qū)域內(nèi)生產(chǎn)力主要受真光層厚度以及光照條件影響(r=0.573,P<0.05,n=13)。

2.6 渤海不同海域葉綠素a和初級生產(chǎn)力研究對比

本文對以往在渤海灣及渤海內(nèi)其他海域開展的葉綠素a和初級生產(chǎn)力調(diào)查與研究進(jìn)行了匯總分析(表2),結(jié)果顯示渤海灣全年葉綠素a在春秋季出現(xiàn)雙峰值,而初級生產(chǎn)力的變化則相反,受溫度和光照等因素適合浮游植物的光合作用影響,在夏季出現(xiàn)峰值[28]。

近幾十年渤海灣初級生產(chǎn)力的調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn),受人類活動和陸源營養(yǎng)鹽輸入的影響,渤海灣整體營養(yǎng)鹽水平較高,初級生產(chǎn)力一直處于較高水平。對比渤海其他海域可見,萊州灣全年的初級生產(chǎn)力最高(535 mg C m-2d-1),渤海中部次之,渤海灣與遼東灣最低。受到調(diào)查季節(jié)以及研究區(qū)域不統(tǒng)一,目前對渤海不同海域浮游植物生物量和初級生產(chǎn)力變化尚不能定論,仍需對渤海海域進(jìn)一步開展綜合調(diào)查和研究。

3 結(jié)論

初夏渤海灣受陸地徑流和渤海中部冷流(低溫高鹽水)輸入的影響,呈現(xiàn)3個明顯的溫鹽海區(qū),其中近岸和中部溫度有利于浮游植物的生長和光合作用,灣口低溫可能為浮游植物光合作用的限制因素。

Chl a受溫度、營養(yǎng)鹽以及光照條件的影響呈近岸高灣口低,表層高底層低的分布特征。在近岸低鹽海域受溫度和硅酸鹽濃度的影響,Chl a含量為(8.37±2.90) mg/m3,表層中超過10 mg/m3水樣占27.5%,存在爆發(fā)赤潮的潛在風(fēng)險(xiǎn)。中部海域浮游植物的生長受到磷酸鹽限制,Chl a含量為(4.85±2.24) mg/m3。灣口低溫海域Chl a含量為(2.99±1.57) mg/m3,與溫度、硝氮、活性硅酸鹽和磷酸鹽呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)。

表2 渤海不同海域內(nèi)葉綠素a濃度 (mg/m3)和初級生產(chǎn)力(mg C m-2 d-1)列表

Q, 碳同化系數(shù) carbon assimilation number

PP受溫度、營養(yǎng)鹽以及光照條件等因素影響呈近岸高灣口低,表層高底層低的特征。整個海域生產(chǎn)力在44.79—792.73 mg C m-3d-1之間,平均為(144.13 ±137.79) mg C m-3d-1。近岸受陸源輸入影響,營養(yǎng)鹽含量豐富溫度適宜,浮游植物生長旺盛,生產(chǎn)力水平較高((253.34±235.19) mg C m-3d-1),遠(yuǎn)高于受磷酸鹽限制的中部海域((133.52±43.55) mg C m-3d-1)和受冷水團(tuán)影響的灣口海域((88.67±27.46) mg C m-3d-1)。初夏渤海灣生產(chǎn)力指數(shù)平均為(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a ·h),可作為估算渤海灣海域生產(chǎn)力參考標(biāo)準(zhǔn)。

∑PP在56.88—772.31 mg C m-2d-1之間,平均為(232.26±126.47) mg C m-2d-1,生產(chǎn)力水平高,有利于渤海灣海域漁業(yè)資源的恢復(fù)和發(fā)展。近岸低鹽海域與葉綠素分布呈現(xiàn)一致性,因透明度影響水柱生產(chǎn)力較低；中部高溫海域,水溫和光照條件較好,有利于浮游植物的光合作用,生產(chǎn)力較高((313.48±128.55) mg C m-2d-1)。